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    烯效唑?qū)Ρ馑肴耕溕L發(fā)育和種子產(chǎn)量品質(zhì)的影響

    2024-04-24 02:27:18田宏陸姣云張鶴山熊軍波劉洋
    中國農(nóng)學(xué)通報 2024年6期
    關(guān)鍵詞:產(chǎn)量差異

    田宏,陸姣云,張鶴山,熊軍波,劉洋

    (湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所/湖北省動物胚胎工程及分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,武漢 430064)

    0 引言

    扁穗雀麥(BromuscartharticusVahl.)是禾本科雀麥屬一年生或短期多年生冷季型飼草,在全世界溫帶地區(qū)廣泛栽培利用,該草種具有適應(yīng)性廣、再生性強(qiáng),適口性好,生物產(chǎn)量高等優(yōu)點(diǎn)。中國20世紀(jì)40年代引入,現(xiàn)在長江流域及以南地區(qū)多以逸生種遍布,是解決該區(qū)域冬春季青綠飼料短缺的優(yōu)良牧草之一[1]。但和大多數(shù)禾本科牧草一樣,扁穗雀麥種子在發(fā)育過程中存在成熟不一致、落粒嚴(yán)重現(xiàn)象,使得種子實(shí)際產(chǎn)量遠(yuǎn)低于潛在產(chǎn)量[2]。牧草種子是草牧業(yè)發(fā)展的基本生產(chǎn)資料,在飼草生產(chǎn)、草地建設(shè)和生態(tài)治理中有著不可替代的作用,優(yōu)質(zhì)的飼草種子也是國家打贏種業(yè)戰(zhàn)的物資保障。種子產(chǎn)量是一個易受環(huán)境影響的數(shù)量性狀,牧草育種家在制定育種目標(biāo)時也多以飼草產(chǎn)量為主,因此在種子生產(chǎn)過程中,栽培管理技術(shù)是提高產(chǎn)量的首要手段[3-4]。隨著大量植物生長調(diào)節(jié)劑的合成和推廣,利用化控技術(shù)挖掘種子產(chǎn)量潛力也成為重要途徑。

    烯效唑(S3307),又叫優(yōu)康唑、高效唑(Uniconazole),分子式C15H18ClN3O,20 世紀(jì)80 年代初由日本住友公司推出[5]。作為三唑類植物生長調(diào)節(jié)劑,在控制株高方面活性較多效唑高6~10 倍,且降解周期短,用量少,更加環(huán)保[6]。合理施用烯效唑,不僅可以提高玉米(ZeamaysL.)[7]、水稻(OryzasativaL.)[8]、高粱(Sorghumbicolor(L.) Moench)[9]、谷子(Setaria italicavar.germanica(Mill.) Schred.)[10]、綠豆(Vigna radiata(L.)Wilczek)[11]等作物的種子產(chǎn)量,還有延長貯藏時間[12]、增強(qiáng)抗旱節(jié)水[13]、提高抗寒越冬[14]、延緩植株衰老[15]等作用。相對作物而言,烯效唑在草方面應(yīng)用較少。作為延緩劑,烯效唑在草坪上常用于抑制垂直生長[16]、增加密度[17]。對于牧草,噴施紫花苜蓿(MedicagosativaL.),可促進(jìn)生長發(fā)育、提高抗性[18];噴施檸條(CaraganakorshinskiiKom.)可緩解鹽脅迫危害[19],但在種子生產(chǎn)方面幾無報道。為此,在扁穗雀麥拔節(jié)期通過葉面噴施不同濃度烯效唑,探討其對植株生長發(fā)育、種子產(chǎn)量和發(fā)芽特性等方面的影響,以期為扁穗雀麥種子增產(chǎn)提質(zhì)提供科學(xué)理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)地概況

    試驗(yàn)地位于湖北省武漢市江夏區(qū)國家草品種區(qū)域試驗(yàn)武漢站,地理位置114°08′E,30°17′N,海拔29.6 m。屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候,年均溫16.6℃,年降水量1269 mm,無霜期237~271 d。黃壤,肥力相對瘠薄,粘性重。pH 8.27,有機(jī)質(zhì)21.60 g/kg,堿解氮141.00 mg/kg,有效磷9.05 mg/kg,速效鉀135.00 mg/kg。

