喀斯特櫟類老齡林的空間結(jié)構(gòu)分析

駱秀瓊，何吉安，李遠(yuǎn)發(fā),2*

(1. 廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西森林生態(tài)與保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530004；2. 來(lái)賓金秀大瑤山森林生態(tài)系統(tǒng)廣西野外科學(xué)觀測(cè)研究站，廣西 來(lái)賓 545700)

喀斯特森林深受生物（如，競(jìng)爭(zhēng)、種子擴(kuò)散限制、負(fù)密度制約等）和非生物因子（如，生境過(guò)濾和人為干擾等）的雙重影響[1]，它們?cè)趨^(qū)域、地區(qū)水平上的類型相差很大。有關(guān)喀斯特原始林或老齡林的物種組分和結(jié)構(gòu)的研究正處于快速發(fā)展中，主要聚焦在群落和林分水平，包括活立木種群或是同屬物種的分布格局和空間關(guān)聯(lián)[2-5]、生境或立地類型對(duì)生物多樣性和活立木分布格局的影響[6-7]、地上和地下生物量的分配模式[8]以及枯死木的分布格局[9]。這些研究側(cè)重于分析喀斯特森林的水平結(jié)構(gòu)，但很少涉及垂直結(jié)構(gòu)。

中國(guó)西南地區(qū)是全球喀斯特發(fā)育的典范和三大集中區(qū)域之一[10-11]。由于人口密度大、開(kāi)荒和放牧等諸多原因，該區(qū)域的大部分森林曾遭受過(guò)嚴(yán)重破壞，甚至產(chǎn)生石漠化現(xiàn)象，僅在一些偏遠(yuǎn)地區(qū)或自然保護(hù)區(qū)留存有少量老齡林或原始林[8-9]。其中，南盤江流域的喀斯特老齡林包含多個(gè)櫟類樹(shù)種[6-7,12-13]。櫟類樹(shù)種廣泛分布于全球其他國(guó)家和地區(qū)[14-15]。一些櫟類林分呈現(xiàn)出明顯的垂直分層現(xiàn)象[6]，即數(shù)種櫟類（如，栓皮櫟（Quercus variabilisBlume）、白櫟（Quercus fabriHance））占據(jù)林分上層，珍珠花屬（LyoniaNutt.）的灌木以及一些小喬木和更新占據(jù)了林分下層。這些喀斯特老齡林的垂直分層缺乏量化研究，形成機(jī)理也尚不清楚。垂直分層作為喀斯森林的重要結(jié)構(gòu)特征，對(duì)探究生境——物種關(guān)聯(lián)以及當(dāng)?shù)刂脖换謴?fù)與重建、石漠化的治理十分重要。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況與樣地建立

試驗(yàn)區(qū)域坐落于廣西雅長(zhǎng)蘭科植物國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（106°11′31″～106°27′04″ E, 24°44′16″～24°53′58″ N）的花坪保護(hù)站，屬于中國(guó)西南地區(qū)的滇、黔、桂3 省接壤之地，也是云貴高原向廣西丘陵地過(guò)渡的山原地帶。該保護(hù)站年均氣溫16.3 ℃，極端高溫可達(dá)41.1 ℃，極端低溫為-3 ℃，冬季時(shí)有霜雪，年均日照1 467.0 h，年均降水量1 051.7 mm，降水集中在夏季，春秋兩季干旱少雨。植被以天然次生林為主，一些高山區(qū)域存在數(shù)量極少的老齡林（最老樹(shù)齡 ＞ 300 a），郁閉度在90%以上[6-7]。櫟類樹(shù)種在老齡林占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，常見(jiàn)伴生種包括化香樹(shù)（Platycarya strobilaceaSieb. et Zucc.）、鐵堅(jiān)油杉（Keteleeria davidiana（Bertr.）Beissn.）、鹽膚木（Rhus chinensisMill.）、西南樺（Betula alnoidesBuch.-Ham. ex D. Don）、楓香（Liquidambar formosanaHance）、燈臺(tái)樹(shù)（Cornus controversaHemsley）等。灌木層以珍珠花屬（珍珠花（Lyonia ovalifolia（Wall.）Drude）、毛葉珍珠花（Lyonia villosa（Wall. ex C. B. Clarke）Hand.-Mazz.））為優(yōu)勢(shì)種，其伴生樹(shù)種主要有水紅木（Viburnum cylindricumBuch.-Ham. ex D. Don）、 大葉紫珠（Callicarpa macrophyllaVahl ）、 猴耳環(huán)（Archidendron clypearia（Jack）I. C. Nielsen）等。草本植物蓋度低，以五節(jié)芒（Miscanthus floridulus（Lab.）Warb. ex Schum et Laut.）和數(shù)種小蕨類為主。藤本植物主要由粗葉懸鉤子（Rubus alceaefoliusPoiret）、插田泡（Rubus coreanusMiq.）、爬山虎（Parthenocissus tricuspidata（Siebold & Zucc.）Planch.）、 金花忍冬（Lonicera chrysanthaTurcz.）構(gòu)成，但數(shù)量不多。

