不同玉米品種籽粒灌漿與脫水特性的差異性研究

李雪潔 張紅祥 姜雯 孫青 劉樹堂 趙子鉉 劉湘 張培雨 孫雪芳

關鍵詞：玉米；籽粒灌漿；籽粒含水率；籽粒脫水；產量

玉米作為我國第一大糧食作物，在保障國家糧食安全和滿足市場需求方面發(fā)揮著重要作用。當前，我國玉米機械化收獲比例僅為64.18%，顯著低于小麥的95.23%和水稻的86.21%，發(fā)達國家于20世紀70年代已全面采用大型聯(lián)合收獲機直接收獲籽粒。目前我國玉米收獲主要是以機械穗收為主，機械粒收面積小于5%。玉米機械摘穗造成的損失、果穗堆放霉變、晾曬成本高等問題比較嚴重，而機械化收獲籽粒可以很好地解決這些問題，同日寸可以降低收獲和貯藏成本。因此，發(fā)展機械直收籽粒的生產方式，是實現(xiàn)玉米全程機械化生產的必然選擇。籽粒含水率高是限制玉米機械粒收的主要因素，是機械化收獲籽粒質量（籽粒破碎率和雜質率）、安全貯藏和經濟效益的關鍵影響因素。

在黃淮?！岸←溡幌挠衩住币荒陜墒旆N植模式下，受光熱資源不足和農作時間緊張的限制，玉米熟期偏長、生理成熟后田間站稈脫水時間較短，導致收獲時籽粒含水率偏高，大多數(shù)玉米品種收獲時籽粒含水率在30%以上，難以滿足機械粒收低于25%的要求。因此，篩選低含水量和較高脫水速率的品種、降低收獲時玉米籽粒含水率是實現(xiàn)玉米機械粒收的重要保障。

收獲時玉米籽粒含水量主要取決于生理成熟前后籽粒的含水量和脫水速率。不同玉米品種生理成熟后籽粒脫水特性有明顯差異：早熟品種較中晚熟品種脫水速率高，中晚熟品種平均脫水速率高于晚熟品種，晚熟品種收獲時籽粒含水量較高；白色胚乳玉米一般表現(xiàn)為晚熟，后期籽粒脫水慢。前人研究表明，在栽培條件、熟期相同的情況下，鄭單958與先玉335相比，生育后期籽粒含水量較高、脫水速率明顯較低。Troy-er等發(fā)現(xiàn)硬粒型玉米較馬齒型玉米具有更好的脫水特性，且在整個脫水階段中均保持著這種差異；但金益、李艷杰等的研究結果與其相反，可能與玉米籽粒內含物差異有關。然而，造成晚熟品種脫水慢和早熟品種脫水快這種品種間差異性的生理機制目前尚缺乏研究。

玉米收獲期籽粒含水率還受灌漿速率影響。灌漿和脫水是玉米籽粒產量形成中兩個相輔相成的動態(tài)變化過程。灌漿速率和灌漿持續(xù)時間決定著玉米籽粒產量和質量，不同品種籽粒灌漿特性表現(xiàn)差異較大。Kang等研究表明，灌漿速率對降低玉米收獲期籽粒含水率具有積極影響：籽粒含水率與灌漿速率峰值出現(xiàn)的時間相關，且籽粒含水率與灌漿速率呈正相關：灌漿時間的長短也會影響后期籽粒脫水速率快慢，進而影響玉米產量。可見，深入了解玉米籽粒含水率動態(tài)變化特征及籽粒脫水與灌漿之間的聯(lián)系，對高產宜機械粒收品種的篩選具有重要意義。

本研究以黃淮海主推夏播玉米品種迪卡517、京農科728和鄭單958為材料，對其灌漿特性和脫水特性的差異進行分析，以期為黃淮海夏玉米機械粒收品種篩選提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗于2020-2021年在山東省青島市膠州洋河鎮(zhèn)（ 36°09'N，120°00'E）進行。試驗地處于溫帶大陸季風氣候區(qū)，半濕潤易旱，交通便利，田塊建設規(guī)范，擁有便利的灌溉條件。兩年間6-11月平均氣溫分別為20.0、20.4℃，總降水量分別為749.3、523.2mm，2020年玉米生長期內的降水量較2021年多出43.2%。

