六盤山南坡不同密度華北落葉松人工林年內(nèi)徑向生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及其影響因素

王國(guó)蕊，徐麗宏，于澎濤，王彥輝，張酉婷，胡振華*，劉澤彬，李佳梅

(1. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 晉中 030600；2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所/國(guó)家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

在全球氣候變化背景下，中國(guó)政府在第七十五屆聯(lián)合國(guó)大會(huì)上提出二氧化碳排放力爭(zhēng)于2030 年前達(dá)到峰值、2060 年前實(shí)現(xiàn)碳中和的重大戰(zhàn)略目標(biāo)，人工林碳匯是其中的重要組成部分[1]。影響林分年內(nèi)生長(zhǎng)的因素復(fù)雜，包括溫度、降水等氣候因子以及林分密度、競(jìng)爭(zhēng)等結(jié)構(gòu)特征。林分密度是最重要的林分結(jié)構(gòu)特征之一[2]，與徑向生長(zhǎng)有直接關(guān)系，如Jordan Bello 等[3]發(fā)現(xiàn)，低密度林中無(wú)柄橡樹(shù)生長(zhǎng)高于中密度林。在其他許多關(guān)于溫帶針葉林徑向生長(zhǎng)影響因子的研究中，太陽(yáng)輻射、降水、飽和水汽壓差和日最低氣溫等因子則表現(xiàn)出不同規(guī)律[4-9]。

華北落葉松（Larix principis-rupprechtiiMayr.）作為寧夏六盤山地區(qū)的主要造林樹(shù)種，發(fā)揮著水土保持、水源涵養(yǎng)、固碳釋氧等多種生態(tài)功能。目前關(guān)于華北落葉松林分的徑向生長(zhǎng)的年內(nèi)變化特征，特別是對(duì)不同密度人工林如何響應(yīng)環(huán)境因子變化，盡管已有較為豐富的研究成果[10-12]，但受限于不同觀測(cè)方法和分析手段及研究時(shí)段，當(dāng)前研究結(jié)果中對(duì)同一因子影響的正負(fù)性和主導(dǎo)因子判定存在不同結(jié)論，如熊偉[10]等發(fā)現(xiàn)日最低溫度與徑向生長(zhǎng)量有顯著正相關(guān)關(guān)系，王亞蕊等[13]的研究則表明，該變量與生長(zhǎng)量呈不顯著負(fù)相關(guān)；管偉等[11]研究結(jié)果表明，空氣相對(duì)濕度與生長(zhǎng)存在正相關(guān)，Liu[12]的研究結(jié)果則表現(xiàn)為不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究通過(guò)線性混合效應(yīng)模型分析了各環(huán)境因子對(duì)華北落葉松徑向生長(zhǎng)的影響，以期從另一角度探討環(huán)境因子的驅(qū)動(dòng)作用，并與相關(guān)分析結(jié)果對(duì)比驗(yàn)證。本研究擬解決的主要問(wèn)題為：（1）分析不同密度下華北落葉松人工林年內(nèi)徑生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化；（2）確定影響其生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子，并量化各因素影響華北落葉松人工林徑向生長(zhǎng)的相對(duì)貢獻(xiàn)。為此，本研究利用樹(shù)木生長(zhǎng)尺監(jiān)測(cè)了六盤山華北落葉松樹(shù)木個(gè)體的徑向生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，并分析其樹(shù)干徑向生長(zhǎng)的季節(jié)變化格局，以明確不同密度下樹(shù)木年內(nèi)徑向生長(zhǎng)的主要影響因素，為準(zhǔn)確評(píng)估和預(yù)測(cè)未來(lái)華北落葉松人工林樹(shù)木徑向生長(zhǎng)和森林動(dòng)態(tài)、實(shí)現(xiàn)可持續(xù)管理與多功能維持提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏六盤山南坡的香水河小流域（106°12′～106°16′ E，35°27′～35°33′ N），海拔2 070～2 931 m，小流域總面積43.7 km2。研究區(qū)屬于溫帶半濕潤(rùn)氣候，雨熱不同期，年均氣溫6.8 ℃，年均降水量710.3 mm，降水主要集中在6—9 月份，全年無(wú)霜期90～130 d。土壤類型為森林灰褐土，土壤質(zhì)地為壤土，土壤厚度為80 cm。石礫含量為8%～18%。研究區(qū)內(nèi)喬木以華北落葉松人工林為主，天然次生林有白樺（Betula platyphllaSuk. ）、 華山松（Pinus armandiiFranch.）等。灌木林主要有虎榛子（Ostyopsis davidiana Decne.）、 灰栒子（Cotongaster acutifoliusTurcz.）等。林下草本主要有苔草（Cyperaceae carexL.）、東方草莓（Fragaria orientaliLozinsk.）等。

