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    小麥ERF亞族轉(zhuǎn)錄因子參與逆境脅迫的研究進(jìn)展

    2024-04-27 22:21:11崔德周王麗麗陳祥龍李永波黃琛隋新霞楚秀生樊慶琦
    山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2024年2期
    關(guān)鍵詞:轉(zhuǎn)錄因子研究進(jìn)展小麥

    崔德周 王麗麗 陳祥龍 李永波 黃琛 隋新霞 楚秀生 樊慶琦

    關(guān)鍵詞:小麥:ERF亞族:轉(zhuǎn)錄因子:脅迫響應(yīng):研究進(jìn)展

    小麥?zhǔn)鞘澜缟献钪匾募Z食作物之一,是全球三分之一以上人口的主食。中國是世界上最大的小麥生產(chǎn)國和消費國,小麥的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對保障國家糧食安全至關(guān)重要。小麥生長發(fā)育周期長,期間干旱、鹽堿、低溫、高溫、重金屬、病蟲害等生物、非生物脅迫都會不同程度地威脅小麥的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。近年來,得益于小麥基因組學(xué)的飛速發(fā)展,小麥響應(yīng)逆境脅迫的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)被逐步闡明,轉(zhuǎn)錄因子在功能基因表達(dá)調(diào)控中的關(guān)鍵作用進(jìn)一步凸顯。根據(jù)DNA結(jié)合域的特性,轉(zhuǎn)錄因子可分成若干家族,包括MYB、WRKY、bZIP、NAC、AP2/EREBP等.AP2/EREBP轉(zhuǎn)錄因子是植物特有的一類轉(zhuǎn)錄因子,廣泛參與小麥逆境脅迫應(yīng)答。ERF轉(zhuǎn)錄因子是AP2/EREBP轉(zhuǎn)錄因子超家族的一個亞族,最早從煙草中分離得到。本研究綜述小麥ERF亞族轉(zhuǎn)錄因子在逆境脅迫應(yīng)答中的作用及可能機(jī)制,以期為深入研究小麥ERF亞族的分子功能及其抗逆遺傳改良提供參考。

    1ERF亞族轉(zhuǎn)錄因子的特征

    AP2/EREBP是一個龐大的基因家族,因含有60~70個氨基酸組成的AP2/EREBP結(jié)構(gòu)域而得名。在擬南芥中,Sakuma等根據(jù)序列相似性和AP2/EREBP結(jié)構(gòu)域的數(shù)量,將其分為5個亞族——ERF亞族、DREB亞族、RAV亞族、AP2亞族和其他。AP2亞族含有2個AP2/EREBP結(jié)構(gòu)域,主要在細(xì)胞生長發(fā)育過程中發(fā)揮調(diào)控作用:RAV亞族含有1個AP2/EREBP結(jié)構(gòu)域和1個B3結(jié)構(gòu)域,在乙烯、油菜素內(nèi)酯和脅迫響應(yīng)過程中發(fā)揮重要作用:DREB亞族和ERF亞族均屬于EREBP型轉(zhuǎn)錄因子,都僅含1個AP2/EREBP結(jié)構(gòu)域,在調(diào)控植物細(xì)胞發(fā)育及對病原菌、干旱、高鹽、低溫、激素等脅迫的應(yīng)答反應(yīng)中發(fā)揮作用,但AP2/EREBP結(jié)構(gòu)域的第14位和第19位氨基酸存在差異,DREB亞族分別是纈氨酸和谷氨酸,而ERF亞族則分別是丙氨酸和天冬氨酸。ERF亞族轉(zhuǎn)錄因子還可與乙烯誘導(dǎo)順式作用元件GCC-box結(jié)合,抵御植物逆境脅迫

    2小麥ERF亞族轉(zhuǎn)錄因子鑒定分析

    目前正式命名的小麥ERF亞族轉(zhuǎn)錄因子基因只有8個,而從全基因組水平分析,符合ERF亞族特征的基因則有上百個之多。Zhuang等在全基因組水平鑒定到47個小麥ERF亞族轉(zhuǎn)錄因子成員,根據(jù)擬南芥和水稻同源基因分類,將其分為B1、B2、B3、B4和B6五個亞組。隨著二代測序技術(shù)及小麥基因組學(xué)研究的飛速發(fā)展,Riaz等鑒定到138個ERF亞族轉(zhuǎn)錄因子成員,分為6個亞組,主要定位于細(xì)胞核;Magar等鑒定到238個成員,其中,174個基因不含內(nèi)含子、3個基因含3個內(nèi)含子,鑒定數(shù)量有了質(zhì)的飛躍。李世姣等利用隱馬爾可夫模型文件檢索中國春數(shù)據(jù)庫,篩選到229條小麥ERFs,通過分析A/B/D同源關(guān)系,將其歸為96個ERF亞族成員。此外,F(xiàn)araji等在硬粒小麥中鑒定到185個ERF亞族成員。

    3小麥ERF亞族轉(zhuǎn)錄因子參與逆境脅迫的分子機(jī)制

    3.1非生物脅迫

    越來越多的研究表明,大部分小麥ERF亞族成員在對高鹽、干旱、低溫、重金屬等非生物脅迫抗性調(diào)控中發(fā)揮重要作用(表1)。

    位于小麥7A染色體上的TaERF1,通過結(jié)合GCC-box和DRE/CRT元件、激活啟動子區(qū)含GGCC-box的PR蛋白(pathogenesis related pro-tein,病程相關(guān)蛋白)、磷酸化TaMAPKI等方式,參與干旱、高鹽、低溫等代謝途徑,過表達(dá)TaE-RF1可顯著提高轉(zhuǎn)基因擬南芥對干旱、高鹽和低溫的耐受能力。

