不同種類草坪對土壤微生物量和活性有機碳的影響

左忠會 劉憲斌 劉守美 李艷香 馬思媛 和銀建

摘要 人工草坪具有防止水土流失、美化環(huán)境、配置景觀、提供戶外休閑活動場所和改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境等多種功能。為探究不同種類草坪對土壤微生物量和活性有機碳的影響，本研究以常見的狗牙根等6種草坪草為試驗材料，設置保持自然狀態(tài)和人工去雜2個試驗處理，連續(xù)管理養(yǎng)護5年后采集0～10 cm表層土，測定其土壤全碳和全氮含量、土壤微生物碳和氮含量、土壤活性有機碳含量及其轉化率6組數(shù)據(jù)。結果表明，保持自然狀態(tài)試驗處理中野牛草、多年生黑麥草和白花三葉草3種草坪中上述6組數(shù)據(jù)均達到最大值，均值分別為50.00 g/kg、7.00 g/kg、1.90 g/kg、0.40 g/kg、5.70 g/kg和0.65 /cycle；狗牙根草坪上述6組數(shù)據(jù)均最小。說明野牛草、多年生黑麥草和白花三葉草3種草坪對土壤微生物量和活性有機碳的影響較大，匍匐翦股穎和高羊茅次之，狗牙根最小。同一種試驗材料，保持自然狀態(tài)試驗處理的上述6組數(shù)據(jù)均明顯高于人工去雜試驗處理的。野牛草、多年生黑麥草和白花三葉草3種草坪對上述6組數(shù)據(jù)的影響大部分達到了統(tǒng)計學上的顯著水平。因此，草坪建設者和管理者應根據(jù)不同種類草坪草的植物學特性，結合當?shù)貧夂蛞蜃雍屯寥罈l件、草坪使用目的來選擇合適的草坪草，以保證草坪質量和提高草坪使用效率的同時，促進其地下土壤生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展。

關鍵詞 草坪草；土壤全碳含量；土壤全氮含量；土壤微生物碳含量；土壤微生物氮含量；土壤活性有機碳含量；土壤活性有機碳轉化率

中圖分類號 S688.4；S154.3 文獻標識碼 A ?文章編號 1007-7731（2024）07-0071-11

Impacts of different types of lawns on soil microbial biomass and labile organic carbon

ZUO Zhonghui? ? LIU Xianbin? ? LIU Shoumei? ? LI Yanxiang? ? MA Siyuan? ? HE Yinjian

（Yuxi Normal University， Yuxi 653100， China）

Abstract Lawn has various functions such as preventing water loss and soil erosion， beautifying the environment， designing landscape， providing outdoor leisure activity venues， and improving regional ecological environment. To explore the impacts of different types of lawns on soil microbial biomass and labile organic carbon ， this study used six common types of turfgrass including C. dactylon as experimental materials， set up two experimental treatments as “maintain natural state （MNS）” and “manually removal weeds （MRW）”， continuously managed and maintained for five years， collected the topsoil with 0-10 cm depth after five years， and determined six sets of data， including the content of soil total carbon and nitrogen， the content of soil microbial biomass carbon and nitrogen， the content and turnover rate of soil labile organic carbon. The results showed that the six sets of data mentioned above all reached their maximum values in three types of lawns of Buchloe dactyloides， Lolium perenne and Trifolium repens， respectively， with mean values of around 50.00 g/kg， 7.00 g/kg， 1.90 g/kg， 0.40 g/kg， 5.70 g/kg and 0.65/cycle in the experimental treatment with MNS; the above six sets of data all decreased down to their minimum values in the lawn of Cynodon dactylon; this indicated that B. dactyloides， L. perenne and T. repens had the most pronounced impacts on soil microbial biomass and labile organic carbon， followed by Agrostis stolonifera and Festuca elata， and C. dactylon had the weakest impacts. Meanwhile， the above six sets of data in the experimental treatment of MNS were all significantly higher than the corresponding data in the experimental treatment of MRW for the same experimental material. The results of data analyses also showed that the impacts of three types of lawns， including B. dactyloides， L. perenne and T. repens， on the six sets of data mentioned above were mostly significant. Therefore， lawn builders and managers in different regions should choose appropriate types of turfgrass based on their botanical characteristics， combined with local climate factors， soil conditions， and lawn use purposes， to ensure lawn quality and improve lawn use efficiency， while promoting the healthy development of their underground soil ecosystem.