1.2 樣地布設(shè)

在香水河小流域內(nèi)選擇4 塊不同林分密度的華北落葉松人工純林樣地，樣地面積40 m × 40 m。為消除小地形影響，樣地坡向相同（東南坡向）、坡度接近、坡位相同（均為下坡位）且海拔高度基本一致的相鄰樣地（表1）。對(duì)于樣地間坡度差異，取林分密度接近、坡度有差異的2 個(gè)高密度樣地（樣地3、4）進(jìn)行了方差分析，結(jié)果表明其平均累積徑向生長(zhǎng)增量差異不顯著，本研究樣地間坡度差異不影響生長(zhǎng)量分析。

表1 樣地基本信息Table 1 General characteristics of the sample plot

1.3 樣樹(shù)選擇與觀測(cè)

將4 個(gè)樣地內(nèi)的462 株華北落葉松均選為樣樹(shù)，在4 個(gè)樣地內(nèi)每棵樹(shù)干距地1.3 m 處刮去干枯樹(shù)皮，安裝QT-W304 樹(shù)木生長(zhǎng)尺。觀測(cè)時(shí)間從2022 年5 月開(kāi)始，記錄開(kāi)始生長(zhǎng)時(shí)的初始刻度值，每隔5～7 d 觀測(cè)生長(zhǎng)尺刻度變化，觀測(cè)至10 月底生長(zhǎng)季結(jié)束。最終獲取到438 株樣木的生長(zhǎng)尺有效數(shù)據(jù)。

1.4 環(huán)境因子監(jiān)測(cè)

在距離研究樣地100 m 處的空曠草地內(nèi)設(shè)有標(biāo)準(zhǔn)氣象觀測(cè)場(chǎng)，使用 Weatherhawk232 自動(dòng)氣象站監(jiān)測(cè)氣象因子，監(jiān)測(cè)指標(biāo)包括空氣溫度、降水量、空氣相對(duì)濕度（以下簡(jiǎn)稱空氣濕度）、太陽(yáng)輻射、風(fēng)速（m·s-1），每隔1 min 采集1 次數(shù)據(jù)，每隔5 min 記錄1 次平均值。利用空氣溫度和相對(duì)濕度計(jì)算飽和水汽壓差[14]。

在樣地內(nèi)按 0～10、10～20、20～40 、40～60 和60～80 cm 土層深度布設(shè) EC-5 土壤水分傳感器（Decagon，美國(guó)），并利用 EM 50 數(shù)據(jù)采集器（Decagon，美國(guó)）每 5 min 記錄 1 次數(shù)據(jù)。本研究環(huán)境因子分析提到的土壤含水量均為土壤體積含水量，為0～80 cm 土層實(shí)測(cè)土壤體積含水量的平均值（圖1）。

圖1 研究期間主要環(huán)境因子變化Fig. 1 Variations of environmental major factors during the study period

