自然光照下不同晝間均溫對番茄生長發(fā)育的影響

朱棟霖 毛欣 隋心意 王建霞 白龍強 溫祥珍 李亞靈

關(guān)鍵詞：番茄；光溫互作；光合有效輻射量；晝間均溫；產(chǎn)量；積溫

番茄（Solanum lycopersicurn L．）作為我國設施栽培主栽蔬菜種類之一，經(jīng)濟價值高，市場需求量大，因而提高其果實產(chǎn)量和品質(zhì)對整個蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展有重要意義。設施內(nèi)的溫度、光照、CO2和濕度等環(huán)境因子都是影響番茄生長的關(guān)鍵因素。番茄是典型的喜溫型蔬菜，因此在一定光照條件下調(diào)控設施內(nèi)溫度是確保番茄正常生長、提高番茄產(chǎn)量和增加番茄葉片光能利用效率的重要措施。

在溫度影響番茄生長發(fā)育的研究中發(fā)現(xiàn)，番茄生長發(fā)育最適溫度為20～24℃，果實發(fā)育最適晝溫、夜溫分別為28、20℃。也有研究表明，在番茄生長發(fā)育適宜溫度范圍內(nèi)，溫度的變化對番茄果實生長發(fā)育的影響不大，果實生長速率較大值出現(xiàn)在日平均溫度22～26℃時；較高適宜溫度下，植株前期生長發(fā)育速度較快、葉面積增加、植株生長加快。而在研究溫度逆境對番茄生長的影響中看出，當環(huán)境溫度超過32℃時，番茄的生長以及開花坐果等受到抑制：晝間亞高溫（35℃）處理天數(shù)越長，番茄果實產(chǎn)量越低、品質(zhì)越差：日溫低于13℃或者夜溫低于15℃對植物花芽分化有很大影響，開花期易出現(xiàn)落蕾落花，若低溫抑制加重，花芽分化進程就越緩慢，分化期延長，果實品質(zhì)降低，果實偏小。

光照是影響植物生長的另一個重要環(huán)境因子，作為植物的一種能量來源，對其光形態(tài)建成、生理生化反應和超微結(jié)構(gòu)等方面具有重要影響。研究表明，葉面積在一定范圍內(nèi)隨光合有效輻射總量的升高呈先上升后下降趨勢的原因可能是，該范圍內(nèi)提高光合有效輻射有利于葉片生長和形態(tài)建成，但在更高的光照條件下，植物通過降低葉面積的方式減少葉片蒸騰作用，以此獲得高效率的輻射吸收能力和降低高光照對光合系統(tǒng)的傷害。還有研究表明，隨著光照強度的減弱，果實的單果重會呈現(xiàn)增加趨勢，而番茄紅素在高光強條件下含量較高，提高光合有效輻射總量有利于番茄果實著色，提升商品質(zhì)量。

華北地區(qū)日光溫室番茄生產(chǎn)中常出現(xiàn)低溫弱光和高溫強光的脅迫環(huán)境，如夏天光照條件最好時，很多主營番茄的溫室常由于高溫危害選擇停止生產(chǎn)：冬春季節(jié)雖然晴天較多，光照也較優(yōu)，但由于夜間低溫脅迫，番茄產(chǎn)量也較低?，F(xiàn)階段對光照或溫度影響番茄生長的研究已經(jīng)很深人，但對番茄生長發(fā)育中不同光照條件下如何進行溫度管理，即適宜光照下溫度配比方面的相關(guān)研究較少。為此，本試驗在春夏、夏秋兩個季節(jié)的自然光照條件下設置不同溫度處理，研究其對番茄生長發(fā)育的影響，分析不同光溫條件下番茄的生長規(guī)律，以期為提高設施番茄生產(chǎn)中的光能利用率、番茄產(chǎn)量品質(zhì)和設施環(huán)境調(diào)控管理水平提供科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料與設計

試驗在山西農(nóng)業(yè)大學設施農(nóng)業(yè)工程研究所的非對稱三連跨溫室中進行。采用多功能角鋼等材料自制4個自然光照生長室。每個生長室北面高2.2m，南面高1.7m，長度為3m，跨度為2.6m，占地面積7.8m2，外覆蓋聚氯乙烯塑料膜。生長室中均安裝USB溫濕度記錄儀（山東建大仁科電子科技有限公司產(chǎn)品）、SG605溫度傳感器（北京爍光盛業(yè)科技發(fā)展有限公司產(chǎn)品）。傳感器每10min采集一次數(shù)據(jù)并根據(jù)試驗設定溫度要求自動打開或關(guān)閉空調(diào)機，使生長室溫度穩(wěn)定在設定水平。用YM-FS01輻射環(huán)境記錄儀測量生長室內(nèi)的光合有效輻射（PAR），每10min收集一次數(shù)據(jù)。

