甘藍型油菜‘秦優(yōu)1618’的抗倒特性研究

張忠鑫，王學芳，張耀文，關周博，董育紅，鄭磊，楊莉

（陜西省雜交油菜研究中心，國家油料作物改良中心陜西油菜分中心，陜西楊凌 712100）

0 引言

油菜是中國重要的油料經濟作物，菜籽油是中國食用植物油的主要來源之一，占總植物油的55%左右[1]。目前中國食用植物油自給率僅為30%左右，因此菜籽的產量和品質直接影響著食用油的供給安全。倒伏是目前油菜生產中面臨的主要問題之一，不僅是導致油菜減產和品質降低的重要原因，還是制約油菜生產機械化收獲的重要因素，也是導致很多油菜病害的誘因[2-7]。油菜倒伏通常發(fā)生在成熟期[2,8]，分為莖稈倒伏和根系倒伏，莖稈倒伏是由莖稈脆弱，株高與角果層不匹配等原因導致[9]，根系倒伏是由根系與土壤的結合力差所導致，相較而言，莖稈倒伏對油菜產量和品質的影響更大[10-12]。植株的抗倒伏能力因品種、栽培措施、氣候因素等條件的不同有較大的差異，風雨等不利氣象因素可導致植株莖稈斷裂，是油菜倒伏的直接外在誘因[11,13]，種植密度、播期、化學調控等栽培措施也是影響油菜倒伏的外在因素[14-17]；而品種特性則是油菜抗倒性的根本決定因素[18]。前人研究表明，植株的株高、莖稈生化成分及生理特性、莖稈抗折力、壁厚、株型結構、根系性狀等是評價品種抗倒性的關鍵指標[19-23]。

‘秦優(yōu)1618’是陜西省雜交油菜研究中心選育的雙低優(yōu)質雜交油菜新品種，登記編號為GPD 油菜(2019)610072?！貎?yōu)1618’具有抗倒性強、高產、高油、耐密植等特點，是十三五國家重點研發(fā)計劃的重大成果品種，被科技部列為“進園入縣成果清單”，被農業(yè)農村部選入2022 年糧油生產主導品種和2023 年國家農作物優(yōu)良品種推廣目錄；近年來在示范推廣中，現(xiàn)場機收測產達4696.8 kg/hm2，創(chuàng)黃淮區(qū)高產記錄，具有重大市場推廣潛力和推廣價值。隨著國際環(huán)境及氣候變化影響，擴油料、提產能是促進糧油生產和保障糧油安全的重要抓手，而倒伏又是制約油菜產量和品質的重要影響因素之一，為此深入研究油菜品種的抗倒特性，創(chuàng)制抗倒性油菜種質資源，選育抗倒性強的油菜新品種是油菜綠色、高效生產的重要方向之一。本研究通過對強抗倒性品種‘秦優(yōu)1618’的莖稈生化成分含量、莖稈抗折力和穿刺強度、株型結構以及根系性狀等方面與黃淮區(qū)代表性對照品種‘秦優(yōu)7 號’進行比較與研究，以期闡釋其抗倒特性及機制，為今后選育抗倒性強的油菜新品種提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

材料為陜西省雜交油菜研究中心選育的兩個抗倒性不同的高產品種‘秦優(yōu)1618’、‘秦優(yōu)7號’。

1.2 試驗設計

試驗于2020—2021 年度在陜西省雜交油菜研究中心楊凌試驗基地進行，采用隨機區(qū)組設計，3 次重復。于2020 年9 月21 日直播，密度為37.5 萬株/hm2，小區(qū)面積12 m2；5葉期定苗，其他管理同大田生產。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 莖稈生化成分含量測定終花后20 d，采集主莖樣品，于85℃烘箱烘干至恒重，測定木質素及粗纖維素含量。采用溴乙酰法[24]測定木質素含量，采用王玉萬等[25]的方法測定粗纖維素含量。

1.3.2 莖稈強度相關物理性狀測定終花后20 d，每小區(qū)隨機取樣，使用YYD-1 型數(shù)字式測力儀，分別測定油菜根莖以上20～80 cm 莖段莖稈折斷時最大壓力和油菜根莖以上10～70 cm 莖段莖稈表皮承受穿刺的最大力，重復3次，取3次數(shù)值的均值。

1.3.3 抗倒相關株型結構性狀調查成熟期，每小區(qū)隨機取樣10 株，調查株高、分枝高度、主花序長度、主序角果數(shù)、側枝角果數(shù)、一級分枝數(shù)、莖粗、壁厚等株型性狀。

1.3.4 根系性狀調查分別于冬前苗期、蕾苔期、終花期、成熟期在每小區(qū)隨機取樣10株，調查主根長度、側根數(shù)、根干重、地上部干重、根莖粗等根系性狀。

1.3.5 數(shù)據(jù)分析用Microsoft Excel軟件進行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結果與分析