Keywords turfgrass; content of soil total carbon; content of soil total nitrogen; content of soil microbial biomass carbon; content of soil microbial biomass nitrogen; content of soil labile organic carbon; turnover rate of soil labile organic carbon

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的碳庫之一，在碳循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)過程中發(fā)揮著不可替代的作用。土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中較活躍的組分，不僅可以分解有機質，活化礦物質，改善土壤理化性狀，與植物根系形成互利共生關系[1]，還可以調節(jié)土壤結構和降解有害物質，促進生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動，是衡量陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤健康狀況和評價土壤肥力的重要參數(shù)之一[2-3]。土壤活性有機碳作為土壤碳庫中含量少、比例小和使用效率較高的碳組分，其定義和范疇雖然一直以來存在爭議，但關于它對土壤微生物生長和繁殖的重要作用的認知相對一致，即土壤活性有機碳是土壤碳庫中可以被土壤微生物直接吸收利用的碳組分，其總量和屬性對土壤微生物乃至整個生態(tài)系統(tǒng)都具有重要的意義[4]。基于土壤微生物和活性有機碳對陸地自然生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動的重要作用，有關兩者的定義、測定方法、對各種干擾因子的動態(tài)響應、在各種自然生態(tài)系統(tǒng)中的時空分布特征和維持機制等研究相對較多[5-8]。這些研究集中在分布面積較大、受人為干擾程度較輕的自然森林生態(tài)系統(tǒng)和草地生態(tài)系統(tǒng)，而對于各種類型的人工草坪生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物和活性有機碳的研究相對較少，主要原因是草坪草種類少、受人為干擾強度大以及分布面積相對較小。

根據(jù)種植區(qū)域、植被種類和功能類型的不同，人工草坪主要分為固土綠地類草坪和觀賞綠化類草坪兩大類。前者主要分布在遠離人類聚集區(qū)的周期性水域聚集區(qū)周邊、各類廢棄礦山和貧瘠耕地、新建公路和鐵路等公共交通系統(tǒng)兩側等區(qū)域，主要功能是固土護坡、防止水土流失和改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境；后者主要分布在人類活動聚集區(qū)，主要功能是美化環(huán)境、配置園林景觀、降低粉塵和噪音污染以及提供戶外休閑活動場所等。圍繞兩者的研究主要集中在改良管理運營措施、豐富遺傳育種特性、減少病蟲害發(fā)生和蔓延以及改善綠化生態(tài)功能等方面[9-11]。戶外休閑活動場所和各類體育運動比賽場地的部分草坪，不僅地上部植被莖葉經常遭到不同程度的踩踏和破壞，而且地下部植被根系和土壤理化性狀也受到一定影響，例如，土壤有機質含量降低，土壤微生物總量和多樣性減少，土壤緊實度增加和通氣透水性能變差，草坪草根系長勢變弱和根冠比降低等，不僅影響草坪質量、縮短草坪使用壽命，而且對土壤微生物和土壤碳循環(huán)與養(yǎng)分循環(huán)產生一定抑制作用。目前，相關研究領域關于人工草坪土壤微生物和活性有機碳的研究相對較少，與快速發(fā)展的城市化進程和日益增長的草坪面積等發(fā)展形勢不匹配，不利于各類草坪的科學化管理和高效使用。

本研究以常見的狗牙根等6種草坪草為試驗材料，設置保持自然狀態(tài)和人工去雜兩個試驗處理，采用種子播種的方式進行繁殖（狗牙根利用地下根莖和匍匐莖挖淺溝壓埋的方式進行繁殖），連續(xù)管理和養(yǎng)護5年后采集0～10 cm表層土，分別測定其土壤全碳和全氮含量、土壤微生物碳和氮含量、土壤活性有機碳含量及其轉化率6組數(shù)據(jù)，對比兩個試驗處理中不同試驗材料上述6組數(shù)據(jù)的差異，分析6種試驗材料對上述6組數(shù)據(jù)的影響，研究其在不同種類草坪生態(tài)系統(tǒng)中的變化規(guī)律和維持機制，以期豐富草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)研究領域的相關內容，為綠地類草坪和觀賞類草坪的建設和管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

研究材料包括狗牙根、匍匐翦股穎、多年生黑麥草、野牛草、高羊茅和白花三葉草6種常見草坪草，其基本植物學信息和生境特征如表1所示。其中，狗牙根采用地下根莖和地上匍匐莖挖淺溝壓埋的方式進行繁殖，其他5種試驗材料則采用種子播種的方式進行繁殖。

根屬 喜溫暖潮濕和溫暖半干旱環(huán)境條件，極耐熱、耐旱但不耐寒不耐陰；淺根系草本植物，耐貧瘠但喜排水性好的肥沃濕潤壤土環(huán)境，輕度鹽堿地長勢較好[12-13] 2 匍匐翦股穎

