烯效唑?qū)Ρ馑肴耕溕L發(fā)育和種子產(chǎn)量品質(zhì)的影響

田宏，陸姣云，張鶴山，熊軍波，劉洋

（湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所/湖北省動物胚胎工程及分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430064）

0 引言

扁穗雀麥(BromuscartharticusVahl.)是禾本科雀麥屬一年生或短期多年生冷季型飼草，在全世界溫帶地區(qū)廣泛栽培利用，該草種具有適應(yīng)性廣、再生性強(qiáng)，適口性好，生物產(chǎn)量高等優(yōu)點(diǎn)。中國20世紀(jì)40年代引入，現(xiàn)在長江流域及以南地區(qū)多以逸生種遍布，是解決該區(qū)域冬春季青綠飼料短缺的優(yōu)良牧草之一[1]。但和大多數(shù)禾本科牧草一樣，扁穗雀麥種子在發(fā)育過程中存在成熟不一致、落粒嚴(yán)重現(xiàn)象，使得種子實(shí)際產(chǎn)量遠(yuǎn)低于潛在產(chǎn)量[2]。牧草種子是草牧業(yè)發(fā)展的基本生產(chǎn)資料，在飼草生產(chǎn)、草地建設(shè)和生態(tài)治理中有著不可替代的作用，優(yōu)質(zhì)的飼草種子也是國家打贏種業(yè)戰(zhàn)的物資保障。種子產(chǎn)量是一個易受環(huán)境影響的數(shù)量性狀，牧草育種家在制定育種目標(biāo)時也多以飼草產(chǎn)量為主，因此在種子生產(chǎn)過程中，栽培管理技術(shù)是提高產(chǎn)量的首要手段[3-4]。隨著大量植物生長調(diào)節(jié)劑的合成和推廣，利用化控技術(shù)挖掘種子產(chǎn)量潛力也成為重要途徑。

烯效唑(S3307)，又叫優(yōu)康唑、高效唑(Uniconazole)，分子式C15H18ClN3O，20 世紀(jì)80 年代初由日本住友公司推出[5]。作為三唑類植物生長調(diào)節(jié)劑，在控制株高方面活性較多效唑高6～10 倍，且降解周期短，用量少，更加環(huán)保[6]。合理施用烯效唑，不僅可以提高玉米(ZeamaysL.)[7]、水稻(OryzasativaL.)[8]、高粱(Sorghumbicolor(L.) Moench)[9]、谷子(Setaria italicavar.germanica(Mill.) Schred.)[10]、綠豆(Vigna radiata(L.)Wilczek)[11]等作物的種子產(chǎn)量，還有延長貯藏時間[12]、增強(qiáng)抗旱節(jié)水[13]、提高抗寒越冬[14]、延緩植株衰老[15]等作用。相對作物而言，烯效唑在草方面應(yīng)用較少。作為延緩劑，烯效唑在草坪上常用于抑制垂直生長[16]、增加密度[17]。對于牧草，噴施紫花苜蓿(MedicagosativaL.)，可促進(jìn)生長發(fā)育、提高抗性[18]；噴施檸條(CaraganakorshinskiiKom.)可緩解鹽脅迫危害[19]，但在種子生產(chǎn)方面幾無報(bào)道。為此，在扁穗雀麥拔節(jié)期通過葉面噴施不同濃度烯效唑，探討其對植株生長發(fā)育、種子產(chǎn)量和發(fā)芽特性等方面的影響，以期為扁穗雀麥種子增產(chǎn)提質(zhì)提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于湖北省武漢市江夏區(qū)國家草品種區(qū)域試驗(yàn)武漢站，地理位置114°08′E，30°17′N，海拔29.6 m。屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，年均溫16.6℃，年降水量1269 mm，無霜期237～271 d。黃壤，肥力相對瘠薄，粘性重。pH 8.27，有機(jī)質(zhì)21.60 g/kg，堿解氮141.00 mg/kg，有效磷9.05 mg/kg，速效鉀135.00 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料‘江夏’扁穗雀麥，是湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所通過多年系統(tǒng)選擇培育而成的牧草品種，2012 年通過全國草品種審定委員會審定，登記號445。疏叢型，成熟期株高120～150 cm，有時高達(dá)170 cm。圓錐花序，小穗常含小花數(shù)7～8 個，種子極大，千粒重11.2 g。植株生長最適溫度10～25℃，夏季氣溫超過35℃時生長受阻?？购院驮偕詮?qiáng)，年可刈割3～5次，鮮草產(chǎn)量平均51609 kg/hm2。