2.1 ‘秦優(yōu)1618’莖稈抗倒性分析

2.1.1‘秦優(yōu)1618’莖稈生化成分含量分析從表1可以看出，成熟期‘秦優(yōu)1618’莖稈木質素含量平均為20.35%，比對照高45.57%；粗纖維素含量平均為28.19%，比對照高24.84%，且差異均達極顯著水平。相較于對照‘秦優(yōu)7 號’，‘秦優(yōu)1618’莖稈的木質素含量高，即其莖稈木質化程度高，莖稈強度較高；粗纖維素含量高，即其莖稈彈性較好、韌性大，因此在成熟期表現(xiàn)出較好的莖稈抗倒伏能力。

表1 ‘秦優(yōu)1618’與對照莖稈生化成分比較

2.1.2‘秦優(yōu)1618’莖稈物理特性分析從表2、3 可以看出‘秦優(yōu)1618’主莖抗折力、穿刺強度均在底部（即20 cm、10 cm 處）最大，在中上部（即80 cm、70 cm 處）最小，主莖抗折力、穿刺強度都隨著莖稈高度升高而依次遞減，同樣地，對照‘秦優(yōu)7號’具有相似規(guī)律。

表2 ‘秦優(yōu)1618’與對照主莖不同部位抗折力比較

表3 ‘秦優(yōu)1618’與對照主莖不同部位穿刺強度比較

‘秦優(yōu)1618’主莖不同部位的抗折力、穿刺強度均大于對照‘秦優(yōu)7 號’?！貎?yōu)1618’主莖不同部位(20、40、60、80 cm)抗折力均是‘秦優(yōu)7 號’的2 倍以上，且差異極顯著。‘秦優(yōu)1618’主莖不同部位(10、30、50、70 cm)的穿刺強度是對照的1.79～2.23倍，在距根莖以上30 cm 主莖段，‘秦優(yōu)1618’的穿刺強度與對照差異極顯著，其余主莖段的穿刺強度與對照差異顯著?！貎?yōu)1618’主莖平均抗折力為95.99 N/mm2，是‘秦優(yōu)7號’平均抗折力(43.56 N/mm2)的2.2 倍；‘秦優(yōu)1618’主莖平均穿刺強度為83.1 N/cm2，是對照的2.05 倍。‘秦優(yōu)1618’與對照‘秦優(yōu)7 號’的主莖抗折力比率隨著主莖高度升高而遞增，‘秦優(yōu)1618’與對照‘秦優(yōu)7 號’的主莖穿刺強度比率隨著主莖高度升高呈現(xiàn)先增后降的趨勢。以上說明，較對照‘秦優(yōu)7號’，‘秦優(yōu)1618’主莖具有更強的抗折力和承重力，尤其是主莖段中上部位(60～80 cm)的抗折力相對優(yōu)勢明顯。

2.2 ‘秦優(yōu)1618’株型性狀分析

通過對試驗材料的株高、分枝部位、主花序長度、主序角果數(shù)、分枝數(shù)、莖粗、莖壁厚等株型性狀（表4）分析表明，‘秦優(yōu)1618’平均株高為168.5 cm，比對照‘秦優(yōu)7號’的株高(180.1 cm)降低11.6 cm；分枝部位平均高度為64.2 cm，比對照的分枝部位(74.1 cm)降低9.9 cm；其株高和分枝部位都明顯降低。‘秦優(yōu)1618’主花序較長，一級分枝數(shù)與對照基本相當，主序角果數(shù)較多，雖其側枝角果數(shù)和莖粗比對照小，但其莖稈實心，且壁厚是對照的1.31 倍，莖稈實心率為100%，是對照的3.33倍。

表4 ‘秦優(yōu)1618’與對照株型性狀比較

這說明‘秦優(yōu)1618’具有合理的株型結構：株高適宜，分枝部位較低，主花序較長，主序角果數(shù)較多，莖稈較細且實心；這些適宜的株型結構使其在生產上表現(xiàn)出較強的抗倒性。

2.3 ‘秦優(yōu)1618’根系性狀分析

從表5可以看出，在冬前苗期時，‘秦優(yōu)1618’的主根長度、側根數(shù)、根干重、根冠比、根莖粗均大于對照‘秦優(yōu)7號’?！貎?yōu)1618’主根長度是對照的1.09倍，側根數(shù)是對照的1.61倍，根干重是對照的1.17倍，地上部干重是對照的1.14倍，根冠比是對照的1.02倍，根莖粗是對照的1.2 倍。這也說明，相較對照‘秦優(yōu)7 號’，冬前苗期時‘秦優(yōu)1618’的根系生長較旺盛。