Agrostis stolonifera L. 禾本科翦

股穎屬 喜冷涼濕潤和溫暖半干旱氣候條件，耐熱、耐陰、耐寒、耐瘠薄和耐輕度鹽堿；典型冷季型草坪草，對土壤條件要求不嚴格，但喜排水性好的肥沃濕潤壤土環(huán)境[14-15] 3 多年生黑麥草

Lolium perenne L. 禾本科黑麥

草屬 喜溫暖濕潤和冷涼濕潤氣候條件，宜于春夏秋涼爽、冬季凍期短的地區(qū)生長，耐濕但不耐陰、不耐旱和高溫；須根系發(fā)達，喜肥不耐貧瘠，在排水良好的濕潤肥沃中性壤土環(huán)境生長良好[16-17] 4 野牛草

Buchloe dactyloides （Nutt.） Engelm. 禾本科野牛

草屬 喜炎熱潮濕和濕潤半干旱氣候條件，喜光、耐熱、耐旱、耐鹽堿、耐半陰和耐瘠薄但不耐高濕環(huán)境，典型鹽堿地綠化草本植物；須根系發(fā)達，在排水良好的濕潤肥沃中性壤土環(huán)境中長勢良好[18-19] 5 高羊茅

Festuca elata Keng ex E. B. Alexeev 禾本科羊

茅屬 喜潮濕寒冷和濕潤溫暖氣候條件，喜光、喜肥、耐半陰、耐高濕、耐酸堿、耐瘠薄但不耐高溫，抗逆性和抗病性強，屬典型速生叢生型草本植物；須根系發(fā)達，耐瘠薄但在排水良好的濕潤肥沃中性壤土環(huán)境中長勢良好[20-21] 6 白花三葉草

Trifolium repens L. 豆科車軸

草屬 喜光照充足、溫暖濕潤氣候條件，喜肥喜黏土喜弱酸性環(huán)境，耐輕度干旱和高溫但不耐澇，屬于典型豆科綠肥和園林造景裝飾類草本植物；適應能力、競爭能力和抗病能力強，在砂土中也可以正常生長[22-23] ]

1.2 試驗設計

由于同種類草坪大部分在3～5年即開始出現(xiàn)明顯退化現(xiàn)象，所以本試驗研究周期設置為5年[24-25]，從2019年初持續(xù)至2023年底，試驗地點設置在云南省玉溪師范學院本部校園山頂化學生物與環(huán)境學院生物系學生實驗實訓基地內。試驗地位于云南中東部，屬于西南季風覆蓋區(qū)，地理位置優(yōu)越，氣候條件溫和，適合本研究中選擇的6種試驗材料正常生長發(fā)育[26-27]。共設置兩個試驗處理：保持自然狀態(tài)和人工去雜，分別對應實際應用中管理粗放的固土綠地類草坪和管理精細的觀賞類草坪。采用網(wǎng)格化實驗設計方式隨機布置6種試驗材料和兩種試驗處理樣方，布局格局為6行×（2×3）排，其中6行設置6種不同種類試驗材料，2排設置兩個不同試驗處理，3排代表3個試驗重復，合計共36個試驗處理樣方。每個試驗處理樣方的規(guī)格為4 m×4 m，其四個邊界分別與周圍其他試驗處理樣方邊界的距離相同，均設置為1 m，作為樣方隔離帶和行走通道，便于樣方建設和管理、后期試驗操作和土壤樣品采集，同時可以降低不同試驗處理和不同試驗樣方之間的干擾而影響試驗結果。每個試驗處理樣方地下部土體四周用厚度為1 mm的鍍鋅不銹鋼片包裹，深度為30 cm，防止試驗處理樣方內外地下部植物根系互相干擾。同時，同步建設同等規(guī)格的3個實驗樣方，不播種任何種類草坪草，只留存自然生長的各種雜草，管理維護過程中采用與保持自然狀態(tài)樣方相同的措施，將其設置為對照樣方。試驗期間及時清理從樣方內蔓延至樣方隔離帶中的試驗材料地上匍匐莖和樣方隔離帶中的雜草。