    1.2 試驗(yàn)材料

    供試材料‘江夏’扁穗雀麥,是湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所通過多年系統(tǒng)選擇培育而成的牧草品種,2012 年通過全國草品種審定委員會審定,登記號445。疏叢型,成熟期株高120~150 cm,有時高達(dá)170 cm。圓錐花序,小穗常含小花數(shù)7~8 個,種子極大,千粒重11.2 g。植株生長最適溫度10~25℃,夏季氣溫超過35℃時生長受阻??购院驮偕詮?qiáng),年可刈割3~5次,鮮草產(chǎn)量平均51609 kg/hm2。

    1.3 試驗(yàn)方法

    采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),烯效唑噴施濃度設(shè)4個處理,分別為0、50、90、130 mg/kg,各處理3次重復(fù),小區(qū)面積3 m×5 m,間距50 cm,共12個小區(qū)。2020年10 月13 日播種扁穗雀麥,條播,行距50 cm,播種量30 kg/hm2,播前種子用多菌靈粉劑(有效成分含量為50%)拌種以防黑穗病。試驗(yàn)期間進(jìn)行常規(guī)管理,無灌溉和施肥,適時中耕除草。

    溶液配制:烯效唑,分析純,25 g 裝,純度98%,購自上海源葉生物科技有限公司。先用適量吐溫20 充分溶解,再加水2.50 kg配置。

    溶液噴施:拔節(jié)期用手持噴霧器給扁穗雀麥植株葉面均勻噴施溶液,對照為等量自來水,在晴朗無風(fēng)、上午10:00左右進(jìn)行。

    1.4 指標(biāo)測定

    種子成熟期測定各指標(biāo)。

    倒伏率:目測各小區(qū)倒伏植株所占整個小區(qū)面積的百分比。

    株高:每個小區(qū)隨機(jī)選取10 個植株,測量從地面拉直后至植株最高部位的絕對高度。

    分蘗數(shù)和生殖枝數(shù):在各小區(qū)隨機(jī)選3行(不包括邊行和兩頭50 cm),樣段長度為50 cm,統(tǒng)計(jì)所有植株的分蘗數(shù)和生殖枝數(shù)。

    節(jié)長和莖粗:在各小區(qū)選取的50 cm 樣段內(nèi)隨機(jī)選取10 個植株,測量由地面向上第二個莖節(jié)的長度,用游標(biāo)卡尺測量其粗度。

    小穗數(shù)、種子數(shù)和重量:對樣段內(nèi)所有生殖枝上的小穗數(shù)和小穗上的種子數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

    實(shí)際種子產(chǎn)量、種子大小和千粒重:對各小區(qū)剩余植株刈割,收獲種子,自然干燥后脫粒、清選、稱重,實(shí)際種子產(chǎn)量=剩余植株種子重量+樣段內(nèi)種子重量。隨機(jī)數(shù)種子100粒,8次重復(fù),用分析天平稱量,計(jì)算千粒重。同時取30 粒種子,用游標(biāo)卡尺測量長(從穎果底部到外稃芒長度)、寬(穎果最寬位置長度)和厚(穎果最飽滿部位厚度),測量值精確到0.01 mm。

    發(fā)芽特性:隨機(jī)選擇飽滿、均勻一致的扁穗雀麥風(fēng)干種子,1% NaClO 處理5 min,再用蒸餾水沖洗3 次。采用紙上發(fā)芽法,放25℃的培養(yǎng)箱中試驗(yàn)。每處理50粒種子,4次重復(fù),試驗(yàn)持續(xù)時間28 d。發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)以有正常、與種子本身等長的胚根且胚芽長度達(dá)種子一半,每天記錄發(fā)芽數(shù),第7天隨機(jī)取10個幼苗測定胚芽和胚根長度,計(jì)算種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)[20]。

    1.5 數(shù)據(jù)處理

    采用Excel 2017對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和制表,用SPSS 21.0軟件對不同處理下各指標(biāo)進(jìn)行顯著性和相關(guān)性分析,用Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較,數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 烯效唑?qū)Ρ馑肴耕溓o部性狀的影響