本研究根據(jù)CTFS（Center for Tropical Forest Science）樣地建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)，在喀斯特櫟類老齡林中建立了一個(gè)面積為200 m × 110 m 的樣地[4]（圖1）。首先，用全站儀（南方測(cè)繪公司，型號(hào)NTS-372R10）沿著坡面水平方向定位樣地的第一條邊界（200 m），再逆時(shí)針旋轉(zhuǎn)機(jī)器確定剩余3 條邊界，形成閉合差小于1/400 的樣地。其次，用全站儀將樣地劃分為 220 個(gè)10 m × 10 m 的小樣方，在每個(gè)小樣方的頂點(diǎn)釘入60 cm 長(zhǎng)的PVC 管，用螺紋鋼加固作為標(biāo)記，并在各個(gè)標(biāo)記之間用塑料紅繩連接劃分小樣方邊界。最后，逐一定位每個(gè)小樣方內(nèi)所有活樹(shù)（樹(shù)高1.3 m，DBH ≥ 1 cm）的相對(duì)坐標(biāo)（x,y,z），檢尺活立木的胸徑、樹(shù)高。為每株DBH ≥ 5 cm 的活立木釘上帶有唯一編號(hào)的鋁牌，為幼樹(shù)和幼苗掛上帶編號(hào)的塑料紅牌。該樣地共有4 596 株活立木，分別屬于62 種（表1）。

表1 櫟類老齡林的分層屬性 Table 1 Vertical attributes of old growth oak forest

圖1 樹(shù)木點(diǎn)分布Fig. 1 distribution of tree points

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1 分層及優(yōu)勢(shì)種的確定 樹(shù)高和生活型（即喬木或灌木）是劃分垂直結(jié)構(gòu)的重要依據(jù)[12-13,19]。樹(shù)高分布圖顯示6 m 可作為林分上層和林分下層的界限（圖2e）。用負(fù)指數(shù)函數(shù)擬合了林分、林分上層和林分下層的徑階分布，用重要值（IV）（式1）計(jì)算每個(gè)樹(shù)種在分層中的重要性，并選擇重要值排名前3 的樹(shù)種作為該林層的優(yōu)勢(shì)種。林分上層的優(yōu)勢(shì)種為白櫟、栓皮櫟和化香樹(shù)，林分下層的優(yōu)勢(shì)種為化香樹(shù)、珍珠花和栓皮櫟。這些樹(shù)種的重要值總和高于50%，多度（N）也明顯大于其他樹(shù)種，較好地反映林分、林分上層和林分下層的物種構(gòu)成基本情況（表1）。

圖2 樹(shù)高分布Fig. 2 tree height distribution

式中，相對(duì)頻度是指某一物種的頻度與所有物種頻度總和的百分比，相對(duì)多度是指某一物種的多度與所有物種多度的百分比，相對(duì)胸高斷面積指某一物種的胸高斷面積占樣地面積的百分比。