1.3 試驗(yàn)方法

采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，烯效唑噴施濃度設(shè)4個處理，分別為0、50、90、130 mg/kg，各處理3次重復(fù)，小區(qū)面積3 m×5 m，間距50 cm，共12個小區(qū)。2020年10 月13 日播種扁穗雀麥，條播，行距50 cm，播種量30 kg/hm2，播前種子用多菌靈粉劑（有效成分含量為50%）拌種以防黑穗病。試驗(yàn)期間進(jìn)行常規(guī)管理，無灌溉和施肥，適時中耕除草。

溶液配制：烯效唑，分析純，25 g 裝，純度98%，購自上海源葉生物科技有限公司。先用適量吐溫20 充分溶解，再加水2.50 kg配置。

溶液噴施：拔節(jié)期用手持噴霧器給扁穗雀麥植株葉面均勻噴施溶液，對照為等量自來水，在晴朗無風(fēng)、上午10:00左右進(jìn)行。

1.4 指標(biāo)測定

種子成熟期測定各指標(biāo)。

倒伏率：目測各小區(qū)倒伏植株所占整個小區(qū)面積的百分比。

株高：每個小區(qū)隨機(jī)選取10 個植株，測量從地面拉直后至植株最高部位的絕對高度。

分蘗數(shù)和生殖枝數(shù)：在各小區(qū)隨機(jī)選3行（不包括邊行和兩頭50 cm），樣段長度為50 cm，統(tǒng)計(jì)所有植株的分蘗數(shù)和生殖枝數(shù)。

節(jié)長和莖粗：在各小區(qū)選取的50 cm 樣段內(nèi)隨機(jī)選取10 個植株，測量由地面向上第二個莖節(jié)的長度，用游標(biāo)卡尺測量其粗度。

小穗數(shù)、種子數(shù)和重量：對樣段內(nèi)所有生殖枝上的小穗數(shù)和小穗上的種子數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

實(shí)際種子產(chǎn)量、種子大小和千粒重：對各小區(qū)剩余植株刈割，收獲種子，自然干燥后脫粒、清選、稱重，實(shí)際種子產(chǎn)量=剩余植株種子重量+樣段內(nèi)種子重量。隨機(jī)數(shù)種子100粒，8次重復(fù)，用分析天平稱量，計(jì)算千粒重。同時取30 粒種子，用游標(biāo)卡尺測量長（從穎果底部到外稃芒長度）、寬（穎果最寬位置長度）和厚（穎果最飽滿部位厚度），測量值精確到0.01 mm。

發(fā)芽特性：隨機(jī)選擇飽滿、均勻一致的扁穗雀麥風(fēng)干種子，1% NaClO 處理5 min，再用蒸餾水沖洗3 次。采用紙上發(fā)芽法，放25℃的培養(yǎng)箱中試驗(yàn)。每處理50粒種子，4次重復(fù)，試驗(yàn)持續(xù)時間28 d。發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)以有正常、與種子本身等長的胚根且胚芽長度達(dá)種子一半，每天記錄發(fā)芽數(shù)，第7天隨機(jī)取10個幼苗測定胚芽和胚根長度，計(jì)算種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)[20]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2017對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和制表，用SPSS 21.0軟件對不同處理下各指標(biāo)進(jìn)行顯著性和相關(guān)性分析，用Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較，數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 烯效唑?qū)Ρ馑肴耕溓o部性狀的影響

