宮粉梅花性狀的關聯(lián)分析

歐陽子龍，賈湘璐，李超群，尹婷輝，任路明，龔理，徐婷，滕維超，韋妙琴

（1南寧植物園，南寧 530002；2南寧青秀山風景名勝旅游開發(fā)有限責任公司，南寧 530004；3廣西大學林學院，南寧 530004；4安徽農業(yè)大學園藝學院，合肥 230036）

0 引言

花器官是植物生殖繁衍的主要器官，決定了植物遺傳資源多樣性變化，對植物生長進化起到主要作用[1]。花性狀指植物花器官表型性狀，是長期自然選擇的結果，通過對花性狀指標進行分析可探究各性狀間關聯(lián)性強弱，揭示不同性狀對植物花期景觀特性的影響[2-3]。隨著人們對景觀美的重視程度增加，對觀賞花卉的要求也愈來愈高，花器官性狀特征的重要性不言而喻。目前，已有大量研究對花器官的表型性狀多樣性進行調查分析，涉及韭菜[4]、月季[5]、扁桃[6]、紅花檵木[7]、鳶尾[8]、山杏[9]等。更多的觀花植物種類也逐漸開發(fā)[10]，對花性狀的調查與研究亟需補充完善，以充分應用于造景。

宮粉梅(Prunusmume‘Gongfen’)為薔薇科杏屬落葉喬木，高可達10 m。宮粉梅屬真梅系直枝梅宮粉型，先花后葉，在冬季或早春開放。樹形優(yōu)美、花型秀麗，是城市、公園、小區(qū)適宜栽種的景觀樹種。目前國內外對梅花進行了大量研究，在栽培管理[11]、景觀營造[12]、植物生理[13]、生長性狀[14]、轉錄組學[15]、香氣成分[16]、種質資源多樣性[17]等領域形成了較為全面的研究理論。賴萬年等[18]對宮粉梅品種特征進行探討，發(fā)現(xiàn)其花期早、花梗長，具有區(qū)別于其他品種的典型性狀。劉玉霞等[19]則通過果核指數(shù)探究不同起源梅花的關系。也有對梅花330個品種花性狀進行分析和評價的報道[20]，但對于宮粉梅花性狀間關聯(lián)性的分析尚未見報道，在廣西南寧地區(qū)對宮粉梅的研究也存在較大空白。本研究對宮粉梅花性狀進行調查并進行關聯(lián)分析，探究宮粉梅花期整體觀賞特性及開花指標間相互影響的程度，以期為花期宮粉梅科學管理和性狀評價提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地為廣西壯族自治區(qū)南寧市南寧植物園苗圃(108°23′E、22°47′N)，位于亞熱帶季風氣候區(qū)。年平均氣溫21.6℃，最高溫度40.4℃，最低溫度-2.1℃。全年無霜，干濕季分明，夏季炎熱濕潤，冬季干燥。年均降雨量1300.6 mm，雨量充足。

1.2 試驗材料

供試材料為廣西壯族自治區(qū)南寧市南寧植物園苗圃內146株宮粉梅個體。宮粉梅種植株行距2 m×2 m，種植地按常規(guī)管理，植株個體生長良好、花期統(tǒng)一、長勢旺盛。

1.3 花性狀觀測與記錄

于2023年1月31日—2月14日宮粉梅盛花期，從每一株個體的東、南、西、北、中5個方位各選取一個成熟花枝，每個花枝各隨機選取5 朵花，若不足則取全部。使用電子游標卡尺測定花朵直徑、花梗長、花瓣長、花瓣寬、柱頭長，使用卷尺測定花枝長，使用計數(shù)法對單枝開花數(shù)量、單枝衰敗花數(shù)量（衰敗數(shù)）、單枝總花朵數(shù)（總花朵數(shù)）進行統(tǒng)計，并計算開花數(shù)占總花朵數(shù)百分比（開花/總）和衰敗花數(shù)占總花朵數(shù)百分比（衰敗/總），取每株中所有花枝和花朵的平均值，分別作為該株的花枝和花朵數(shù)據(jù)。其中花朵直徑、花枝長、花梗長、花瓣長、花瓣寬和柱頭長記錄為開花觀賞形態(tài)因子，是花朵觀賞價值的直觀體現(xiàn)；開花數(shù)、未開數(shù)、總花朵數(shù)、衰敗數(shù)、衰敗/總、開花/總記錄為開花數(shù)量因子，決定開花數(shù)量情況。上述形態(tài)因子和數(shù)量因子能較好地對宮粉梅總體花性狀進行描述，以便于后續(xù)主成分分析的結果比較。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2007 對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和整理，并計算平均值、標準差、極小值、極大值、極差和變異系數(shù)。使用SPSS 25.0 進行開花性狀的主成分分析和相關性計算。使用Origin 2019b進行聚類分析和線性擬合，并繪制相關性熱圖。