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

Gompertz 函數(shù)在樹(shù)木徑向生長(zhǎng)擬合中有廣泛的應(yīng)用[15]，可以用來(lái)確定樹(shù)木的生長(zhǎng)季。使用Gompertz 函數(shù)對(duì)不同密度華北落葉松生長(zhǎng)季內(nèi)平均累積徑向生長(zhǎng)量隨時(shí)間變化進(jìn)行擬合，然后對(duì)擬合函數(shù)求導(dǎo)得到華北落葉松生長(zhǎng)速率。Gompertz函數(shù)模擬公式如下式[16]：

式中，Y為樹(shù)干累積徑向生長(zhǎng)量；A為上漸近線；β表示與Y初始值有關(guān)的參數(shù)；k表示決定生長(zhǎng)速率的參數(shù)；t表示時(shí)間；將擬合方程求導(dǎo)，得到華北落葉松的徑向生長(zhǎng)速率。

采用樹(shù)徑變化速率法判定快速增大階段[13,17-18]，即認(rèn)為樹(shù)干直徑變化速率開(kāi)始大于4 μm·d-1時(shí)為快速生長(zhǎng)期的開(kāi)始時(shí)間，開(kāi)始小于4 μm·d-1時(shí)為結(jié)束時(shí)間[17]。

利用線性混合效應(yīng)模型分析2022 年華北落葉松日徑向生長(zhǎng)量與環(huán)境因子之間的關(guān)系，將胸徑（表征樹(shù)木個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)能力）、土壤水分、平均氣溫、飽和蒸汽壓差、降水量、太陽(yáng)輻射和風(fēng)速作為固定效應(yīng)，將林分密度（表征林分尺度的樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)）、生長(zhǎng)時(shí)期（以月份表征，作為生長(zhǎng)階段的次一級(jí)分期）作為隨機(jī)效應(yīng)。用R 語(yǔ)言中“l(fā)merTest”包的“l(fā)mer”函數(shù)進(jìn)行線性混合效應(yīng)模型的分析。利用glmm.hp 包[19]分析影響樹(shù)木徑向生長(zhǎng)各因素的相對(duì)重要性，使用Origin 2018 進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 華北落葉松徑向生長(zhǎng)的季節(jié)變化特征

圖2 為生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)華北落葉松的徑向變化圖，華北落葉松徑向生長(zhǎng)的季節(jié)變化呈現(xiàn)“S”型。2022年DOY 152—163（6 月1 日—6 月13 日）起，華北落葉松徑向生長(zhǎng)量開(kāi)始大幅度增加；參考王亞蕊等[13]對(duì)六盤山華北落葉松研究結(jié)果，可將本研究生長(zhǎng)季內(nèi)樹(shù)木直徑變化過(guò)程分為3 個(gè)階段：1）相對(duì)穩(wěn)定階段（5 月及9 月上旬以后，DOY138—150及DOY245 以后），此時(shí)樹(shù)木直徑凈增量基本為零；2）快速增大階段（6 月初—7 月下旬，DOY152—210），此時(shí)樹(shù)木直徑快速增大，但因樹(shù)木蒸騰失水和土壤體積含水量變化等影響而呈波動(dòng)增長(zhǎng)趨勢(shì)；3）漲縮波動(dòng)階段（8 月上旬—9 月上旬，DOY212—245），此時(shí)樹(shù)木直徑雖波動(dòng)增長(zhǎng)，但生長(zhǎng)較慢（圖2）。

圖3 為2022 年測(cè)量和模擬的不同林分密度下華北落葉松平均累積徑向生長(zhǎng)量和日平均徑向生長(zhǎng)速率變化圖，由圖3a 可知，Gompertz 函數(shù)模擬結(jié)果顯示，華北落葉松平均累積徑向生長(zhǎng)量擬合曲線的決定系數(shù)（R2）均≥0.94，模型模擬與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)趨勢(shì)基本一致。華北落葉松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)呈“S”型。不同林分密度下，華北落葉松的生長(zhǎng)開(kāi)始于5 月—6 月初（DOY121—163），7 月中下旬（DOY198—209）達(dá)到高峰，9 月上旬左右（DOY245）停止生長(zhǎng)。