2019年初，去除每個試驗處理樣方地表0～15 cm的原生土，上覆蓋同等厚度從附近森林生態(tài)系統(tǒng)中心區(qū)域采集并去除巖石等固體顆粒物和喬木根系等殘體的深層土，土壤深度大于50 cm，其土壤有機質、微生物、活性有機碳和各種礦質養(yǎng)分含量較低；各處理樣本均勻撒施10 kg混合腐熟有機肥和1 kg無機復合肥（N∶P∶K=25∶10∶20），分別向左和向右上下翻動一次，使有機肥和復合肥與土壤充分混合，保證0～15 cm厚度內土壤養(yǎng)分均勻和有效。平整和壓實土壤，澆透水，擱置7 d，使土壤顆粒之間的縫隙盡量縮小，防止后期因降水和重力等作用而導致土體下陷。平整土壤表面后，挖平行淺溝壓埋狗牙根地下根莖和地上匍匐莖，淺溝之間的距離為5 cm，壓埋雙條繁殖材料，保證出苗率和成活率；其他5種草坪草則采用種子播種的方式進行繁殖，播種量按照種子外包裝上的說明進行計算和稱重，種子與河沙按照體積比1∶10充分混合后橫向和縱向各均勻撒播一次，澆透水。視土壤干濕情況不定期澆水，保持土壤表面一直處于濕潤狀態(tài)，防止種子發(fā)芽時因缺水風干而死亡，土壤表面覆蓋綠色無紡布至草坪草出苗整齊后撤去。

保持自然狀態(tài)試驗處理是模擬實際應用中各種固土綠地類草坪，此類草坪的主要功能是固堤護坡、防風保土、綠化地面、降低粉塵和噪音污染、凈化環(huán)境及維持局部生態(tài)系統(tǒng)平衡等，分布區(qū)域通常遠離人類活動聚集區(qū)，對草坪的整齊度和觀賞效果要求不高，日常人工管理措施相對簡單，主要包括施肥、澆水、補種、修剪和防治病蟲害等；人工去雜試驗處理模擬實際應用中的各類觀賞草坪和運動場草坪，此類草坪的主要功能是園林綠化、造景裝飾、觀賞休憩和服務各項體育運動賽事等，分布區(qū)域多為人類活動聚集區(qū)，對觀賞效果和緩沖保護功能要求較高，對草坪草的外部形態(tài)特征和草坪質量要求嚴格，日常人工管理措施除了施肥、澆水、補種、修剪和病蟲害防治外，人工去雜是其中重要一環(huán)，以保證草坪中植物物種的一致性、外觀的整齊度和整體的觀賞性。在保持自然狀態(tài)試驗處理樣方中，從試驗開始至結束未對樣方中的雜草進行人工去除；在人工去雜試驗處理樣方中，每年于6月上旬雨季開始和12月中旬雨季結束時分別進行一次人工去雜管理措施，所有雜草連根拔除并運出實驗樣地進行銷毀。壓條和播種之前對所有試驗處理樣方撒施了足量基肥，且第一年草坪草生長量小，消耗土壤養(yǎng)分總量少，未出現(xiàn)植物脫肥癥狀，因此2019年下半年未對試驗處理樣方進行追肥。2020—2023年，每年6月下旬進行一次人工追肥，每個試驗處理樣方追施復合肥1 kg。選擇在修剪草坪2 d后的晴天傍晚施肥，橫向和縱向各均勻撒施一次，拍打草坪草，將掉落在葉片和草氈層上的肥料顆粒拍打至草氈層以下，視土壤干濕情況適量澆水，促進肥料溶解進入土壤的同時，防止出現(xiàn)燒苗的情況。

1.3 土壤樣品采集

土壤樣品于2023年10月初采集，此時正處于雨季中后期，各試驗材料長勢良好。采樣前3 d停止?jié)菜?，防止采樣時土壤過濕。于晴天上午8：00取樣。用內徑為5 cm、高為10 cm的環(huán)刀取表層0～10 cm土樣。取樣時，先在每個試驗處理樣方中心位置取一環(huán)刀土樣，然后將樣方平分為4個1 m×1 m的小樣方，分別在4個小樣方中心位置各取一環(huán)刀土樣，最后將5個土樣充分混合，快速過2 mm篩后裝入自封袋備用。