試驗地土壤為潮土，有機質含量15.9g/kg、全氮0.94g/kg、堿解氮104.7mg/kg、速效磷25.6mg/kg、速效鉀172.0mg/kg。

1.2試驗材料與試驗設計

供試材料為粒收品種迪卡517（DK517）、京農科728（JNK728）和穗收品種鄭單958（ZD958）。

試驗采用隨機區(qū)組排列，重復3次。小區(qū)面積180m2，（95+45）cm大、小行種植，密度75000株/hm2。試驗施肥為N（基肥：大口期：開花期=30%：45%：25%）．P（基肥：大口期：開花期=100%：0：0）、K（基肥：大口期：開花期=75%：25%：0）。基肥為復合肥（N-P2O5-K20=15-15-15），施肥量為450kg/hm2，追肥為尿素342.75kg/hm2、氯化鉀37.5kg/hm2。生育進程與積溫詳見表1，其他栽培管理措施同當?shù)卮筇锷a。

1.3測定項目及方法

1.3.1脫水特性相關指標

觀測并記錄各品種生育進程。吐絲前，在每個小區(qū)選擇生長健壯、整齊一致的植株進行掛牌標記。各品種均自開花后7d開始取樣，每7d取樣一次，直至收獲；每處理取有代表性的玉米果穗5穗，取穗中間具代表性的100粒稱量鮮重，置烘箱105℃殺青30min后800C烘干至恒重，稱重。

參照李璐璐等的方法計算籽粒水分相關指標：

百粒含水量（g）=百粒鮮重一百粒干重；

籽粒含水率（%）=籽粒含水量／鮮重×100；

生理成熟前籽粒平均脫水速率[%／（℃．d）]_（90%-生理成熟期籽粒含水率）／授粉至生理成熟積溫：

生理成熟后籽粒平均脫水速率[%／（℃．d）]_（生理成熟期籽粒含水率一收獲期籽粒含水率）／生理成熟后積溫：

籽?？偯撍俾蔥%／（℃．d）]=（90% -收獲期籽粒含水率）／總積溫。

1.3.2籽粒灌漿特性相關指標參照朱慶森等的方法，利用Richards方程W=A（1+Be-C）-1/D模擬籽粒灌漿過程。方程中W為粒重（g），A為最終粒重（g），t為花后天數(shù)，B為初始粒重，C為生長速率參數(shù)，D為形狀參數(shù)。計算下列灌漿特征參數(shù)：達最大灌漿速率時的天數(shù)T。a=（InB-InD）/C，灌漿速率最大時的生長量W=A（D+1）-1/D，最大灌漿速率Gmax=（CWmax/D）[1-（W/A）D]，平均灌漿速率G=AC/（2D+4），灌漿起始勢Ro=C/D，籽粒灌漿活躍期P=2（D+2）/C。

1.3.3產量測定收獲期，剔除邊行植株，各小區(qū)分別調查記錄Sm雙行面積內的總株數(shù)、總穗數(shù)、空稈數(shù)。收獲時每小區(qū)每行中分別挑選5穗長勢均勻一致的果穗帶回實驗室進行考種，調查單穗重、穗長、禿尖長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒重、軸重、500粒重和籽粒含水率，并按14%含水量折算公頃產量。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

利用Microsoft Excel 2016和SAS 9.4軟件處理和統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)，用SigmaPlot軟件繪圖、Cur-veExpert Professional模擬參數(shù)，用Origin 2022軟件進行相關性分析。

2結果與分析

2.1不同玉米品種籽粒灌漿進程及相關參數(shù)

用Richards方程對兩年中3個玉米品種籽粒百粒重與花后天數(shù)進行擬合，所得方程決定系數(shù)R2介于0.9806～0.9943之間，均達到極顯著水平（表2）。由圖1可知，3個品種百粒干重表現(xiàn)為灌漿前期JNK728>DK517>ZD958，兩年中當ZD958分別在花后42d（積溫975.9℃．d，2020）、花后35d（積溫858.2℃·d，2021）時，表現(xiàn)為JNK728>ZD958 >DK517。整個生育期內JNK728的百粒重始終保持最大。兩年平均來看，達到生理成熟時JNK728的百粒重較DK517、ZD958分別增加31.79%、22.33%。