    TaERF2基因受干旱、高鹽、低溫和濕害強(qiáng)烈誘導(dǎo),過表達(dá)后可提高轉(zhuǎn)基因擬南芥對干旱、低溫等非生物脅迫的抗性。TaERF3通過特異結(jié)合GCC-box,正向調(diào)控LEA3、GST6等抗逆相關(guān)基因表達(dá),過表達(dá)TaERF3可增加葉片脯氨酸、葉綠素含量,降低過氧化氫含量,增強(qiáng)小麥對高鹽、干旱脅迫的耐受能力:而經(jīng)病毒誘導(dǎo)基因沉默(VIGS)干擾后的小麥植株則表現(xiàn)為鹽和干旱敏感。

    TaERF4是一個具有EAR基序的轉(zhuǎn)錄抑制因子,過表達(dá)TaERF4抑制AtNHX1、AtNHX2等鈉離子轉(zhuǎn)運相關(guān)基因的表達(dá),通過非ABA依賴的信號通路降低擬南芥耐鹽性。TaERF5受高鹽、滲透脅迫、乙烯、ABA和茉莉酸甲酯誘導(dǎo)表達(dá),遺傳學(xué)證據(jù)顯示,TaERF5-B過表達(dá)增強(qiáng)了轉(zhuǎn)基因水稻的耐鹽性。葉片TaERF7表達(dá)受溫度和日照調(diào)控,進(jìn)而影響小麥百農(nóng)不育系育性。TaE-RF8-2D的表達(dá)受高鹽脅迫誘導(dǎo)持續(xù)上調(diào),其分子機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

    Zhu等研究發(fā)現(xiàn),TaPIEP1/TaPIE1通過激活乙烯合成基因,增強(qiáng)小麥對冷害脅迫的抗性。TaERFLla受低溫、高鹽、干旱、ABA等脅迫誘導(dǎo)表達(dá),VIGS干擾該基因降低小麥對干旱脅迫的抗性。Du等研究表明,TaERF87通過與Ta-AKS1互作,協(xié)同增強(qiáng)TaP5CS1和TaP5CR1的表達(dá),提高脯氨酸的生物合成,進(jìn)而增強(qiáng)小麥抗旱性。

    此外,在硬粒小麥(Triticum turgidum L.sub-sp. durum)中,TdERF1響應(yīng)高鹽和干旱脅迫,TdSHN1受高鹽、干旱、低溫、ABA和重金屬脅迫強(qiáng)烈誘導(dǎo)表達(dá),過表達(dá)TdSHN1可顯著提高酵母對非生物脅迫的耐受性。

    3.2生物脅迫

    小麥生育期遭遇的生物脅迫主要包括病原菌侵染和植食性害蟲啃食,而小麥響應(yīng)生物脅迫的轉(zhuǎn)錄因子研究主要集中在前者。研究表明,ERF亞族轉(zhuǎn)錄因子可以提高小麥對病原菌的抗性(表2)。TaERF1的表達(dá)受白粉病菌侵入的誘導(dǎo),過表達(dá)TaERF1可提高轉(zhuǎn)基因擬南芥對真菌、細(xì)菌病害的抗性。病原菌侵染下,TaERF3可激活防御基因表達(dá),其中,在白粉病菌侵染早期主要通過水楊酸途徑,而在鐮刀菌、紋枯病菌侵染晚期主要通過乙烯/茉莉酸途徑。過表達(dá)TaPIEP1/TaPIE1可大量激活下游防衛(wèi)基因的表達(dá),進(jìn)而提高小麥對紋枯病、根腐病的抗性。Chen等從中間偃麥草中分離了一個新的ERF基因TiERF1,該基因主要通過依賴乙烯的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑激活病程蛋白相關(guān)基因的表達(dá),提高轉(zhuǎn)基因小麥對紋枯病的抗性。

    4展望

    近年來,極端天氣頻發(fā),低溫、干旱、高鹽等非生物脅迫及病原菌侵染等生物脅迫嚴(yán)重制約小麥的安全生產(chǎn),給糧食安全帶來了嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。作為AP2/EREBP轉(zhuǎn)錄因子超家族的一個亞族,ERF類轉(zhuǎn)錄因子連接上游信號和下游功能基因,在小麥抵御逆境脅迫中具有關(guān)鍵作用。基因組學(xué)分析表明,小麥ERF亞族基因有200余個,但目前只克隆鑒定了部分基因,并且已經(jīng)投入育種應(yīng)用的轉(zhuǎn)基因材料也鮮有報道,后續(xù)仍需進(jìn)一步深入挖掘具有重要抗逆功能的ERF亞族基因。此外,目前的研究多集中在轉(zhuǎn)錄因子基因的克隆及轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)功能的鑒定分析上,ERF亞族轉(zhuǎn)錄因子自我調(diào)節(jié)的模式及其同其他轉(zhuǎn)錄因子間的相互作用關(guān)系尚未完全了解。相信隨著基因組學(xué)、分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展,對小麥ERF亞族轉(zhuǎn)錄因子的抗逆網(wǎng)絡(luò)解析會更加深入,從而為小麥抗逆遺傳改良提供更堅實的理論依據(jù)和更強(qiáng)有力的基因工具。

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