1.2.2 空間格局分析 空間格局用成對(duì)相關(guān)函數(shù)g(r) 分析（式2）。g(r) 量化了樣方內(nèi)以任一點(diǎn)為圓心、半徑為r的圓環(huán)區(qū)域上成對(duì)樹(shù)木之間的距離關(guān)系，消除了K(r) 函數(shù)（式3）的統(tǒng)計(jì)積累誤差效應(yīng)，有效解決物種分布對(duì)尺度的依賴難題，很好地解釋了樹(shù)木點(diǎn)分布隨尺度的變化，備受推崇[10,15]。因試驗(yàn)樣地生境異質(zhì)性十分突出（圖2a～d），零模型使用泊松異質(zhì)性零模型（HP），用g(r) 的單變量函數(shù)g11(r) 分析林分上層、林分下層和各層優(yōu)勢(shì)種的分布格局。當(dāng)觀測(cè)值落在包跡線之內(nèi)、之上和之下分別表示隨機(jī)、聚集和規(guī)則分布；用g(r)的雙變量函數(shù)g12(r) 分析層間、層間優(yōu)勢(shì)種和層內(nèi)優(yōu)勢(shì)種的空間關(guān)聯(lián)。當(dāng)觀測(cè)值落在包跡線之內(nèi)、之上和之下分別表示無(wú)關(guān)聯(lián)或隨機(jī)關(guān)聯(lián)、正關(guān)聯(lián)和負(fù)關(guān)聯(lián)[10,15]。

其中，N為株數(shù)，r為樣圓半徑，wij為樹(shù)木i與樹(shù)木j之間的權(quán)重，A為樣地面積。

1.2.3 標(biāo)記特征分析 任意兩株樹(shù)木之間的種類和個(gè)體大小隨觀測(cè)尺度的變化用基于點(diǎn)過(guò)程的標(biāo)記相關(guān)函數(shù)（MCF）kf(r) 分析（式5），即分析了距離r上第i和第j兩株相鄰木標(biāo)記特征的空間自相關(guān)性。其原理是采用了一個(gè)具有2 參數(shù)f(m1,m2)的檢驗(yàn)函數(shù)f分析距離r上2 個(gè)標(biāo)記點(diǎn)之間的乘積或類別與對(duì)應(yīng)期望值之間的差異。公式5 中，Eij為點(diǎn)過(guò)程中相距r的第i和j株樹(shù)的條件期望值，m(i) 和m(j) 為第i,j株樹(shù)上的屬性，m和m'是獨(dú)立地從標(biāo)記的邊緣分布中抽取的隨機(jī)標(biāo)記。當(dāng)標(biāo)記點(diǎn)為定性屬性（例如，樹(shù)種）時(shí)，f(m1,m2) =1(m1=m2)。若觀測(cè)值落在包跡線之內(nèi)，表示種間相互獨(dú)立，即任何一株樹(shù)木i的相鄰木j是其同種或異種的概率相等；若觀測(cè)值落在包跡線之上，表示同種聚集或異種排斥；若觀測(cè)值落在包跡線之下，表示異種聚集或同種排斥。當(dāng)標(biāo)記點(diǎn)為定量屬性（例如，胸徑）時(shí)，f(m1,m2) =m1×m2。若觀測(cè)值落在包跡線之內(nèi)，表示尺度r上樹(shù)木大小相互獨(dú)立，即不同大小的樹(shù)木混生；若觀測(cè)值落在包跡線之上，表示兩棵樹(shù)的胸徑之間成正相關(guān)；若觀測(cè)值落在包跡線之下，則認(rèn)為兩棵樹(shù)的胸徑之間成負(fù)相關(guān)，即尺度r上兩棵樹(shù)的胸徑乘積小于全部樹(shù)木胸徑的均值[16]。

空間格局和標(biāo)記特征的分析過(guò)程均用蒙特卡羅（MC）方法隨機(jī)模擬任意觀測(cè)尺度上的觀測(cè)值199 次，產(chǎn)生置信度為 95% 的包跡線，以判斷觀測(cè)值偏離理論值的顯著程度。為了便于統(tǒng)計(jì)，在分析空間格局和標(biāo)記特征時(shí)，將r的等間距離設(shè)為0.001 m；分析空間關(guān)聯(lián)時(shí)，將r的等間距離設(shè)為1 m。數(shù)據(jù)分析和圖形處理均在R 語(yǔ)言（https://www.R-project.org）的spatstat 數(shù)據(jù)包中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種多度和豐富度的分布特征