2 結果與分析

2.1 宮粉梅開花性狀的線性擬合

如圖1 所示，宮粉梅花性狀間存在顯著的線性相關，其中花朵直徑與花瓣長(R2=0.43，Pearson’sr=0.66)、花瓣寬(R2=0.37，Pearson’sr=0.61)、柱頭長(R2=0.29，Pearson’sr=0.55)擬合效果較好，能代表宮粉梅開花特性。其中與花瓣長擬合效果最好，相關度最高(Pearson’sr=0.66)?；ǘ渲睆脚c花枝長無顯著線性相關。

圖1 宮粉梅花朵直徑與花朵特征的線性擬合

如圖2所示，花枝長與總花朵數(shù)(R2=0.22，Pearson’sr=0.48)、開花/總數(shù)(R2=0.05，Pearson’sr=-0.24)間存在顯著的線性相關，能代表宮粉梅開花特性。其中與總花朵數(shù)擬合效果最好，相關度最高(Pearson’sr=0.48)?；ǘ渲睆脚c衰敗/總數(shù)無顯著線性相關。

圖2 宮粉梅花枝長與開花數(shù)量特征的線性擬合

如圖3 所示，花瓣長與花瓣寬(R2=0.53，Pearson’sr=0.73)、花瓣長與柱頭長(R2=0.23，Pearson’sr=0.49)、花瓣寬與柱頭長(R2=0.26，Pearson’sr=0.52)間擬合效果均較好，能代表宮粉梅開花特性。其中花瓣長與花瓣寬擬合效果最好，相關度最高(Pearson’sr=0.73)。

圖3 宮粉梅花瓣長、花瓣寬與柱頭長的線性擬合

2.2 宮粉梅開花性狀的變異情況

由表1 可知，開花性狀變異范圍為14.77%～97.09%，其中未開數(shù)、衰敗數(shù)、衰敗/總變異系數(shù)較大(51.55%、92.99%、97.09%)，表明這3 個性狀變異程度較大；而花朵直徑、花瓣長、花瓣寬變異系數(shù)較小(14.77%、17.17%、17.25%)，表明這3 個性狀變異程度較小，更為穩(wěn)定。

表1 宮粉梅開花性狀的變異情況

2.3 宮粉梅開花性狀的綜合分析

以歐氏距離為標準，對宮粉梅開花性狀進行聚類分析，如圖4所示。在距離為100時，共出現(xiàn)4個聚類，其中花朵直徑、花枝長被聚為一類，花梗長、開花數(shù)、未開數(shù)、花瓣長、花瓣寬、柱頭長、總花朵數(shù)和衰敗數(shù)被聚為一類，衰敗/總和開花/總各自分別被聚為一類。在距離200時，共出現(xiàn)3個聚類，其中花朵直徑、花枝長、花梗長、開花數(shù)、未開數(shù)、花瓣長、花瓣寬、柱頭長、總花朵數(shù)和衰敗數(shù)被聚為一類，衰敗/總和開花/總各自分別被聚為一類。衰敗/總和開花/總為數(shù)量性狀，能直接反映植株整體開花情況，開花/總大則花朵繁茂、觀賞效果越好；衰敗/總大則花敝枝頭，直接降低觀賞效果。在距離300時，共出現(xiàn)2個聚類，開花/總單獨為一類，其余指標被聚為一類。說明開花/總較獨立于其余各項指標，是決定宮粉梅花期觀賞的明顯性狀特征，在提高開花/總指標的前提下，提高其余形態(tài)和數(shù)量性狀的值才能科學改善整體景觀效果。

圖4 宮粉梅開花性狀的聚類分析

主成分分析可作為確定主要花性狀指標的依據(jù)。表2 結果表明，4 個主成分（特征值＞1）累計貢獻率為79.159%，能夠滿足這些宮粉梅開花性狀的大部分信息。其中PC1 貢獻率為34.011%，未開花數(shù)占主要影響(0.786)；PC2 貢獻率為20.732%，總花朵數(shù)占主要影響(0.826)；PC3 貢獻率為16.023%，花瓣寬占主要影響(0.556)；PC4貢獻率為8.393%，花梗長占主要影響(0.917)。可見未開花數(shù)、總花朵數(shù)、花瓣寬、花梗長這4 個因子可代表12 個開花性狀的基本特征，其中未開花數(shù)、總花朵數(shù)可歸為花數(shù)量因子，花瓣寬、花梗長可歸為花形態(tài)因子?；〝?shù)量因子和花形態(tài)因子累計貢獻率達79.159%。