試驗分兩次：第一次于2022年4月8日-7月6日進行，共90d；第二次于2022年8月3日-10月31日進行，也是90d。4個生長室中處理溫度分別設置為20、25、30、35℃，第一次試驗記作T20、T25、T30、T35，第二次試驗記作T20、T25、T30、T35，每天7：00-19：00進行溫度控制。

生長室內(nèi)地面鋪設10cm厚基質(zhì)（椰糠：蛭石：珍珠巖為3：1：1）用以定植番茄幼苗。番茄品種為中雜9號，無限生長型。試驗分別在幼苗六葉一心（2022年4月7日）和四葉一心（2022年8月2日）時，選取長勢一致的植株按株距30 cm、行距40cm定植于生長室中，定植后即開始溫度處理并記錄光照。每處理42株，4個處理共168株。

1.2測定指標及方法

各處理定株觀察5株，每10d記錄一次植株葉片數(shù)。當花穗中70%花朵開放時記錄花穗開花時間。果實發(fā)育過程中，使用游標卡尺測量不同果穗第二個果的直徑。試驗處理后0、10、20、40、60、90d時，各處理隨機取3株，以單株為單位分別收集各處理不同生長階段的根、莖、葉、花和果實樣品，清洗干凈后稱其鮮重，放人烘箱內(nèi)105℃殺青10min再80℃烘干至恒重，冷卻至室溫稱干重。果實完全成熟后，采摘果實并稱重，直到試驗結(jié)束。

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

使用Microsoft Excel 2019處理數(shù)據(jù)，DPS軟件進行統(tǒng)計分析，采用Duncan's法進行方差分析，用GraphPad Prism 8軟件作圖。

2結(jié)果與分析

2.1試驗期間自然光照室內(nèi)的環(huán)境情況分析

為了研究溫度對番茄光能利用率的影響，對各溫度處理生長室內(nèi)7：00-19：00時段的日均光合有效輻射量和平均溫度進行統(tǒng)計和分析，結(jié)果見圖1A（試驗一）、圖1B（試驗二）。其中，溫度數(shù)據(jù)通過溫度記錄儀測定，記錄間隔為10min，計算每日處理時間段均溫：光合有效輻射數(shù)據(jù)通過輻射環(huán)境記錄儀每10min記錄一次瞬時光合有效輻射值，再用瞬時值乘以600（10min=600s）計算求得10min的光合有效輻射量（除以106將umol換算為mol），再累加計算日總量[mol/（m2·s）]。為減少曲線上下波動性，圖中溫度和光合有效輻射數(shù)據(jù)采用連續(xù)Sd的平均值。

試驗一：處理期間T20、T25、T30和T35處理晝間均溫分別為24.6、28.2、31.9、34.2℃，積溫分別達到1863.6、2089.6、2269.8、2354.5℃·d，日均光合有效輻射量為15.8mol/（m2·d），90d的累積量達到1420mol/m2。

試驗二：處理期間T20、T25、T30，和T35，處理晝間均溫分別為22.6、24.5、28.0、31.4℃，積溫分別為1722.0、1827.0、2016.5、2143.6℃·d，日均光合有效輻射量為11.0mol/（m2·d），90d的累積量達到988mol/m2。

2.2不同溫度處理對番茄葉片數(shù)和出葉速率的影響

定植后每10d記錄一次不同處理番茄植株的葉片數(shù)，并以處理天數(shù)為橫坐標、葉片數(shù)為縱坐標作圖，計算出葉速率，結(jié)果見圖2A（試驗一）、圖2B（試驗二）?？梢钥闯?，兩次試驗中不同溫度處理番茄植株葉片數(shù)量變化趨勢一致，回歸分析表明，出葉速率均隨溫度升高而升高。試驗一中，T20、T25處理的出葉速率分別為0.31、0.32片/d，T30和T35則達到0.35片/d和0.37片/d;試驗二中，T20，處理的出葉率為0.32片/d，而T25、T30，和T35，處理則分別達到0.35、0.38片/d和0.39片/d。由此可見，隨著溫度升高，番茄的出葉速率加快。