1.4 項目測定

土壤含水量用重力含水量測定方法測定[28]，土壤全碳含量用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定[29]，土壤全氮含量用半微量凱氏法測定[30]，土壤微生物碳含量用熏蒸培養(yǎng)提取-容量分析法測定[5]；土壤微生物氮含量用熏蒸培養(yǎng)-半微量凱氏法測定[31]。本研究中土壤活性有機碳概念和范疇采用Zou等[4]定義的“單位時間內能夠供土壤微生物生長和繁殖直接吸收利用的有機碳，但不包括包裹在微小土壤黏粒團聚體中而不能被土壤微生物使用的那一部分碳源”，其含量和轉化率用連續(xù)熏蒸培養(yǎng)法測定[6]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計分析采用Excel 2017軟件完成，作圖采用Excel 2003軟件完成。6種試驗材料和對照樣方的土壤微生物碳和氮含量、土壤活性有機碳含量、土壤全碳和全氮含量比例采用SPSS 20.0軟件中的單因素方差（One-way ANOVA）進行顯著性分析。不同試驗材料對土壤全碳和全氮含量、土壤微生物碳和氮含量、土壤活性有機碳含量及其轉化率的影響的顯著性分析，分別用兩個試驗處理中6種試驗材料樣方中所測值與對照樣方中的對應值進行對比分析得到。

2 結果與分析

2.1 土壤全碳和全氮含量

兩個試驗處理中6種試驗材料對土壤全碳和全氮含量的影響差異較明顯，如圖1所示。在保持自然狀態(tài)試驗處理中，野牛草和多年生黑麥草的土壤全碳含量較高，均值為55.00 g/kg；狗牙根和高羊茅的土壤全碳含量較低，均值為30.00 g/kg，與對照樣方沒有明顯差異；野牛草、多年生黑麥草和白花三葉草3種草坪中的土壤全氮含量較高，均值為7.00 g/kg；狗牙根和高羊茅兩種草坪的土壤全氮含量最低，均值為3.50 g/kg，與對照組沒有明顯的統(tǒng)計學差異。這說明野牛草、多年生黑麥草和白花三葉草3種綠地類草坪的固碳和固氮能力較其他3種綠地草坪強，對局部區(qū)域的空氣凈化和環(huán)境改善貢獻較大。

在人工去雜試驗處理中，野牛草、多年生黑麥草和白花三葉草3種草坪的土壤全碳和全氮含量均較高，均值分別達到40.00和4.00 g/kg；狗牙根草坪的土壤全碳和全氮含量均最低，分別為20.67和1.92 g/kg。這表明排除各種雜草的干擾，野牛草、多年生黑麥草和白花三葉草3種草坪具有較強的固碳和固氮能力，是城市綠化、園林造景和運動場草坪的理想植物。兩個不同試驗處理之間相比，同一種試驗材料的土壤全碳和全氮含量在保持自然狀態(tài)試驗處理樣方中較人工去雜試驗處理樣方中高，說明雜草的競爭能力強、生長勢良好、光合速率快、積累光合有機產物能力強，通過植物根系分泌物分配至地下土壤的有機產物量大。因此，在鋪建固土綠地類草坪發(fā)揮其改善土壤、凈化空氣和降低污染等功能時，可優(yōu)先選擇適合當?shù)丨h(huán)境條件的本土草種，或混合本土雜草種類一起播種，以充分實現(xiàn)其功能。

2.2 土壤微生物碳和氮含量

土壤微生物碳和氮含量在6種試驗材料的兩個試驗處理中差異較明顯，但總體規(guī)律一致（圖2），其在野牛草、多年生黑麥草和白花三葉草3種草坪中均達到最大值。其中，土壤微生物碳含量在保持自然狀態(tài)試驗處理中均值為2.00 g/kg，在人工去雜試驗處理中均值為1.30 g/kg；土壤微生物氮含量在保持自然狀態(tài)試驗處理中均值為0.40 g/kg，在人工去雜試驗處理中均值為0.30 g/kg；表明這3種草坪草能夠與土壤微生物群體形成良好的共生關系，在滿足自身生長發(fā)育的同時，能夠通過根系分泌物或地上部凋落葉片分解等途徑提供給地下部土壤微生物生長和繁殖需要的能量和養(yǎng)分，促進區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)。土壤微生物碳和氮含量在狗牙根草坪的2個試驗處理中均最低，其中，土壤微生物碳含量在保持自然狀態(tài)試驗處理中為0.92 g/kg，在人工去雜試驗處理中為0.66 g/kg；土壤微生物氮含量在保持自然狀態(tài)試驗處理中為0.18 g/kg，在人工去雜試驗處理中為0.12 g/kg。這說明狗牙根雖然競爭能力強、抗性強、長勢好、分蘗能力強以及成坪速度快，但從匍匐莖莖節(jié)上萌生的不定根長勢弱，根系在土層中分布淺，且其匍匐莖發(fā)達，纖維化程度高，不易被分解釋放養(yǎng)分，導致土壤中微生物量較少。兩個不同試驗處理相比，同一種試驗材料的土壤微生物碳和氮含量在保持自然狀態(tài)試驗處理樣方中較人工去雜試驗處理樣方高，說明植物多樣性較高和植物群落生長量較大的保持自然狀態(tài)試驗處理樣方中植物對土壤養(yǎng)分的利用率較高、光合速率快、合成有機物量大，通過植物根系和凋落葉片分解提供給地下部土壤微生物的能量和養(yǎng)分多，兩者形成互利共生的關系，有利于生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展。