分析3個品種灌漿進程Richards方程擬合的灌漿參數(shù)可知（表2），兩年平均來看，DK517的比JNK728、ZD958分別顯著降低24.69%、24.89%和22.36%、25.51%，JNK728與ZD958間無顯著差異；ZD958的T比DK517、JNK728分別顯著增加28.19%、21.47%，DK517與JNK728間無顯著差異。粒收品種DK517、JNK728具有較長的籽粒灌漿活躍期和較高的灌漿起始勢，與ZD958相比，籽粒灌漿活躍期兩年平均分別增加21.62%、21.83%，R0分別士曾加89.71%、69.12%。

2.2不同玉米品種籽粒含水量與含水率的變化趨勢

如圖2所示，在整個籽粒建成期內，DK517的籽粒含水量始終低于JNK728和ZD958。2020年，積溫達到692.7℃．d（花后28d）左右時DK517百粒含水量達到最大值18.19g，較同時期JNK728、ZD958分別減少11.05%、4.51%；2021年，積溫達到557.50℃·d（花后21d）左右時百粒含水量達到最大值18.24g，較同時期JNK728、ZD958分別減少26.72%、10.50%，而ZD958在積溫達到830℃·d左右（花后35d）時百粒含水量達最大值21.74g。兩年平均來看，DK517達到生理成熟期時百粒含水量為10.88g，比同時期的JNK728、ZD958分別降低33.12%、25.69%。

3個品種的籽粒含水率均隨著授粉后積溫的增加呈持續(xù)遞減的變化趨勢，ZD958的籽粒含水率在整個生育期內均略高于DK517和JNK728，且隨生育進程品種間差異有增大趨勢。2020年，DK517、JNK728達到生理成熟時含水率為24.46070、29.57%，而此時ZD958含水率為30.29%且未達到生理成熟，ZD958達到生理成熟日寸的籽粒含水率為28.06%。2021年，3個品種同時達到生理成熟，DK517、JNK728和ZD958的籽粒含水率分別為31.07%、29.65%和33.42%；DK517、JNK728、ZD958收獲期的籽粒含水率分別為15.65%、20.73%、22.62%。

2.3不同玉米品種籽粒脫水速率相關參數(shù)分析

分析3個品種籽粒脫水參數(shù)（表3）可得，不同品種籽粒脫水參數(shù)存在一定差異。生理成熟前籽粒平均脫水速率均表現(xiàn)為粒收品種DK517、JNK728高于ZD958，兩年平均值分別高出2.82%、3.84%；生理成熟后DK517籽粒平均脫水速率、籽粒總脫水速率的兩年平均值分別較JNK728、ZD958高60.74%、47.49%和5.62%、7.15%，且與ZD958差異顯著。與穗收品種ZD958相比，粒收品種DK517籽粒在生理成熟前、成熟后均具有較高的脫水速率，而JNK728的快速脫水優(yōu)勢主要表現(xiàn)在生理成熟前。

2.4不同玉米品種籽粒灌漿與脫水各參數(shù)的相關性分析

對3個玉米品種籽粒灌漿、脫水相關參數(shù)及積溫的相關性（圖3）分析表明，2020年，生理成熟期籽粒含水率與收獲期籽粒含水率極顯著正相關（0.71”），與生理成熟前籽粒平均脫水速率極顯著負相關（-0.89”）；收獲期籽粒含水率與G顯著正相關（0.62），與生理成熟前平均脫水速率極顯著負相關（-0.76），與總脫水速率極顯著負相關（-0.85）；生理成熟期百粒干重與G和G極顯著正相關（0.87，0.71），說明灌漿速率越高，粒重越大；籽?？偯撍俾逝c生理成熟一收獲積溫顯著正相關（0.67）；生理成熟前、成熟后平均脫水速率與籽粒總脫水速率顯著正相關（0.64，0.68）。