總體上，林分、林分上層和林分下層的徑階分布都呈倒J 型，即多度隨胸徑的增大而減小，并逐漸趨于平緩（圖3a～c）。稍有不同的是，林分上層多度的變化比林分和林分下層的更平緩，且缺乏部分小徑木。相似的情形也出現(xiàn)在物種豐富度的分布中，即林分的物種豐富度隨胸徑的增大而減小，當(dāng)徑階為1～3 cm 時(shí)有最大值，為51 種（圖3a）。林分上層的物種豐富度呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，在徑階7～9 cm 時(shí)達(dá)最大值24，隨后減小至0（圖3b）。林分下層的物種豐富度變化與林分的相似，即在徑階為1～3 cm 時(shí)為最大值49，隨后減小至0（圖3c）。

其實(shí)古意的心思我一直都很明白，他惱恨的倒不是二樂(lè)，而是我借著二樂(lè)來(lái)打擾他的好事。從我有記憶起，古意就一直在做對(duì)不起康美娜的事情，他頻頻與女人約會(huì)，不停地出入情場(chǎng)。

2.2 分層及優(yōu)勢(shì)種的分布格局

林分上層僅在小尺度（r= 0～0.5 m、4～6 m）上呈現(xiàn)聚集分布，而在多數(shù)尺度（r= 0.5～4 m、6～50 m）上為規(guī)則和隨機(jī)分布（圖4a）。優(yōu)勢(shì)種白櫟在所有尺度上都是隨機(jī)分布（圖4b）?；銟?shù)在r= 0～8 m 為聚集分布，在r= 8～10 m、16～18 m 為隨機(jī)分布，而在其他尺度上為規(guī)則分布（圖4c）。栓皮櫟僅在r= 0～1 m 上為聚集分布，在r= 1～12 m、13～19 m、23～32 m、33～45 m 上為隨機(jī)分布，而在其他尺度上為規(guī)則分布（圖4d）。林分下層在小尺度（r= 0～7.5 m）上為聚集分布，且聚集強(qiáng)度隨尺度的增大而減小，在r= 7.5～46 m 為隨機(jī)分布，隨后轉(zhuǎn)為規(guī)則分布（圖4e）。優(yōu)勢(shì)種化香樹(shù)、珍珠花和栓皮櫟的分布格局變化趨勢(shì)相同，即隨尺度的增大由聚集分布過(guò)渡為隨機(jī)分布，隨后轉(zhuǎn)變?yōu)橐?guī)則分布（圖4f～h）。不同的是栓皮櫟的聚集分布尺度（r= 0～34 m）和隨機(jī)分布尺度（r= 35～48 m）大于化香樹(shù)和珍珠花。

圖4 林分上層、林分下層以及各自主要樹(shù)種的空間分布Fig. 4 Spatial distributions of overstory, understory and their main populations

2.3 層間、層內(nèi)主要樹(shù)種的空間關(guān)聯(lián)

林分上層和林分下層之間的關(guān)系以隨機(jī)關(guān)聯(lián)為主，僅在部分小尺度（r= 3～4 m）上為正關(guān)聯(lián)（圖5a）。它們的主要種群也以隨機(jī)關(guān)聯(lián)為主，只有個(gè)別種間對(duì)在小尺度上呈現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián)（圖5b～j）。除了林分上層的白櫟與林分下層的化香樹(shù)在小尺度r= 0～2 m 上呈現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，層間栓皮櫟在尺度r= 2～3 m 上為正關(guān)聯(lián)，而層間其他樹(shù)種之間為隨機(jī)關(guān)聯(lián)。林分上層主要樹(shù)種之間以隨機(jī)關(guān)聯(lián)為主，僅有白櫟和化香樹(shù)在小尺度r=0～2 m、白櫟和栓皮櫟在小尺度r= 0～1 m 上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)（圖5k～m）。林分下層主要樹(shù)種之間在所有尺度上均為隨機(jī)關(guān)聯(lián)（圖5n～p）。

圖5 層間和層內(nèi)的空間關(guān)聯(lián)Fig. 5 Spatial associations of main populations in and among overstory and understory