2.3 土壤活性有機碳含量及其轉化率

土壤活性有機碳含量及其轉化率在兩個試驗處理中的6種試驗材料間差異較大且變化規(guī)律復雜，如圖3所示。野牛草、多年生黑麥草和白花三葉草3種草坪中土壤活性有機碳含量在兩個試驗處理中均達到最大值，在保持自然狀態(tài)試驗處理中均值為5.50 g/kg，在人工去雜試驗處理中均值為4.30 g/kg；說明這3種草坪提供給土壤微生物的碳能源量大，土壤微生物量和多樣性增加或提高潛力較大。狗牙根草坪的土壤活性有機碳含量在兩個試驗處理中均最低，在保持自然狀態(tài)試驗處理中為2.91 g/kg，在人工去雜試驗處理中為1.89 g/kg，說明狗牙根草坪土壤中微生物可利用的碳能源量較少，微生物總量和多樣性增加或提高潛力較小，不利于土壤生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展。兩個不同試驗處理之間相比，同一種試驗材料的土壤活性有機碳含量在保持自然狀態(tài)試驗處理樣方中較人工去雜試驗處理樣方高，說明植物物種組成豐富和功能結構復雜的綠地類草坪生態(tài)系統(tǒng)更有利于土壤活性有機碳的儲存和土壤微生物的生長繁殖。土壤活性有機碳轉化率在兩個試驗處理中的6種試驗材料間變化規(guī)律不一致。在保持自然狀態(tài)試驗處理中，土壤活性有機碳轉化率在白花三葉草草坪中達到最大值，為0.77/cycle；其在狗牙根草坪中最低，為0.37/cycle，明顯低于對照樣地（0.45/cycle）；這說明白花三葉草能夠提高土壤活性有機碳的使用效率，而狗牙根則明顯抑制土壤活性有機碳的循環(huán)過程。在人工去雜試驗處理中，土壤活性有機碳轉化率在野牛草和白花三葉草草坪中達到最大值，均值為0.60/cycle；其在狗牙根草坪中最低，為0.31/cycle，明顯低于對照樣地；這說明相對單一的植物群落中野牛草和白花三葉草具有同樣促進土壤活性有機碳轉化的能力，而狗牙根草坪無論有沒有其他種類植物的干擾都能對土壤活性有機碳循環(huán)產生明顯抑制作用。兩個不同試驗處理之間相比，同一種試驗材料的土壤活性有機碳轉化率在保持自然狀態(tài)試驗處理樣方中較人工去雜試驗處理樣方高，說明不同種類草本植物之間互相競爭的環(huán)境更有利于土壤活性有機碳的轉化和循環(huán)，尤其是諸如飛蓬（Erigeron acris L.）、蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.）和細葉旱芹[Cyclospermum leptophyllum （Pers.）Sprague ex Britton & P. Wilson]等肉質根發(fā)達的植物，具有生長速度快，累積有機物量大等特點，可能對土壤活性有機碳的利用和轉化起到一定促進作用。

2.4 相關指標比例和顯著性性分析

由表2可知，土壤微生物碳含量/全碳含量、土壤活性有機碳含量/全碳含量、土壤微生物碳含量/活性有機碳含量、土壤微生物氮含量/全氮含量、土壤微生物氮含量/微生物碳含量這5組數(shù)據(jù)在兩個試驗處理中均以白花三葉草草坪中達到最大值，說明白花三葉草草坪土壤有機碳中的活性碳成分含量和土壤氮素中的有效氮含量較其他5種試驗材料高，可能與其高固氮能力和高生長量等植物學特性有關。上述5組數(shù)據(jù)在兩個試驗處理中的其他5種試驗材料間變化規(guī)律不一致，說明不同土壤碳和氮組分在不同種類草本植物根際范圍內變化具有復雜性，這可能與不同種類草本植物之間的植物生長量、植物器官碳氮分配和生長特性有關。