2021年生理成熟期籽粒含水率與生理成熟前籽粒平均脫水速率極顯著負相關（-0.91）；收獲期籽粒含水率與生理成熟后平均脫水速率和總脫水速率極顯著負相關（-0.78，-0.91），與授粉一生理成熟積溫極顯著負相關（-0.94），與G和G顯著正相關（0.63，0.52）；生理成熟前平均脫水速率與生理成熟后平均脫水速率顯著負相關（-0.59）；生理成熟后平均脫水速率與籽粒總脫水速率極顯著正相關（0.92）。

2.5不同玉米品種產量及產量構成差異分析

由表4可知，產量及其構成因素在不同玉米品種間均存在顯著差異。JNK728具有較高的千粒重，比ZD958、DK517分別增加31.11%、21.31%（2020年）和35.09%、34.24%（2021年）。2020年各品種間穗數(shù)差異不顯著，2021年，ZD958、DK517的穗數(shù)分別比JNK728顯著降低7.25%、5.68%：各品種穗粒數(shù)表現(xiàn)為DK517>ZD958>JNK728，兩年平均DK517較ZD958、JNK728分別增加3.99%、36.70%。2020年，DK517的產量最高，達到10275kg/hm2，比ZD958、JNK728分別顯著增加14.17%和23.38%；2021年，JNK728、DK517分別比ZD958顯著增產22.53%、10.96%。3個品種兩年平均產量表現(xiàn)為DK517>JNK728>ZD958，DK517較JNK728、ZD958分別提高4.52%、12.55%。

方差分析表明，年份、品種對穗粒數(shù)的影響達極顯著水平（P<0.01），兩者互作對穗粒數(shù)的影響達顯著水平（P<0.05）；品種對千粒重的影響達極顯著水平（P<0.01），年份與品種互作對千粒重的影響達顯著水平（P<0.05）；年份及其與品種互作對產量的影響達極顯著水平（P<0.01）。

3討論

玉米籽粒脫水通常指玉米籽粒內含物水分的下降。前人對不同機械粒收品種的籽粒含水量和含水率研究表明，籽粒含水量呈先升高后降低趨勢，本研究結果與之一致。張瑩瑩等研究表明，華美1號和迪卡517均為低水分含量玉米品種，二者生理成熟后籽粒平均脫水速率都較高，但華美1號生理成熟前籽粒平均脫水速率比迪卡517低。袁邦義等研究表明，迪卡517生理成熟后脫水速率較高。本研究結果表明，籽粒灌漿期間DK517的籽粒含水量始終低于JNK728和ZD958，并且在生理成熟前、后均具有較高的籽粒脫水速率。玉米籽粒收獲時含水量的高低主要由生理成熟時的含水量、生理成熟后籽粒脫水速率共同決定。本研究相關性分析表明，收獲期籽粒含水率與生理成熟前平均脫水速率、生理成熟后平均脫水速率及總脫水速率呈負相關；DK517前期灌漿快，生理成熟前、后籽粒平均脫水速率和籽?？偯撍俾识驾^高，生理成熟時籽粒含水率低是其收獲期含水率低的主要原因。此外，玉米籽粒脫水速率除了受自身生長發(fā)育的影響，還受許多氣候因素的影響。研究發(fā)現(xiàn)空氣濕度、溫度、風速特別是降水量對玉米收獲期籽粒含水率和籽粒脫水速率有重要影響。本研究表明，2020年籽?？偯撍俾逝c生理成熟一收獲積溫顯著正相關，生理成熟后積溫越高，越有利于籽粒脫水。而2021年相關性不顯著，可能與2021年后期因受銹病影響植株未到收獲期已經開始干枯有關。