2.4 林分及分層的樹(shù)種和胸徑的分布

林分的樹(shù)種在每個(gè)觀測(cè)尺度上均表現(xiàn)為同種聚集（圖6a）。林分上層的樹(shù)種在尺度r= 0～21 m上為同種聚集，在尺度r= 21～30 m 上種間相互獨(dú)（圖6b）。林分下層的樹(shù)種分布與林分高度相似（圖6c）。在林分水平上，小樹(shù)在r= 0～25 m 范圍內(nèi)相互聚集，不同大小的樹(shù)木在r= 25～38.5 m上混生，而大樹(shù)在r= 38.5～50 m 上聚集（圖6d）。林分上層的樹(shù)木大小展現(xiàn)出與林分相似的特征（圖6e）。相比之下，林分下層的觀測(cè)值在r=0～16 m 上更接近95% MC 模擬區(qū)間，并在大范圍內(nèi)（r= 16～50 m）呈不同大小樹(shù)木混生的狀態(tài)（圖6f）。

圖6 林分、林分上層、林分下層的樹(shù)種和胸徑標(biāo)記特征Fig. 6 Mark character of tree species and DBH of the stand, overstory and understory

3 討論

3.1 喀斯特森林的基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)特征

徑級(jí)結(jié)構(gòu)是物種對(duì)生境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，綜合反映群落受干擾狀況、穩(wěn)定性以及演替發(fā)展的趨勢(shì)[14]。中國(guó)西南地區(qū)南盤江流域喀斯特櫟類老齡林的徑階分布呈倒J 型，其q值遠(yuǎn)大于前人提出的理想值1.2～1.5 或1.3～1.7[20]，說(shuō)明林分下層個(gè)體數(shù)量異常豐富。林分下層的徑階分布曲線陡峭，亦反映小樹(shù)株數(shù)多，常表示更新充足[21-22]。本研究中，盡管樣地存在不少喬木樹(shù)種的更新，但林分下層主要由喬木的小樹(shù)和小喬木組成（表1）。相反，林分上層的徑階分布平緩很多，分布范圍較寬，徑階變異大，其q值小于理想值。顯然，除了徑階距之外[23]，q值的大小還取決于分析群體，這在以前的研究中尚未提及。胸徑的倒J 型分布可能是個(gè)體增大，種間競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng)的結(jié)果[24]。總體上，該喀斯特林分的徑階結(jié)構(gòu)與同一地區(qū)的其他喀斯特常綠落葉闊葉混交林[10,21-22]、次生林[5]以及非喀斯特地區(qū)的櫟類闊葉林[25]、櫟類天然混交林[14]相似，共同反映了區(qū)域林分的生長(zhǎng)特征，并且這種特性似乎不受物種組分、多樣性和生境的影響。盡管林分徑階分布已經(jīng)有了許多的研究，但很少涉及生境。

林分下層的物種豐富度和多度均高于林分上層，接近林分的數(shù)量，支持假設(shè)1，也與鄰近松櫟混交林[12-13]和亞熱帶其他分層研究結(jié)果相似[26]。林冠層結(jié)構(gòu)使林分下層形成復(fù)雜的光影空間[27]，另加上突出的喀斯特異質(zhì)性[1,7]，共同為林下物種的生存提供了大量的微生境。但一些生境缺乏足夠多的基質(zhì)和水分，不能支撐大樹(shù)生存，只適合小樹(shù)生長(zhǎng)[4]。負(fù)密度制約也可能是導(dǎo)致林分下層物種比林分上層更加豐富的另一個(gè)原因[24,28]。它主要發(fā)生在小樹(shù)階段，促進(jìn)多物種共存。相反，大樹(shù)階段的負(fù)密度制約可能不明顯，體現(xiàn)在豐富度隨徑階增加而緩慢減少。然而，一些熱帶島嶼上，森林物種豐富度在垂直方向的分布與本研究結(jié)果相反[29]，暗示陸地與島嶼上森林物種多樣性和結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系不同，畢竟它們的演替驅(qū)動(dòng)力不同。本研究還發(fā)現(xiàn)DBH = 1～3 cm 的小樹(shù)的豐富度遠(yuǎn)低于相鄰徑階，該處是林分上層和林分下層在物種組分上的分界，可能由少量喬木的小樹(shù)引起，反應(yīng)了林分在垂直方向上不存在絕對(duì)的分層界線，而是一種相對(duì)的過(guò)渡狀態(tài)，與林地實(shí)際情況相符。