由表3可知，兩個試驗處理中野牛草草坪對土壤全碳和全氮含量、土壤微生物碳和氮含量、土壤活性有機碳含量和其轉化率6項指標均有明顯影響（P<0.05），多年生黑麥草和白花三葉草兩種試驗材料對多數(shù)指標有明顯影響，而狗牙根、高羊茅和匍匐翦股穎3種試驗材料對上述6項指標的影響較小。這說明野牛草、多年生黑麥草和白花三葉草3種試驗材料對土壤碳和氮組分的影響較大，對土壤碳和氮循環(huán)具有明顯促進作用，而其他3種試驗材料對土壤碳和氮組分及循環(huán)影響相對較小。

3 結論與討論

影響土壤全碳和全氮含量、土壤微生物碳和氮含量、土壤活性有機碳含量及其轉化率的環(huán)境因素包括土壤母質和成土過程、生物種類組成和演變規(guī)律、氣候因子組成和相互關系、地形地貌特征和地勢變化情況、人類活動干擾程度和頻率以及地質災害和時間等[4，32-34]。土壤母質和成土過程決定了土壤形成前的物質基礎和形成后的基本屬性，是影響土壤生態(tài)系統(tǒng)垂直表觀特征和演變方向的關鍵因子之一。氣候因子組成及其相互關系通過改變生態(tài)系統(tǒng)地上部生物的組成和活動規(guī)律、地表和土壤中各種礦物的風化速度和程度、生物殘體的積累和有機物質的形成速率等物質循環(huán)過程影響土壤各組分碳和養(yǎng)分循環(huán)過程。生態(tài)系統(tǒng)的地形地貌特征和地勢變化情況配合重力作用對土壤生態(tài)系統(tǒng)地表物質進行二次分配，導致土壤各種理化性狀的時空差異和地表微環(huán)境的不均衡分布。人類活動干擾程度和頻率不僅可以改變植被凋落物進入土壤生態(tài)系統(tǒng)的質量和速率，還可能會打亂土壤垂直剖面的發(fā)育進程。各種重大地質災害，諸如地震、火山噴發(fā)和山體滑坡等，可能會改變整個生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展進程和演替規(guī)律，干擾碳和各種養(yǎng)分在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的分布和遷移規(guī)律。時間決定了生態(tài)系統(tǒng)的演替階段和地下部土壤的成土進程，是其他各種環(huán)境因子作用累積效應的具體表現(xiàn)。生物因子，包括植物、動物和微生物，是活化和促進土壤生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)的關鍵因素之一，尤其是各種植物凋落物和根系分泌物，是土壤有機質的主要來源和土壤微生物生長繁殖的主要能量來源[35]。李欣玫等[7]在膜果麻黃（Ephedra przewalskii）、紅砂（Reaumuria songarica）、合頭草（Sympegma regelii）、泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）和珍珠豬毛菜（Salsola passerina）5種典型荒漠植物根際土壤中發(fā)現(xiàn)，土壤微生物磷脂脂肪酸種類和組成差異明顯，說明不同種類植物根際范圍土壤微生物群系種類不同。K?gel-Knabner[8]總結了過去14年的相關研究成果，定量定性分析了植物凋落物和根系分泌物對土壤碳組分和各種養(yǎng)分、土壤微生物量和多樣性的影響，闡述了其對土壤生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動的重要性。本研究中的狗牙根等6種試驗材料，白花三葉草具有固氮作用，且光合速率高、生長量大，提供給土壤的有機殘體和根系分泌物量大，導致其根際范圍內土壤全碳和全氮含量、土壤微生物碳和氮含量及土壤活性有機碳含量較高，且土壤活性有機碳轉化速率快，土壤微生物生長繁殖速度快；野牛草和多年生黑麥草生長量大，且葉片纖維含量低，植物有機殘體易被分解；高羊茅根系發(fā)達，吸水吸肥能力強，植株個體生長量大，短時間內會與土壤微生物形成水分和養(yǎng)分競爭關系，影響土壤微生物的生長繁殖和活性有機碳的利用與轉化，其葉片纖維含量較高，有機殘體難以被分解，導致其根際范圍內土壤全碳和全氮含量、土壤微生物碳和氮含量及土壤活性有機碳含量較低，土壤活性有機碳轉化速率和土壤微生物生長繁殖速度慢；狗牙根匍匐莖發(fā)達且高度纖維化，莖節(jié)上萌生的不定根分布淺，致使大量光合作用產物截留在地上部發(fā)達的匍匐莖中，反饋于土壤中的有機碳和各種養(yǎng)分含量較少，土壤微生物量少；匍匐翦股穎光合速率和生長量低/慢于野牛草、多年生黑麥草和白花三葉草，導致其根際范圍土壤全碳和全氮含量、土壤微生物碳和氮含量及土壤活性有機碳含量居中。這說明，不同種類草坪草的植物學特性和生理特征差異較大，對土壤微生物群落活動和土壤活性碳組分的影響較大。