扁穗雀麥拔節(jié)期噴施不同濃度烯效唑，其莖部性狀表現(xiàn)各有差異（表1）。隨著濃度的增加，株高逐漸下降，當(dāng)濃度為90 mg/kg 時較對照降低14.94%，濃度達(dá)130 mg/kg時降低17.36%，2個處理與不噴施烯效唑株高差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。噴施50 mg/kg 和90 mg/kg 的烯效唑，扁穗雀麥植株第二節(jié)長較對照分別增加9.49%和6.28%，但差異不顯著。當(dāng)烯效唑濃度增加到130 mg/kg時，第二節(jié)長生長受到抑制，較對照縮短了17.05%，但兩者未達(dá)顯著水平。扁穗雀麥植株的莖粗在不同濃度烯效唑噴施下表現(xiàn)為先增后減趨勢，經(jīng)方差分析，所有處理差異不顯著。噴施烯效唑?qū)Ρ馑肴耕溨仓甑狗视绊戯@著，50 mg/kg濃度處理下，小區(qū)倒伏率為42.33%，較對照降低53.31%，差異達(dá)顯著水平(P<0.05)；當(dāng)濃度增加到130 mg/kg 時，植株無倒伏。在濃度為50～130 mg/kg的烯效唑處理下，植株分蘗數(shù)分別較對照增加5.53%、8.07%和2.09%，但差異不顯著。噴施50 mg/kg 的烯效唑?qū)ι持?shù)表現(xiàn)為顯著的促進(jìn)作用(P<0.05)，且該處理下生殖枝數(shù)最高，為225.71個/m2。隨著烯效唑噴施濃度的增加，生殖枝數(shù)下降，130 mg/kg處理下生殖枝數(shù)為198.86個/m2，較對照減少了3.06%。

2.2 烯效唑?qū)Ρ馑肴耕溗氩拷Y(jié)構(gòu)和種子產(chǎn)量的影響

烯效唑可以改變扁穗雀麥穗部結(jié)構(gòu)和種子產(chǎn)量，但對不同性狀影響存在差異（表2）。噴施不同濃度烯效唑，小穗/生殖枝均表現(xiàn)為增加，但只有在50 mg/kg和90 mg/kg的處理下與對照差異顯著(P<0.05)。扁穗雀麥種子在成熟時小穗上的種子落粒較為嚴(yán)重，噴施烯效唑后，落粒現(xiàn)象有所改變，種子/小穗表現(xiàn)為增加趨勢，尤其在90 mg/kg和130 mg/kg的濃度處理下，種子/小穗較對照分別增加11.58%和14.56%，差異顯著(P<0.05)。扁穗雀麥單位面積內(nèi)的種子數(shù)在不同濃度烯效唑處理下其變化規(guī)律與小穗/生殖枝基本一致，其中也以50 mg/kg處理下最高，達(dá)15021.14個/m2。

表2 不同濃度烯效唑處理扁穗雀麥穗部和種子性狀變化

在烯效唑各處理下，扁穗雀麥種子長和厚略有下降，但與對照差異不顯著。然而種子寬在烯效唑不同濃度處理下卻顯著增加(P<0.05)，分別較對照增加14.23%、12.04%和10.34%。50 mg/kg 處理下，種子千粒重較對照減少1.46%；隨著噴施濃度的升高，千粒重逐漸增加，但與對照差異不顯著。拔節(jié)期噴施不同濃度烯效唑，種子產(chǎn)量表現(xiàn)為增加，尤以50 mg/kg 處理最高，達(dá)1508.31 kg/hm2，較對照增產(chǎn)13.63%，差異顯著(P<0.05)。

2.3 烯效唑?qū)Ρ馑肴耕湻N子發(fā)芽特性的影響

噴施烯效唑?qū)Ρ馑肴耕湻N子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)影響較小（表3），不同處理下種子發(fā)芽率均達(dá)87.00%以上，但差異不顯著；發(fā)芽指數(shù)雖然在各處理下均較對照略有提高，但與對照差異未達(dá)顯著水平。烯效唑不同濃度處理下，對胚芽和胚根長影響較大。適宜的烯效唑濃度(90 mg/kg)，扁穗雀麥種子胚芽和肧根長度增加，分別較對照提高14.85%和3.89%。但濃度過低(50 mg/kg)或過高(130 mg/kg)，胚芽和胚根生長受阻，其中肧根受抑制程度大于胚芽。90 mg/kg 烯效唑處理，扁穗雀麥種子活力指數(shù)最高，達(dá)1958.35，顯著高于對照(P<0.05)；濃度過高或過低活力指數(shù)下降，但與對照差異不顯著。