表2 宮粉梅開花性狀的主成分分析

對宮粉梅開花性狀進行相關性分析，如圖5 所示。相關性系數(shù)為1.000～0.233 表示極顯著正相關，0.164～0.233 表示顯著正相關，-0.190～0.164 表示無顯著相關，-0.245～-0.190 表示顯著負相關，-1.000～-0.245間表示極顯著負相關。開花形態(tài)因子與數(shù)量因子間普遍存在較強的相關性，說明這2 種因子在調控宮粉梅花性狀方面具有協(xié)同作用。除花枝長外，開花形態(tài)因子間均存在正相關?；ㄖ﹂L與開花數(shù)、總花朵數(shù)間存在顯著正相關。開花形態(tài)因子與未開數(shù)、總花朵數(shù)存在正相關，而與開花數(shù)、衰敗數(shù)、開花/總、衰敗/總的相關性系數(shù)整體表現(xiàn)為負。

圖5 宮粉梅開花性狀間相關性熱圖

3 結論

通過對12個宮粉梅開花性狀進行關聯(lián)性分析，將其分為開花觀賞形態(tài)和數(shù)量特性，累計貢獻率達79.159%，具有較好的代表性。其中未開花數(shù)、總花朵數(shù)、花瓣寬和花梗長在4 個主成分軸上分別具有較高的解釋率，可作為判斷花性狀特征的參考指標。聚類分析在歐氏距離為200時將各項指標劃分為3類，區(qū)別明顯。各項開花形態(tài)因子和數(shù)量因子間普遍存在較強的相關性，能協(xié)同調控宮粉梅花性狀。其中花瓣長與花瓣寬擬合效果最好(R2=0.53，Pearson’sr=0.73)，是花形態(tài)特征的主要代表。線性擬合表明，花朵直徑越大，花梗長、柱頭長、花瓣長和花瓣寬也越大，花器官觀賞效果越佳?；ǘ渲睆?、花枝長越大，總花朵數(shù)也越多。但隨著花枝長度增加，開花數(shù)占總花朵數(shù)百分比下降。后期應繼續(xù)完善年齡、品種、地理等因素的開花性狀調查與分析。

4 討論

植物資源運用中重要的一環(huán)是表型性狀的測定與整合分析，花性狀是對植物花器官表型性狀的描述，是科學認識花器官形態(tài)差異與變異的主要依據(jù)[21-22]。花性狀間普遍存在協(xié)同性，能共同調控花器官觀賞特性，提高景觀價值[2,23-24]。線性擬合模型中最基本的模型是一元線性回歸，可探究某因素與另外一個因素之間的線性關系，大量研究運用一元線性回歸模型進行擬合分析，探究數(shù)據(jù)間的相互關系[25-27]。本研究通過線性擬合分析發(fā)現(xiàn)，花瓣長與花瓣寬擬合效果最好，是花形態(tài)特征的主要代表。開花觀賞形態(tài)因子是花器官最直接的評價指標，線性擬合表明，花朵直徑越大，花梗長、柱頭長、花瓣長和花瓣寬也越大，花器官觀賞效果越好?；ǘ渲睆?、花枝長越大，總花朵數(shù)也越多。但隨著花枝長度增加，開花數(shù)占總花朵數(shù)百分比下降。花瓣長、花瓣寬和柱頭長其中任一者越大，其余兩者也越大。牛迎鳳等[28]則發(fā)現(xiàn)，云南芒果栽培種中，花序長度、花序寬度和花梗顏色間存在極顯著相關性，進一步說明花性狀間的關聯(lián)程度，豐富的關聯(lián)特征能提高植物種質資源的觀賞效果和遺傳多樣性。

花性狀間往往存在一定程度的變異，使植物觀賞形態(tài)更為生動和多樣化[29-30]。本研究中宮粉梅12個開花性狀變異范圍為14.77%～97.09%，說明具有較高的不穩(wěn)定性。其中以衰敗數(shù)、未開數(shù)、衰敗/總變異系數(shù)最大(47.38%、92.99%、97.09%)。趙冰等[31]也得到了類似的研究結論，在對10個臘梅種群進行調查時發(fā)現(xiàn)花質量和花數(shù)量在種群內和種群間均存在較大變異，如中被片顏色、性狀等?；ǘ鋽?shù)量與植物生殖生長的程度和營養(yǎng)供給水平有關，花朵開放和衰老是植物開花的正常規(guī)律，既受植物自身狀態(tài)的影響，也受自然環(huán)境因子變化的影響。相比之下，花朵直徑、花瓣長、花瓣寬（變異系數(shù)14.77%、17.17%、17.25%）更為穩(wěn)定，受植物本身和環(huán)境變化的影響可能更小。