同一自然生態(tài)系統(tǒng)的地上部植物群落、地下部土壤和土壤微生物之間存在互相競爭或互相促進的關系，且這些關系會隨著整個生態(tài)系統(tǒng)的演替進程、地上部植被組成的改變、植物物候期的變換和季節(jié)的更替而不斷變化[36-38]。在自然界中，各種環(huán)境因子受到限制，生態(tài)系統(tǒng)地上部植物和地下部微生物之間會形成對受限制環(huán)境因子的競爭關系，如在干旱缺水或缺少礦質養(yǎng)分的情況下，競爭能力強的植物根系會吸收絕大部分土壤水分和礦質養(yǎng)分，使土壤微生物量和多樣性減少，從而影響整個生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)[39-40]。相反，在各種自然環(huán)境條件充足的情況下，地上部植物通過利用光合作用吸收太陽光能合成有機物，通過自身凋落物或根系分泌物提供給土壤有機物、土壤微生物碳和各種養(yǎng)分；地下部土壤給土壤微生物提供生長繁殖場所和給植物根系生長提供充足水分和礦質養(yǎng)分；土壤微生物分解植物有機殘體、釋放有機碳和活化各種礦質養(yǎng)分，供土壤改善理化性狀和給植物根系提供有效養(yǎng)分[36-38]。一般而言，地上部植物組成越復雜，生態(tài)系統(tǒng)結構功能越完善，各種植物利用自身植物學特性和生理特征充分利用生態(tài)系統(tǒng)內各種環(huán)境資源，包括空間、光照、溫度、水分和各種礦質養(yǎng)分等，提高自身生長量，增加根系分泌物量，提供大量有機碳和有效養(yǎng)分給土壤生態(tài)系統(tǒng)，增加土壤微生物碳和氮含量、土壤活性有機碳含量，促進土壤活性有機碳的轉化。本研究所測定的土壤全碳等6項指標，在保持自然狀態(tài)試驗處理中的值均有大于相對應人工去雜試驗處理的趨勢，說明草本植物物種多樣性較高的固土綠地類草坪生態(tài)系統(tǒng)在固碳、固氮和改善生態(tài)環(huán)境方面的功能優(yōu)于植物物種相對單一的園林造景和綠化觀賞類草坪。因此，如何在保證綠化觀賞類草坪在園林造景和城市綠化等方面充分發(fā)揮其功能的前提下，提高其固定碳和各種礦質養(yǎng)分量、凈化空氣和改善生態(tài)環(huán)境方面的功能，是應加以關注的研究內容之一。

除了土壤微生物碳和氮含量、土壤活性有機碳及轉化率，土壤微生物多樣性及其季節(jié)和年際間動態(tài)變化規(guī)律、土壤其他碳組分和礦質養(yǎng)分含量等都是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，研究和調查其在不同種類草坪生態(tài)系統(tǒng)中的變化規(guī)律和維持機制，不僅可以豐富草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳和養(yǎng)分循環(huán)研究領域的相關內容，還可以為各種綠地類草坪和觀賞類草坪的建設和管理提供參考。因此，本研究結果一方面說明不同種類草坪的固碳和固氮能力差異較大，不同地區(qū)的草坪建設者和管理者應結合本地氣候因子、土壤條件和草坪建成后的使用目的選擇合適種類的草坪草建設草坪；另一方面，在運營和管理草坪的過程中，要根據(jù)草坪草的植物學特性和生長規(guī)律定時定量進行施肥。實踐中，生長旺盛期增加澆水和施肥量，滿足草坪草的生長需求，生長緩慢或停滯期少澆水控施肥，維持草坪草的基本生長量；狗牙根根系在土壤中分布范圍小、下扎深度淺，可以采用多次少量的澆水施肥方式，避免養(yǎng)分流失浪費；白花三葉草有固氮功能，可以減少氮肥的施用量和比例。這樣不僅可以保證草坪的質量和功能，還可以減少水資源的浪費和礦質養(yǎng)分的淋溶損失，從而降低成本投入，減少環(huán)境污染。

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（責編：何 艷）

基金項目 云南省科技廳科技計劃項目基礎研究計劃（202301BA070001-087）；云南省教育廳大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目（202111390011）。

作者簡介 左忠會（2001—），女，云南臨滄人，從事熱帶/亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)、植物營養(yǎng)研究。

通信作者 劉憲斌（1981—），男，河北邯鄲人，博士，副教授，從事熱帶/亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學和植物營養(yǎng)學研究。