表3 不同濃度烯效唑處理扁穗雀麥種子發(fā)芽特性變化

2.4 相關(guān)性

對各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)（表4），株高和倒伏率、分蘗數(shù)和生殖枝數(shù)均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.79和0.78。種子數(shù)正相關(guān)節(jié)長和莖粗，負(fù)相關(guān)種子厚度。種子產(chǎn)量正相關(guān)分蘗數(shù)、生殖枝數(shù)、小穗數(shù)/生殖枝、種子數(shù)，但僅和生殖枝數(shù)相關(guān)性顯著(P<0.05)；與株高、節(jié)長、莖粗、倒伏率均呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)程度不顯著。種子寬度正相關(guān)小穗數(shù)/生殖枝數(shù)，厚度負(fù)相關(guān)種子數(shù)，兩者相關(guān)程度均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。扁穗雀麥種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)相關(guān)系數(shù)最高，達(dá)0.84。

表4 不同指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

3 結(jié)論

拔節(jié)期葉面噴施適量烯效唑，能夠抑制扁穗雀麥植株高度，增強(qiáng)抗倒伏能力，提高種子產(chǎn)量。噴施濃度50 mg/kg 效果最佳，小穗數(shù)/生殖枝、種子數(shù)和種子產(chǎn)量增加最高，分別較對照提高23.98%、37.28%和13.63%，差異顯著(P<0.05)。種子萌發(fā)方面，噴施烯效唑?qū)Ρ馑肴耕湻N子千粒重、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)影響較小，但活力指數(shù)變化明顯。通過葉面噴施適宜濃度烯效唑，扁穗雀麥種子可達(dá)到增產(chǎn)提質(zhì)的效果。

4 討論

烯效唑是一種能抑制赤霉素生物合成的高效植物生長延緩劑，經(jīng)植物吸收到達(dá)亞頂端分生組織，通過影響貝殼杉烯氧化酶活性，減少赤霉素的前體原料形成，阻止內(nèi)源赤霉素水平，導(dǎo)致細(xì)胞伸長受阻，在形態(tài)上表現(xiàn)為抑制植株的營養(yǎng)生長[21]。本研究中，拔節(jié)期噴施烯效唑，不同濃度處理下植株高度均較對照降低，當(dāng)濃度增加到90 mg/kg 時，株高降低幅度達(dá)顯著水平，這與在大豆(Glycinemax(L.) Merr.)[22]、水稻[8]、百合(Liliumbrowniivar.viridulumBaker)[23]等植物上的作用一致。本試驗(yàn)中，50 mg/kg和90 mg/kg處理，扁穗雀麥植株倒數(shù)第二節(jié)長較對照增加，這可能與噴施時間有關(guān)，此時植株正處拔節(jié)期，生長旺盛，烯效唑的抑制作用不及莖稈縱向生長速度；當(dāng)濃度增加到130 mg/kg時，抑制作用顯著，節(jié)長縮短，這與雷雄等[24]對垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb.)的研究結(jié)果一致。葉面噴施烯效唑，扁穗雀麥植株倒數(shù)第二節(jié)的莖粗雖然在高濃度下有抑制作用但不顯著。植株高度的降低、莖節(jié)的縮短在某種程度上可提高植株的抗倒伏能力。研究中，不同濃度烯效唑葉面噴施處理后，扁穗雀麥倒伏率明顯下降，尤其在130 mg/kg 處理時，植株均無倒伏，這種現(xiàn)象在水稻[8]、甜蕎(FagopyrumesculentumMoench)[25]、油菜(Brassicarapavar. oleifera)[26]等植物中同樣存在。