圖3 不同林分密度Gompertz 函數(shù)擬合圖（a）及生長(zhǎng)速率變化（b）Fig. 3 Gompertz function-modeled curves of the cumulative stem growth(a) and daily growth rate(b) at different stand densities

圖3b 為模擬得到的華北落葉松日平均徑向生長(zhǎng)速率，本研究中分析華北落葉松樹(shù)干徑向生長(zhǎng)的快速增大階段為DOY 152—212（6 月至7 月），即生長(zhǎng)速率＞4 μm·d-1的階段。4 個(gè)林分密度的華北落葉松快速生長(zhǎng)期分別為58，57，44 和36 d，表現(xiàn)出林分密度越小快速增大階段越長(zhǎng)的趨勢(shì)，隨著林分密度的增大，快速增大階段持續(xù)時(shí)間縮短。從生長(zhǎng)速率來(lái)看，2022 年華北落葉松徑向生長(zhǎng)速率曲線表現(xiàn)為單峰型；4 個(gè)林分密度下最大生長(zhǎng)速率依次為32.6、23.6、17.6 和22.5 μm·d-1，林分密度越低，最大生長(zhǎng)速率越高。最大生長(zhǎng)速率出現(xiàn)在DOY 171—174（6 月20 日—6 月23 日）左右。

不同林分密度下生長(zhǎng)的季節(jié)變化趨勢(shì)不盡相同（圖3b）。隨著林分密度增大，華北落葉松快速增大階段開(kāi)始的時(shí)間較晚，結(jié)束時(shí)間較早，導(dǎo)致徑向生長(zhǎng)快速增大階段時(shí)間少于低林分密度樹(shù)木。但快速生長(zhǎng)期開(kāi)始時(shí)間均為6 月初，快速生長(zhǎng)期結(jié)束時(shí)間為7 月末。就整個(gè)生長(zhǎng)季而言，華北落葉松5 月中旬開(kāi)始生長(zhǎng)，但生長(zhǎng)速率較低，8 月末生長(zhǎng)結(jié)束，9 月停止生長(zhǎng)。由圖4 可以看出，2022 年各密度下華北落葉松徑向生長(zhǎng)主要發(fā)生在階段B 快速增大階段（6 月初—7 月下旬，DOY152—210），在544、742、999 和1 020 株·hm-2的密度下，華北落葉松快速增大階段相對(duì)徑向生長(zhǎng)量分別為71.5%、67.5%、66.7%和64.1%，除1 020株·hm-2密度外，不同密度華北落葉松徑向生長(zhǎng)在快速增大階段（階段B）均超過(guò)整個(gè)生長(zhǎng)季的2/3；相對(duì)穩(wěn)定階段和漲縮波動(dòng)階段華北落葉松徑向生長(zhǎng)均較低。

圖4 2022 年生長(zhǎng)季華北落葉松不同生長(zhǎng)階段相對(duì)徑向生長(zhǎng)量Fig. 4 Monthly relative stem radius increment of Larix principis-rupprechtii during growing season in 2022