玉米籽粒的灌漿過程是干物質積累和產量形成的過程。灌漿速率的大小以及灌漿持續(xù)期的長短是影響玉米粒重乃至產量的主要原因。李紹長等研究認為，同一品種的粒重差異是由灌漿速率決定的，不同品種粒重的差異是由灌漿持續(xù)期的長短造成的。本研究結果表明，籽粒灌漿前期，品種間百粒重表現(xiàn)為JNK728>DK517>ZD958，在花后35d（2021年）或42d（2020年）時表現(xiàn)為JNK728>ZD958>DK517。此外，不同品種籽粒灌漿參數(shù)表現(xiàn)為DK517的G顯著低于JNK728、ZD958（除2021年DK517與JNK728的G差異不顯著外），ZD958的T顯著高于DK517、JNK728。表明ZD958灌漿慢，達到最大灌漿速率所需天數(shù)較長，進而對后期籽粒脫水具有一定影響。2021年，DK517、JNK728的Ro顯著高于ZD958．可見DK517和JNK728的籽粒灌漿起始勢大，可以較早啟動籽粒灌漿，所以其到達最大灌漿速率用的時間少于ZD958。2021年，DK517的W顯著低于JNK728、ZD958，這可能是其千粒重較低的主要原因。

研究籽粒灌漿特性對于揭示高產形成機制具有重要意義。灌漿進程不同是導致不同玉米品種籽粒灌漿速率差異的主要原因。前人研究表明，G與收獲時籽粒含水率正相關；生理成熟期籽粒含水率與收獲期籽粒含水率正相關，生理成熟前籽粒平均脫水速率與授粉一成熟積溫間呈負相關且相關性不顯著，生理成熟前籽粒平均脫水速率與G相關性不顯著。本研究結果表明，2021年G與收獲時籽粒含水率正相關：2020年生理成熟期籽粒含水率與收獲期籽粒含水率正相關：兩年間生理成熟前籽粒平均脫水速率與授粉一成熟積溫相關性不顯著，生理成熟前籽粒平均脫水速率與G相關性不顯著，這與前人研究結論一致。Kang等研究表明，脫水速率與灌漿速率顯著正相關，籽粒灌漿越快脫水也越快。李璐璐等通過對22個玉米品種進行脫水與灌漿特性的研究表明，生產上存在生理成熟前脫水快、生理成熟后脫水慢的特例品種，且生理成熟前、后籽粒的脫水速率以及總脫水速率均與灌漿速率之間無顯著相關性，不能簡單地以籽粒灌漿快慢來判斷籽粒脫水的快慢。本研究結果表明，G與籽?？偯撍俾书g相關性不顯著（2020年）。3個品種灌漿特性表現(xiàn)為灌漿前期DK517、JNK728百粒重高于ZD958，灌漿后期JNK728、ZD958高于DK517;脫水特性表現(xiàn)為生理成熟前DK517、JNK728快于ZD958，生理成熟后DK517>JNK728>ZD958（2020年）。李璐璐設置跨生態(tài)區(qū)聯(lián)網試驗和跨季節(jié)多播期試驗表明，JNK728屬于灌漿快、脫水也快的品種，ZD958屬于灌漿慢、脫水也慢的品種。本研究表明粒收品種的總脫水速率均大于穗收品種，且JNK728屬于生理成熟前平均脫水速率高，后期與穗收差異不顯著品種，DK517屬于生理成熟前、成熟后平均脫水速率均較高的品種。

生理成熟期百粒干重與平均灌漿速率和最大灌漿速率正相關，籽粒灌漿越快，粒重越大，產量越高。研究表明，豐水年會導致夏玉米穗粒數(shù)減少。本研究2020年因受氣象因素影響，降水量偏多，3個玉米品種穗粒數(shù)較2021年都明顯減少，這是影響產量的主要原因之一；此外，兩年中DK517千粒重雖較JNK728低21.56%，但其穗粒數(shù)較JNK728多36.70%，可見，具有較高的穗粒數(shù)是DK517實現(xiàn)高產的主要原因。

4結論

玉米籽粒品種間表現(xiàn)出不同的灌漿與脫水特性。脫水快的粒收品種DK517和JNK728前期灌漿均較快，且具有較長的灌漿活躍期和較高的灌漿起始勢。DK517在生理成熟前、成熟后均具有較高的平均脫水速率，且表現(xiàn)出穩(wěn)產高產的特性；而JNK728的快速脫水優(yōu)勢主要表現(xiàn)在生理成熟前。兩個品種間快速脫水的生理機制差異有待進一步研究。