種子產(chǎn)量由各產(chǎn)量構(gòu)成因素決定，包括單位面積生殖枝數(shù)、每小穗小花數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重等。研究發(fā)現(xiàn)，噴施生長調(diào)節(jié)劑可通過改變種子產(chǎn)量構(gòu)成要素，從而改變種子產(chǎn)量。如噴施矮壯素后，鴨茅(Dactylis glomerateL.)的生殖枝數(shù)較對照提高52.06%[27]；而多效唑可增加白三葉(TrifoliumrepensL.)單位面積花序數(shù)、每花序小花數(shù)和單粒種子重[28]。本研究中，50 mg/kg的烯效唑處理可顯著增加扁穗雀麥生殖枝數(shù)，相關(guān)性分析也發(fā)現(xiàn)，種子產(chǎn)量與生殖枝數(shù)顯著正相關(guān)，說明生殖枝數(shù)是種子增產(chǎn)的重要因素之一。扁穗雀麥種子成熟過程中，落粒較為嚴(yán)重，拔節(jié)期噴施烯效唑可有效抑制生殖枝上小穗和種子的脫落，從表2 可以看出，在3 個烯效唑濃度處理下小穗/生殖枝、種子/小穗和種子數(shù)較對照平均增加15.60%、8.69%和28.91%。通過植物生長調(diào)節(jié)劑抑制種子落粒在大豆中研究較多，羅凱等[29]發(fā)現(xiàn)初花期噴施烯效唑可促進(jìn)大豆開花結(jié)莢，降低落莢率和花莢脫落率，從而提高單株有效莢數(shù)與產(chǎn)量；而孫福東等[30]認(rèn)為可通過降低大豆莢中的多聚半乳糖醛酸酶和纖維素酶活性，減少豆莢脫落提高產(chǎn)量。

千粒重是種子重要的產(chǎn)量因子，遺傳較為穩(wěn)定[31]，粒長、粒寬和粒厚等籽粒性狀既是千粒重的重要構(gòu)成因子，也是檢測種子品質(zhì)的指標(biāo)[32]。分枝期或初花期葉面噴施烯效唑可顯著增加大豆的百粒重[33]；對于冬小麥(TriticumaestivumL.)，在不同植物生長調(diào)節(jié)劑作用下，有效穗數(shù)和穗粒數(shù)變化較大，但千粒質(zhì)量變化卻較小[34]。本研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期噴施烯效唑能顯著增加扁穗雀麥種子的寬度，但對千粒重影響較小，這可能與寬度的增加主要來自穎果外稃的變化，而非種子內(nèi)含物重量的增加有關(guān)。通常，為打破種子休眠或提高抗性，植物外源激素常被用來進(jìn)行種子處理[9,35]，但在植株生長階段葉面噴施激素收獲種子的萌發(fā)特性卻因不同植物存在差異。對于垂穗披堿草，無論在拔節(jié)期還是孕穗期，噴施中低濃度多效唑均可提高種子發(fā)芽率[24]；適宜濃度烯效唑浸種晚稻幼苗生長健壯，插秧質(zhì)量提高[36]。但閆敏等[28]和劉金平等[37]認(rèn)為，噴施多效唑和矮壯素雖然能顯著提高老芒麥(ElymussibiricusL.)和白三葉的種子產(chǎn)量，卻對種子萌發(fā)影響較小，本研究結(jié)果與之相似，這可能與本試驗(yàn)開展的時間有關(guān)。新收獲的扁穗雀麥種子一般存在嚴(yán)重的休眠現(xiàn)象，但在經(jīng)過約80 d的休眠期后，發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)會急劇上升，且隨著貯藏時間的延長差異不顯著[38]。本研究中，萌發(fā)試驗(yàn)實(shí)施時種子已過休眠期，這也是噴施烯效唑?qū)Ρ馑肴耕湻N子萌發(fā)影響不明顯的主要原因；活力指數(shù)變化相對較大，說明種子在萌發(fā)過程中，初生苗和根對烯效唑處理比較敏感，而只有適宜的濃度才有利于幼苗的健壯生長。