    扁穗雀麥拔節(jié)期噴施不同濃度烯效唑,其莖部性狀表現(xiàn)各有差異(表1)。隨著濃度的增加,株高逐漸下降,當(dāng)濃度為90 mg/kg 時較對照降低14.94%,濃度達(dá)130 mg/kg時降低17.36%,2個處理與不噴施烯效唑株高差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。噴施50 mg/kg 和90 mg/kg 的烯效唑,扁穗雀麥植株第二節(jié)長較對照分別增加9.49%和6.28%,但差異不顯著。當(dāng)烯效唑濃度增加到130 mg/kg時,第二節(jié)長生長受到抑制,較對照縮短了17.05%,但兩者未達(dá)顯著水平。扁穗雀麥植株的莖粗在不同濃度烯效唑噴施下表現(xiàn)為先增后減趨勢,經(jīng)方差分析,所有處理差異不顯著。噴施烯效唑?qū)Ρ馑肴耕溨仓甑狗视绊戯@著,50 mg/kg濃度處理下,小區(qū)倒伏率為42.33%,較對照降低53.31%,差異達(dá)顯著水平(P<0.05);當(dāng)濃度增加到130 mg/kg 時,植株無倒伏。在濃度為50~130 mg/kg的烯效唑處理下,植株分蘗數(shù)分別較對照增加5.53%、8.07%和2.09%,但差異不顯著。噴施50 mg/kg 的烯效唑?qū)ι持?shù)表現(xiàn)為顯著的促進(jìn)作用(P<0.05),且該處理下生殖枝數(shù)最高,為225.71個/m2。隨著烯效唑噴施濃度的增加,生殖枝數(shù)下降,130 mg/kg處理下生殖枝數(shù)為198.86個/m2,較對照減少了3.06%。

    2.2 烯效唑?qū)Ρ馑肴耕溗氩拷Y(jié)構(gòu)和種子產(chǎn)量的影響

    烯效唑可以改變扁穗雀麥穗部結(jié)構(gòu)和種子產(chǎn)量,但對不同性狀影響存在差異(表2)。噴施不同濃度烯效唑,小穗/生殖枝均表現(xiàn)為增加,但只有在50 mg/kg和90 mg/kg的處理下與對照差異顯著(P<0.05)。扁穗雀麥種子在成熟時小穗上的種子落粒較為嚴(yán)重,噴施烯效唑后,落?,F(xiàn)象有所改變,種子/小穗表現(xiàn)為增加趨勢,尤其在90 mg/kg和130 mg/kg的濃度處理下,種子/小穗較對照分別增加11.58%和14.56%,差異顯著(P<0.05)。扁穗雀麥單位面積內(nèi)的種子數(shù)在不同濃度烯效唑處理下其變化規(guī)律與小穗/生殖枝基本一致,其中也以50 mg/kg處理下最高,達(dá)15021.14個/m2。

    表2 不同濃度烯效唑處理扁穗雀麥穗部和種子性狀變化

    在烯效唑各處理下,扁穗雀麥種子長和厚略有下降,但與對照差異不顯著。然而種子寬在烯效唑不同濃度處理下卻顯著增加(P<0.05),分別較對照增加14.23%、12.04%和10.34%。50 mg/kg 處理下,種子千粒重較對照減少1.46%;隨著噴施濃度的升高,千粒重逐漸增加,但與對照差異不顯著。拔節(jié)期噴施不同濃度烯效唑,種子產(chǎn)量表現(xiàn)為增加,尤以50 mg/kg 處理最高,達(dá)1508.31 kg/hm2,較對照增產(chǎn)13.63%,差異顯著(P<0.05)。