2.2 華北落葉松徑向生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

表2 為混合效應(yīng)模型分析的氣象、樹(shù)木大小、林分密度和生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)華北落葉松日徑向生長(zhǎng)的影響結(jié)果。由表2 可見(jiàn)，樹(shù)木胸徑、日平均氣溫、土壤含水量、降水量、飽和水汽壓差、太陽(yáng)輻射和風(fēng)速均對(duì)華北落葉松日徑向生長(zhǎng)量有顯著影響。作為表征樹(shù)木之間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)弱的因子，樹(shù)木胸徑與華北落葉松的徑向生長(zhǎng)呈正相關(guān)性，即胸徑越大，樹(shù)木生長(zhǎng)越快。對(duì)氣候因素來(lái)說(shuō)，樹(shù)木日徑向生長(zhǎng)隨平均氣溫、降水量和風(fēng)速增加而顯著增加，但隨土壤體積含水量、飽和水汽壓差和太陽(yáng)輻射增加而顯著下降，這可能與影響華北落葉松樹(shù)木生長(zhǎng)直接相關(guān)的冠層蒸騰作用有關(guān)。對(duì)比不同因素在決定華北落葉松日徑向生長(zhǎng)中的作用發(fā)現(xiàn)，土壤水分和平均氣溫是影響日徑向生長(zhǎng)的最主要因子，其相對(duì)貢獻(xiàn)率分別達(dá)到30.30%和27.24%。太陽(yáng)輻射、風(fēng)速和飽和蒸氣壓差作為影響樹(shù)木蒸騰作用的主要因素，它們的相對(duì)貢獻(xiàn)率合計(jì)為38.03%，個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)因素（胸徑大小）對(duì)樹(shù)木日徑向生長(zhǎng)的影響作用非常小。然而，林分密度（表征林分尺度的競(jìng)爭(zhēng)）和生長(zhǎng)時(shí)期（即表征其生長(zhǎng)時(shí)期）也顯著影響華北落葉松的日徑向生長(zhǎng)。模型模擬結(jié)果表明，同時(shí)考慮林分密度、生長(zhǎng)季月份、樹(shù)木大小以及氣象因子的模型可解釋72.0%的方差，但排除林分密度和生長(zhǎng)時(shí)期因素后，樹(shù)木大小和氣象因子共同僅能解釋46.4%的方差。

表2 氣象因素、樹(shù)木大小、林分密度和生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)華北落葉松日徑向生長(zhǎng)量的影響Table 2 Effects of daily meteorological variables, tree size, stand density and month in growth season on daily radial increment of Larix principis-rupprechtii plantation during growing season

3 討論

3.1 華北落葉松人工林生長(zhǎng)特征

研究結(jié)果表明，六盤山南坡華北落葉松樹(shù)木年內(nèi)徑向的生長(zhǎng)季變化時(shí)間階段性明顯，大致可分為相對(duì)穩(wěn)定、快速增大、漲縮波動(dòng)3 個(gè)階段，與王亞蕊等[13]和馬菁[20]對(duì)六盤山半濕潤(rùn)區(qū)華北落葉松的研究結(jié)果總體相似，但存在一些差異。本研究中樹(shù)徑在快速增大階段（徑向生長(zhǎng)速率＞4 μm·d-1），其生長(zhǎng)速率較大；另外在第3 階段（漲縮波動(dòng)）中，王亞蕊等[13]的研究結(jié)果表明樹(shù)徑在這一階段呈波動(dòng)減小趨勢(shì)，而本研究中盡管這一階段的生長(zhǎng)速率較低，但樹(shù)徑仍在增長(zhǎng)，即波動(dòng)增長(zhǎng)。熊偉等[10]在2007 年對(duì)六盤山南坡華北落葉松研究結(jié)果表明，6—7 月日均生長(zhǎng)量在27. 0～44. 2 μm，本研究結(jié)果為在快速增大階段（6 月初—7 月下旬，DOY152—210），華北落葉松日平均生長(zhǎng)速率為17.6～32.5 μm·d-1，結(jié)果對(duì)比表明，近幾年來(lái)，六盤山南坡華北落葉松生長(zhǎng)較緩慢。這些差異一方面可能是以上研究主要是基于單株尺度，或選擇代表性單木（通常是優(yōu)勢(shì)木）進(jìn)行與環(huán)境因子等的相關(guān)分析，這一過(guò)程可能通過(guò)系統(tǒng)誤差進(jìn)而影響相關(guān)分析結(jié)果，本研究的徑向生長(zhǎng)數(shù)據(jù)來(lái)自全樣地生長(zhǎng)尺監(jiān)測(cè)，有助于更準(zhǔn)確地把握不同林分密度下，華北落葉松對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)。另一方面則可能與樹(shù)齡對(duì)年際生長(zhǎng)的影響有關(guān)，有待開(kāi)展較長(zhǎng)時(shí)間尺度的生長(zhǎng)特征對(duì)比研究。