3.2 喀斯特森林水平分布格局對(duì)分層的響應(yīng)

在排除生境異質(zhì)性以后，林分上層以隨機(jī)分布為主，暗示競(jìng)爭(zhēng)較小，與相鄰區(qū)域的松櫟混交林研究結(jié)果相似[13]。隨機(jī)分布常見(jiàn)于林分上層，而少見(jiàn)于林分下層，被認(rèn)為是樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果[15,30]。種間或種內(nèi)對(duì)光照、水分和營(yíng)養(yǎng)等生境資源的競(jìng)爭(zhēng)引發(fā)自疏，掩蓋了由種子分布限制和更新產(chǎn)生的格局[15,31]，使分布格局趨向于非聚集性分布。同一種群不同生活史的空間格局亦表明，大徑木比中小徑木更接近隨機(jī)分布[30,32]。林分下層及其3 個(gè)主要種群在中小尺度上呈聚集分布，支持假設(shè)1，可由許多因素導(dǎo)致，例如生境偏好、生境異質(zhì)性、生境過(guò)濾、外源干擾以及動(dòng)物取食[11-13]。小喬木的有限植株高度及喬木的大粒種子重力進(jìn)一步限制了種子傳播距離，加強(qiáng)林分下層的聚集強(qiáng)度[33-34]。除此之外，當(dāng)前異質(zhì)性模型無(wú)法排除的微生境也可能影響林分下層物種組分與分布[35]。優(yōu)勢(shì)種群的分布格局可能完全不同，這種現(xiàn)象廣泛發(fā)生[11,36]，但很少有人關(guān)注其差異形成的原因。本研究中林分上層的化香樹(shù)在小尺度上呈聚集分布，而白櫟和栓皮櫟呈隨機(jī)分布或以隨機(jī)分布為主，或許是種間的發(fā)育階段、個(gè)體數(shù)量、種間關(guān)系、生理和生長(zhǎng)特性以及環(huán)境的適應(yīng)能力差異造成[27-28]，可能利于物種共存，提高群落穩(wěn)定性。

3.3 喀斯特森林種間關(guān)聯(lián)的分層響應(yīng)

林分上層與林分下層、層間主要樹(shù)種均以隨機(jī)關(guān)聯(lián)為主，說(shuō)明層間競(jìng)爭(zhēng)和依賴不明顯，支持假設(shè)2，與溫帶、亞熱帶、中亞熱帶森林的分層研究相符[12,33,36]。林分上層和林分下層的樹(shù)種對(duì)光照的依賴不同[27]，有效避免了直接競(jìng)爭(zhēng)，可能是它們保持隨機(jī)關(guān)聯(lián)的主因。歐洲橡木（Quercuspetraea）和水青岡（Fagussylvatica）混交林有類似現(xiàn)象[15]。此外，垂直分層減少種間競(jìng)爭(zhēng)[12,27]，不同的分層方法亦有可能影響層間的物種關(guān)系[36]。林分上層優(yōu)勢(shì)種以隨機(jī)關(guān)聯(lián)為主，只有白櫟與化香樹(shù)、栓皮櫟在小尺度上為負(fù)關(guān)聯(lián)，表明種間存在微弱的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。林分演替到后期，生態(tài)位分化減弱種間競(jìng)爭(zhēng)和依賴[17,24]，暗示林分上層主要種群可能長(zhǎng)期保存。林分下層主要樹(shù)種之間在所有觀測(cè)尺度上均為隨機(jī)關(guān)聯(lián)，與Li 等人[13]在同區(qū)域松櫟次生林的分層研究結(jié)果相似。這可能與它們各自種內(nèi)聚集程度有關(guān)，種內(nèi)聚集意味著種間分離，產(chǎn)生交互作用的概率降低[2-7]。在中國(guó)東北長(zhǎng)白山闊葉紅松混交林中，同屬樹(shù)種呈聚集分布，無(wú)論種間還是它們不同大小個(gè)體幾乎都呈隨機(jī)關(guān)聯(lián)[34]，與本研究的結(jié)果一致。種間關(guān)聯(lián)向隨機(jī)方向發(fā)展或保持隨機(jī)關(guān)系是自然界植被群落演替的重要趨勢(shì)[17]，也體現(xiàn)在喀斯特櫟類老齡林中。