2.3不同溫度處理對番茄開花時間和果實發(fā)育的影響

由表1可以看出，試驗一中，T20處理定植后23、33 d時第一穗、第二穗花開放，T25則較T20分別提前3、4d，T30較T20分別提前10、8d，T35穗花開放時間與T30相近。這一結(jié)果在試驗二中也得到印證，T30，、T35，處理第二穗花開花時間均較T20，提前4d，第三穗花則提前6～7d，說明高溫加速花穗發(fā)育：第一穗花開放則由于受育苗期間溫度的影響，處理間差異不大。

溫度處理60d時取樣觀察番茄不同果穗果實的發(fā)育情況，結(jié)果見圖3?？梢钥闯?，試驗一中開花時間較早的T35處理第一穗果的果實已經(jīng)成熟，T30第一穗果也開始轉(zhuǎn)色變紅，而T20、T25第一穗果的果實轉(zhuǎn)色跡象不明顯。這說明溫度高果實發(fā)育快、成熟早。試驗二中T35，處理番茄第一穗、第二穗花出現(xiàn)敗育現(xiàn)象，T30，坐果率也較低，T20，和T25，坐果率較高。這說明在試驗二光照條件下，T30，、T35，處理的溫度過高，不適于番茄坐果。

在測量不同處理第三穗第二果的果徑日寸發(fā)現(xiàn)，T30處理果徑達到57.74 mm時T20果徑僅為23.65mm，T30較T20增加144.14%，表明開花時間延遲嚴重影響到果實發(fā)育速度。T20，處理果徑為47.41mm時，T25，果徑最大已經(jīng)達到56.51mm，較T20，顯著增加19.19%。調(diào)查結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，T35處理坐果率低至30%，不同果穗的坐果數(shù)與其他3個處理相比差異顯著，T35，處理基本無法坐果。這可能是由于高溫下花粉發(fā)育不良導致的落花落果。

2.4不同溫度處理對番茄商品果產(chǎn)量及植株干物質(zhì)積累量的影響

為進一步考察相同光合有效輻射累積量條件下不同溫度處理對商品果實產(chǎn)量的影響，以光合有效輻射累積量為橫坐標，以各處理累計商品果實產(chǎn)量為縱坐標作圖，結(jié)果如圖4?？梢钥闯?，試驗一中，處理60d時光合有效輻射累積量達到988mol/m2，T35處理積溫為1484℃·d，果實達到采收條件；處理64d時，T30番茄果實開始采收；T25和T20番茄果實成熟時間較晚，分別在處理68d和78d時商品果實開始成熟。處理90d時，T25、T30處理累計商品果實產(chǎn)量分別達到4.34、4.54kg/m2，分別較T20（3.09kg/m2）高40.5%、46.9%，而T35產(chǎn)量僅為1.74kg/m2，只有T30產(chǎn)量的38.3%?？傮w而言，T25、T30處理番茄果實產(chǎn)量較高，且成熟時間較早；T35商品果實成熟時間雖然最早，但由于落花落果嚴重，產(chǎn)量最低。

試驗二中，前期各處理果實一直沒有成熟，直到90d試驗結(jié)束時各果穗果實發(fā)育情況如圖5?？梢钥闯觯琓25，處理第一穗果實成熟，此日寸光合有效輻射累積量為991mol/m2，積溫為1827℃·d：T20，第一穗果也基本紅熟；T30．和T35，第一穗、第二穗果實都早已敗育；T35，第三穗果實紅熟。

圖6為處理期間番茄干物質(zhì)累積量隨光合有效輻射累積量的變化情況?；貧w分析表明，試驗一中，T30處理植株生物量增長速率隨光合有效輻射累積量的增加表現(xiàn)為最快，達到1.24 g/mol，T20、T25分別為1.11、1.12g/mol，T35則只有0.92g/mol，T30較T20提高11.7%。試驗二中，T25，處理植株生物量增長速率最快，達到0.95g/mol，較T20，（0.89g/mol）增加6.7%，T30、T35，分別為0.85、0.84g/mol。

由上可見，T35、T30，和T35，處理生物量增長速率低是由于高溫造成的植株生長不良所致，各處理番茄植株干物質(zhì)積累量與光合有效輻射累積量呈正相關(guān)關(guān)系。