    2.3 烯效唑?qū)Ρ馑肴耕湻N子發(fā)芽特性的影響

    噴施烯效唑?qū)Ρ馑肴耕湻N子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)影響較?。ū?),不同處理下種子發(fā)芽率均達(dá)87.00%以上,但差異不顯著;發(fā)芽指數(shù)雖然在各處理下均較對照略有提高,但與對照差異未達(dá)顯著水平。烯效唑不同濃度處理下,對胚芽和胚根長影響較大。適宜的烯效唑濃度(90 mg/kg),扁穗雀麥種子胚芽和肧根長度增加,分別較對照提高14.85%和3.89%。但濃度過低(50 mg/kg)或過高(130 mg/kg),胚芽和胚根生長受阻,其中肧根受抑制程度大于胚芽。90 mg/kg 烯效唑處理,扁穗雀麥種子活力指數(shù)最高,達(dá)1958.35,顯著高于對照(P<0.05);濃度過高或過低活力指數(shù)下降,但與對照差異不顯著。

    表3 不同濃度烯效唑處理扁穗雀麥種子發(fā)芽特性變化

    2.4 相關(guān)性

    對各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)(表4),株高和倒伏率、分蘗數(shù)和生殖枝數(shù)均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)分別為0.79和0.78。種子數(shù)正相關(guān)節(jié)長和莖粗,負(fù)相關(guān)種子厚度。種子產(chǎn)量正相關(guān)分蘗數(shù)、生殖枝數(shù)、小穗數(shù)/生殖枝、種子數(shù),但僅和生殖枝數(shù)相關(guān)性顯著(P<0.05);與株高、節(jié)長、莖粗、倒伏率均呈負(fù)相關(guān),相關(guān)程度不顯著。種子寬度正相關(guān)小穗數(shù)/生殖枝數(shù),厚度負(fù)相關(guān)種子數(shù),兩者相關(guān)程度均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。扁穗雀麥種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)相關(guān)系數(shù)最高,達(dá)0.84。

    表4 不同指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

    3 結(jié)論

    拔節(jié)期葉面噴施適量烯效唑,能夠抑制扁穗雀麥植株高度,增強(qiáng)抗倒伏能力,提高種子產(chǎn)量。噴施濃度50 mg/kg 效果最佳,小穗數(shù)/生殖枝、種子數(shù)和種子產(chǎn)量增加最高,分別較對照提高23.98%、37.28%和13.63%,差異顯著(P<0.05)。種子萌發(fā)方面,噴施烯效唑?qū)Ρ馑肴耕湻N子千粒重、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)影響較小,但活力指數(shù)變化明顯。通過葉面噴施適宜濃度烯效唑,扁穗雀麥種子可達(dá)到增產(chǎn)提質(zhì)的效果。

    4 討論

    烯效唑是一種能抑制赤霉素生物合成的高效植物生長延緩劑,經(jīng)植物吸收到達(dá)亞頂端分生組織,通過影響貝殼杉烯氧化酶活性,減少赤霉素的前體原料形成,阻止內(nèi)源赤霉素水平,導(dǎo)致細(xì)胞伸長受阻,在形態(tài)上表現(xiàn)為抑制植株的營養(yǎng)生長[21]。本研究中,拔節(jié)期噴施烯效唑,不同濃度處理下植株高度均較對照降低,當(dāng)濃度增加到90 mg/kg 時,株高降低幅度達(dá)顯著水平,這與在大豆(Glycinemax(L.) Merr.)[22]、水稻[8]、百合(Liliumbrowniivar.viridulumBaker)[23]等植物上的作用一致。本試驗(yàn)中,50 mg/kg和90 mg/kg處理,扁穗雀麥植株倒數(shù)第二節(jié)長較對照增加,這可能與噴施時間有關(guān),此時植株正處拔節(jié)期,生長旺盛,烯效唑的抑制作用不及莖稈縱向生長速度;當(dāng)濃度增加到130 mg/kg時,抑制作用顯著,節(jié)長縮短,這與雷雄等[24]對垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb.)的研究結(jié)果一致。葉面噴施烯效唑,扁穗雀麥植株倒數(shù)第二節(jié)的莖粗雖然在高濃度下有抑制作用但不顯著。植株高度的降低、莖節(jié)的縮短在某種程度上可提高植株的抗倒伏能力。研究中,不同濃度烯效唑葉面噴施處理后,扁穗雀麥倒伏率明顯下降,尤其在130 mg/kg 處理時,植株均無倒伏,這種現(xiàn)象在水稻[8]、甜蕎(FagopyrumesculentumMoench)[25]、油菜(Brassicarapavar. oleifera)[26]等植物中同樣存在。