3.4 喀斯特森林樹(shù)種和大小的空間分布對(duì)分層的響應(yīng)

同種聚集在南盤江流域的喀斯特老齡林中十分普遍。陽(yáng)性樹(shù)種（如，白櫟、化香樹(shù)、栓皮櫟）和耐陰樹(shù)種分別偏好生長(zhǎng)在遮蔭少和多的地方，易形成種內(nèi)聚集。同時(shí)，受裸露巖石和地形的阻擋，種子難以擴(kuò)散，聚集性加強(qiáng)。林分上層種內(nèi)聚集程度比林分下層低，暗示林分上層樹(shù)種周圍是其他樹(shù)種的概率比林分下層的大，即大樹(shù)混交度高，而小樹(shù)混交度低。Wang 等人[24]和Pommerening 等人[37]發(fā)現(xiàn)大樹(shù)周圍多是異種，而小樹(shù)周圍多是同種，Li等人[25]亦發(fā)現(xiàn)松櫟混交林的樹(shù)木大小和混交度均呈顯著正相關(guān)，皆支持本研究的結(jié)果。這種現(xiàn)象可能與負(fù)密度制約有關(guān)[31]，也有人將其解釋為競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)[38]。鄰體死亡為其他樹(shù)種的到來(lái)和生存提供了機(jī)會(huì)，也使存活的樹(shù)木分布格局趨向規(guī)則分布。林分上層的個(gè)體大小差異明顯，小徑木聚集，而林分下層多為同種小喬木和喬木的小樹(shù)，個(gè)體大小相近。林分上層的小徑木可能比大徑木生長(zhǎng)緩慢，加速個(gè)體大小分化[39]。物種生活史階段和生物特性的差異也可以導(dǎo)致上下層樹(shù)木大小分化[12]。較大的分化也說(shuō)明林分上層承受的競(jìng)爭(zhēng)壓力大于林分下層，與它們的分布格局相符，即大小分化隨演替的進(jìn)行而越明顯[40]。垂直分層上的樹(shù)木大小分化以及物種分配可更好地占據(jù)和利用生長(zhǎng)空間[37]。

4 結(jié)論

垂直結(jié)構(gòu)分析有助于認(rèn)知喀斯特森林層內(nèi)、層間的物種數(shù)量、組分和關(guān)聯(lián)以及群落構(gòu)建，從而揭示物種多樣性形成和共存機(jī)理。中國(guó)西南地區(qū)喀斯特櫟類老齡林的垂直分層明顯，呈上下兩層。林分上層主要由喬木樹(shù)種組成，徑階分布范圍廣，物種多度和豐富度遠(yuǎn)低于林分下層。林分下層的小喬木、幼苗、幼樹(shù)數(shù)量充足，更新?tīng)顟B(tài)良好，每個(gè)徑階都有足夠多的物種和個(gè)體，強(qiáng)力支撐群落的物種多樣性和穩(wěn)定。排除生境異質(zhì)性的影響，林分上層主要呈隨機(jī)分布，層內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)較弱。層間的物種組成、個(gè)體數(shù)量及物種多樣性不同，與種間和上下層的分布格局有關(guān)。層間以及主要樹(shù)種之間以隨機(jī)關(guān)聯(lián)為主，種間競(jìng)爭(zhēng)緩和，垂直分層有利于物種共存和提高群落穩(wěn)定性。林分上層和林分下層的同種、小樹(shù)聚集，表明大小分化在喀斯特森林的物種分配和生境資源利用方面起關(guān)鍵作用，可能是群落演替的重要驅(qū)動(dòng)力。這些發(fā)現(xiàn)豐富了有關(guān)喀斯特植被和林分垂直結(jié)構(gòu)的研究，強(qiáng)調(diào)了垂直分層可能是物種共存和群落維持的重要機(jī)制，應(yīng)在喀斯特森林植被恢復(fù)、群落重建和生物多樣性保護(hù)中予以重視。