3討論

番茄生長發(fā)育對溫度的要求一般與所截獲的光照密切相關(guān)。研究認為，設施番茄種植過程中，光照增強時需要提高溫度來滿足其正常生長發(fā)育，溫度管理應與光照相適應，應擬合為光溫平衡線，偏離這一平衡線會對番茄生長造成一定影響，即在高溫、弱光條件下，植物偏向生殖生長，而在低溫、強光條件下，植物偏向營養(yǎng)生長。

眾多研究表明，高溫（超過32～35℃）脅迫下番茄葉片的光合作用受到抑制，傷害花器官，降低花粉活力與結(jié)果率，生育期縮短，果實成熟期提前，植株出現(xiàn)早衰現(xiàn)象。Zhang等研究發(fā)現(xiàn)，高溫下水稻葉片呼吸速率會顯著提高，進而導致碳水化合物消耗過大，造成植株同化物產(chǎn)量明顯下降。本研究結(jié)果顯示，在日均光合有效輻射量為15.8mol/（m2·d）時晝間均溫超過32℃，或日均光合有效輻射量為11.0mol/（m2·d）時晝間均溫超過28℃，番茄植株的生育期縮短、出葉速率較快，雖然相鄰花穗開花時間間隔較短但坐果率較低，光合同化物產(chǎn)量明顯降低，且商品果產(chǎn)量最低，這與上述研究結(jié)論相似。由此表明，在不同日均光合有效輻射量下高溫脅迫均不利于番茄植株的營養(yǎng)生長，使其偏向生殖生長，且隨著光照強度的減弱，番茄適宜生長溫度的上限也隨之降低，說明番茄對高溫的響應不是絕對的，而是與光照強度有關(guān)。

溫度和光照都會影響番茄的光合速率，進而影響同化物的積累。相同光照條件下升高溫度會使光合產(chǎn)物向果實分配，致使果實提前成熟。本研究結(jié)果顯示，在日均光合有效輻射量為15.8mol/（m2·d）時，晝間均溫31.9℃以下，番茄植株生物量和果實產(chǎn)量均隨溫度的升高而增加，果實成熟期提前，且在整個試驗期間，晝間均溫為31.9℃（T30處理）時，番茄植株的生物量和果實產(chǎn)量都顯著高于其他處理。這說明此光照條件下，該溫度（31.9℃）可使番茄營養(yǎng)生長和生殖生長達到一個平衡狀態(tài)，而在日均光合有效輻射量為11.0mol/（m2·d）時，番茄保持平衡生長的溫度為24.6℃（T25處理）；同時說明在達到適溫之前，升高溫度可以提高番茄光合同化物產(chǎn)量。

呂躍強研究發(fā)現(xiàn)，秋冬季節(jié)番茄栽培中，晝間溫度28℃處理下果實產(chǎn)量最高：張潔等研究發(fā)現(xiàn)，春季番茄栽培中，晝間亞高溫（35℃）時番茄產(chǎn)量顯著低于常溫（25℃）；趙玉萍研究表明，當光照強度為11.3mol/（m2·d）且溫度為26.6℃時番茄產(chǎn)量最高，這與本研究中日均光合有效輻射量為11.0mol/（m2·d）時所得結(jié)果基本一致。但在本研究中，當日均光合有效輻射量為15.8mol/（m2·d）時，番茄最高產(chǎn)量出現(xiàn)在31.9℃溫度處理（T30）下，這可能是由于本試驗光照條件較好，較高溫度條件下番茄光能利用率更高所致。

4結(jié)論

本試驗條件下，綜合考慮番茄植株生長、葉片光合作用、干物質(zhì)積累量、果實產(chǎn)量和商品果上市時間等指標認為，在自然光照條件為日均光合有效輻射量15.8mol/（m2·d）時，晝間均溫30℃左右最有利于番茄植株的生長發(fā)育：自然光照條件為日均光合有效輻射量11.0mol/（m2·d）時，晝間均溫25℃左右最有利于番茄植株的生長發(fā)育。番茄幼苗從六葉一心定植到果實成熟需要光合有效輻射累積量達到988mol/m2且積溫在1484℃·d以上：從四葉一心定植到果實成熟需要光合有效輻射累積量達到991mol/m2且積溫在1827℃·d以上。