    種子產(chǎn)量由各產(chǎn)量構(gòu)成因素決定,包括單位面積生殖枝數(shù)、每小穗小花數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重等。研究發(fā)現(xiàn),噴施生長調(diào)節(jié)劑可通過改變種子產(chǎn)量構(gòu)成要素,從而改變種子產(chǎn)量。如噴施矮壯素后,鴨茅(Dactylis glomerateL.)的生殖枝數(shù)較對照提高52.06%[27];而多效唑可增加白三葉(TrifoliumrepensL.)單位面積花序數(shù)、每花序小花數(shù)和單粒種子重[28]。本研究中,50 mg/kg的烯效唑處理可顯著增加扁穗雀麥生殖枝數(shù),相關(guān)性分析也發(fā)現(xiàn),種子產(chǎn)量與生殖枝數(shù)顯著正相關(guān),說明生殖枝數(shù)是種子增產(chǎn)的重要因素之一。扁穗雀麥種子成熟過程中,落粒較為嚴(yán)重,拔節(jié)期噴施烯效唑可有效抑制生殖枝上小穗和種子的脫落,從表2 可以看出,在3 個烯效唑濃度處理下小穗/生殖枝、種子/小穗和種子數(shù)較對照平均增加15.60%、8.69%和28.91%。通過植物生長調(diào)節(jié)劑抑制種子落粒在大豆中研究較多,羅凱等[29]發(fā)現(xiàn)初花期噴施烯效唑可促進(jìn)大豆開花結(jié)莢,降低落莢率和花莢脫落率,從而提高單株有效莢數(shù)與產(chǎn)量;而孫福東等[30]認(rèn)為可通過降低大豆莢中的多聚半乳糖醛酸酶和纖維素酶活性,減少豆莢脫落提高產(chǎn)量。

    千粒重是種子重要的產(chǎn)量因子,遺傳較為穩(wěn)定[31],粒長、粒寬和粒厚等籽粒性狀既是千粒重的重要構(gòu)成因子,也是檢測種子品質(zhì)的指標(biāo)[32]。分枝期或初花期葉面噴施烯效唑可顯著增加大豆的百粒重[33];對于冬小麥(TriticumaestivumL.),在不同植物生長調(diào)節(jié)劑作用下,有效穗數(shù)和穗粒數(shù)變化較大,但千粒質(zhì)量變化卻較小[34]。本研究發(fā)現(xiàn),拔節(jié)期噴施烯效唑能顯著增加扁穗雀麥種子的寬度,但對千粒重影響較小,這可能與寬度的增加主要來自穎果外稃的變化,而非種子內(nèi)含物重量的增加有關(guān)。通常,為打破種子休眠或提高抗性,植物外源激素常被用來進(jìn)行種子處理[9,35],但在植株生長階段葉面噴施激素收獲種子的萌發(fā)特性卻因不同植物存在差異。對于垂穗披堿草,無論在拔節(jié)期還是孕穗期,噴施中低濃度多效唑均可提高種子發(fā)芽率[24];適宜濃度烯效唑浸種晚稻幼苗生長健壯,插秧質(zhì)量提高[36]。但閆敏等[28]和劉金平等[37]認(rèn)為,噴施多效唑和矮壯素雖然能顯著提高老芒麥(ElymussibiricusL.)和白三葉的種子產(chǎn)量,卻對種子萌發(fā)影響較小,本研究結(jié)果與之相似,這可能與本試驗(yàn)開展的時間有關(guān)。新收獲的扁穗雀麥種子一般存在嚴(yán)重的休眠現(xiàn)象,但在經(jīng)過約80 d的休眠期后,發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)會急劇上升,且隨著貯藏時間的延長差異不顯著[38]。本研究中,萌發(fā)試驗(yàn)實(shí)施時種子已過休眠期,這也是噴施烯效唑?qū)Ρ馑肴耕湻N子萌發(fā)影響不明顯的主要原因;活力指數(shù)變化相對較大,說明種子在萌發(fā)過程中,初生苗和根對烯效唑處理比較敏感,而只有適宜的濃度才有利于幼苗的健壯生長。

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