在油菜生長發(fā)育的全生育期中，相較對照‘秦優(yōu)7號’，‘秦優(yōu)1618’的主根長度都較長或基本相當，側根數(shù)較多，根干重較大，根冠比較大，根莖較粗；‘秦優(yōu)1618’的側根數(shù)是對照的1.1～1.61倍，根干重是對照的1～1.17 倍，根冠比是對照的1.01～1.08 倍，根莖粗是對照的0.99～1.22倍。在終花期時，‘秦優(yōu)1618’的根莖粗最大，是對照的1.22倍，差異顯著。以上說明，在全生育期中，‘秦優(yōu)1618’具有較發(fā)達的根系：主根較長、根莖較粗、側根較多、根冠比較大；優(yōu)異的根系性狀使其在生產上表現(xiàn)出強抗倒性。

3 討論與結論

倒伏是油菜生產上最常見的制約因素之一，對油菜的產量和品質具有較大的影響。前人對油菜抗倒性的研究，主要集中在栽培措施[14,17]等外在因素對植株抗倒性的影響上，或是單一從根系結構[19]、莖稈生化成分[20-21]等植物生理層面的影響上，很少從莖稈生化與物理特性、株型結構、根系性狀這幾方面綜合分析植株的抗倒性。本研究從這三方面綜合比較了強抗倒性品種與弱抗倒性品種的差異，為抗倒性油菜新種質的創(chuàng)制及新品種選育提供了較好的理論參考。

莖稈纖維素、木質素含量與莖稈韌性和強度密切相關。通常研究認為植株木質素、纖維素含量是影響植株抗倒性的重要因素[26]。佘恒志等[27]認為抗倒性強的品種，其纖維素和木質素含量均大于抗倒性弱的品種。WANG 等[28]也認為，莖稈木質素含量與抗折力呈正相關的關系，木質素含量高的植株，其莖稈硬度高，壁厚較大，莖稈充實度高，植株抗倒性強。南銘等[29]研究表明，莖稈抗折力與莖稈特性密切相關，莖稈木質素和纖維素含量高，木質化程度越高，莖稈抗折力越大，抗倒伏能力越強。本研究與前人研究結果相似，強抗倒性品種‘秦優(yōu)1618’的莖稈木質素和粗纖維素含量均極顯著大于對照，其莖稈木質化程度高、硬度大、莖壁厚較大（是對照的1.3倍）、莖稈實心，莖稈抗折力和穿刺強度顯著優(yōu)于對照品種，表現(xiàn)強抗倒性。除此之外，本研究還發(fā)現(xiàn)，強抗倒性品種‘秦優(yōu)1618’主莖中上部位(60～80 cm)的抗折力優(yōu)勢更明顯，且莖稈實心率為100%；這也為抗倒性油菜新品種選育提供了新的思路，即從植株主莖中上部位抗折力、莖稈實心率的角度來選育植株的抗倒性，也將是今后探索研究的一個重要方向。

同樣地，株型結構也是影響植株抗倒性的重要因素之一。彭旭輝[21]認為植株株高與抗倒性負相關，較矮的植株抗倒性強；但也有研究表明[2,30]，并不是植株越矮越好，抗倒性強的植株需要株高適宜，結構合理。本試驗結果與前人研究結果相似，相較弱抗倒性品種‘秦優(yōu)7 號’，強抗倒性品種‘秦優(yōu)1618’的株型結構更為合理：株高適宜(168.5 cm)，分枝部位較低(64.2 cm)，主花序長且角果較多，分枝數(shù)較多，莖稈較細且實心。

除了株型結構、莖稈生化成分、莖稈物理特性等方面外，根系性狀也是評價抗倒性的重要指標之一。馬霓等[7]、李堯臣等[19]認為植株的根莖粗、根冠比與抗倒性顯著相關。本研究發(fā)現(xiàn)，‘秦優(yōu)1618’在全生育期中具有較發(fā)達的根系性狀：根莖粗較大、根冠比較大、側根較多，根干重較大，但僅在終花期時，其根莖粗與對照差異顯著，其余時期根系性狀與對照無顯著差異。這可能是樣本群體較小或取樣誤差等原因所致，還需進一步驗證；并將在今后進一步探索其終花期根莖粗大小對植株抗倒性的直接影響。

相較于對照‘秦優(yōu)7 號’，‘秦優(yōu)1618’成熟期莖稈木質素、粗纖維素含量和莖稈抗折力差異極顯著，莖稈穿刺強度亦差異顯著，尤其是其主莖段中上部位(60～80 cm)的抗折力具有明顯優(yōu)勢，且莖稈實心率高，終花期時根莖粗差異顯著；同時‘秦優(yōu)1618’株型結構更為合理：株高（168.5 cm，較CK 降低11.6 cm）適宜，分枝部位（64.2 cm，較CK 降低9.9 cm）較低，分枝數(shù)較多，主花序較長、角果數(shù)較多，莖稈較細且實心。強抗倒性品種‘秦優(yōu)1618’在莖稈特性、株型結構、根系性狀等方面都有較突出的表現(xiàn)，因此，綜合考量植株莖稈特性、株型結構、根系性狀等指標，而非單一考量抗倒性指標是創(chuàng)制、選育抗倒性油菜新種質及新品種的重要方向。