主成分分析表明，花數(shù)量因子和花形態(tài)因子能代表宮粉梅開花性狀的信息。其中未開花數(shù)、總花朵數(shù)、花瓣寬和花梗長可作為判斷花性狀特征的參考指標。羅會英等[32]對30個辣木單株家系進行主成分分析，發(fā)現(xiàn)花序長、花序寬、花序柄長等指標能有效區(qū)分主要家系性狀。相關性分析表明，各項開花形態(tài)因子和數(shù)量因子間普遍存在較強的相關性，能協(xié)同調控宮粉梅花性狀。高忠琦等[33]對西瓜部分花性狀相關性進行探究，發(fā)現(xiàn)各指標間存在較多相關性，與本研究的結論類似。對辣木的研究也得到類似的結果[32]。有研究顯示，傳粉者更傾向于較大的花朵，存在明顯的偏好性[34]。開花形態(tài)因子如花朵直徑、花梗長、花瓣長?；ò陮捄椭^長間存在顯著正相關，是對花朵大小的直觀描述，說明這些指標共同決定了花朵大小，而花朵越大可能吸引更多的傳粉者，有利于宮粉梅的繁殖。值得注意的是，花枝長與開花數(shù)、未開數(shù)和總花朵數(shù)存在顯著正相關，而與開花/總存在顯著負相關，結合線性擬合分析表明花枝長不僅決定花朵數(shù)量，更能決定未開數(shù)和開花/總數(shù)，過長枝長導致未開數(shù)增加、開花/總數(shù)下降，短期內整體開花景觀效果可能受到影響，未開數(shù)提高表明花蕾仍處于發(fā)育階段，后續(xù)開花周期可能較短、枝條更長。未開數(shù)和總花朵數(shù)與花朵直徑、花梗長、花瓣長和花瓣寬均呈顯著正相關，可能說明單個花枝發(fā)育較好時花朵越大、花數(shù)越多，但開花仍消耗了大量養(yǎng)分，導致部分花蕾發(fā)育延緩，未開花數(shù)增加。衰敗數(shù)和衰敗/總與花朵直徑、花梗長、花瓣長和花瓣寬均存在負相關，與上文討論的情況一致，進一步說明花朵發(fā)育水平良好時不易衰敗，這可能與具有較高的抗逆性有關[35-37]。更多研究將花性狀與生長性狀結合分析，宮子惠等[38]測定了蝴蝶蘭6 個葉片性狀和6 個花朵性狀，結果發(fā)現(xiàn)2種性狀間存在相關性，且葉面積對花朵直徑、花梗直徑影響最顯著，葉面積可用于預測蝴蝶蘭的花性狀。而張雷等[39]對剛毛檉柳的研究顯示，花性狀與生長性狀顯著相關，但與葉形狀基本不相關。說明不同植物生長性狀、葉性狀與花性狀間可能存在較大差異，對不同植物應當深入研究。本研究中宮粉梅屬于先花后葉植物，故無法對葉性狀進行測定，后期可綜合考慮株高、地徑、枝條直徑、枝條營養(yǎng)水平等因素與花性狀進行關聯(lián)分析。

在本研究中，選擇的12種開花觀賞形態(tài)因子和數(shù)量因子能較好地反映宮粉梅盛花期整體觀賞特性，通過線性擬合探究了各因子間協(xié)同變化情況，進一步通過變異系數(shù)初步比較了不同指標間的穩(wěn)定性程度，并使用主成分、聚類和相關性分析探究這些指標對于宮粉梅開花特性的影響。由于本研究僅選取宮粉梅一種，且缺少對不同年齡、地域宮粉梅開花特性的研究，受植株自身生長條件和地理因素的影響較大，不能完全適用于宮粉梅在其他區(qū)域的開花特性，具有客觀的局限性。后期應當繼續(xù)補充生長和地理因素的研究，以形成系統(tǒng)、完善的開花性狀庫，便于宮粉梅在全國的推廣種植。此外，大量研究通過對不同品種進行開花性狀分析，構建分類等級評價標準，以根據(jù)種植、觀賞價值等需要篩選最適品種。因此，在后續(xù)研究中應當繼續(xù)完善補充品種資源庫，加大對不同品種的調查力度。