在生長(zhǎng)季時(shí)間尺度，華北落葉松徑向變化曲線呈現(xiàn)“S”型；這與管偉等[11]的研究結(jié)果相似。本研究發(fā)現(xiàn)，6—7 月是研究區(qū)華北落葉松徑向生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，超過(guò)2/3 的徑向生長(zhǎng)發(fā)生在這一時(shí)段。在研究時(shí)段內(nèi)，華北落葉松在其生長(zhǎng)初期和快速生長(zhǎng)期遭受了兩次土壤體積含水量減少的“弱干旱”事件（DOY130—170 和DOY210—230，見(jiàn)圖1c），在生長(zhǎng)初期，干旱可能會(huì)導(dǎo)致葉生長(zhǎng)減緩或停止，進(jìn)而導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度和碳同化速率降低，從而影響樹(shù)木徑向生長(zhǎng)。即在土壤體積含水量減少階段，樹(shù)木徑向生長(zhǎng)首先會(huì)受到影響。土壤體積含水量減少導(dǎo)致的生理干旱限制了形成層細(xì)胞活動(dòng)和細(xì)胞增大過(guò)程，導(dǎo)致華北落葉松生長(zhǎng)速率減慢，從而使得2022 年6 月初期徑向生長(zhǎng)量減少。然而，由于土壤體積含水量含量相對(duì)較高，并未對(duì)樹(shù)木造成不可逆的損傷，隨著6、7 月降水的補(bǔ)充和溫度的升高，加之這一時(shí)期正處于生長(zhǎng)生理期，華北落葉松的徑向生長(zhǎng)得到快速恢復(fù)。然而，由于8 月上中旬持續(xù)無(wú)有效降水（伏旱），導(dǎo)致土壤體積含水量再次持續(xù)下降，繼而中斷了樹(shù)木的徑向生長(zhǎng)，此后8 月下旬的大量降水補(bǔ)償了伏旱導(dǎo)致的徑向生長(zhǎng)量的減少，表現(xiàn)出華北落葉松對(duì)干旱的適應(yīng)性。

徑向生長(zhǎng)觀測(cè)手段對(duì)在不同尺度生長(zhǎng)特征的刻畫可能也有一定影響。樹(shù)木徑向生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境變化十分敏感，目前，對(duì)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的研究多基于樹(shù)木年代學(xué)和徑向生長(zhǎng)記錄儀展開(kāi)。其中樹(shù)木年代學(xué)方法因定年準(zhǔn)確、分辨率較高、方法成熟等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候的關(guān)系研究中[21-28]，可在年際及以上時(shí)間尺度上揭示樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的年際變化及其環(huán)境響應(yīng)[28]，但卻無(wú)法連續(xù)監(jiān)測(cè)年內(nèi)尺度上樹(shù)木的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。另一方面，樹(shù)木徑向生長(zhǎng)記錄儀能夠連續(xù)監(jiān)測(cè)樹(shù)木在日、月或季節(jié)尺度上的徑向生長(zhǎng)變化，揭示較短的時(shí)間尺度上影響樹(shù)木生長(zhǎng)的機(jī)理機(jī)制[29-39]，但由于其觀測(cè)儀器成本較高，觀測(cè)樣本較少，常導(dǎo)致研究結(jié)果存在較大不確定性?？傮w而言，這兩種方法各有所長(zhǎng)，但都難以保證在較大樣本量觀測(cè)的同時(shí)獲取年內(nèi)尺度上樹(shù)木的徑向生長(zhǎng)變化特征，從而制約了更為精細(xì)時(shí)間尺度上對(duì)不同樹(shù)木生長(zhǎng)影響因素的確定，有必要使用多種手段進(jìn)行觀測(cè)，以補(bǔ)充樹(shù)木年代學(xué)方法和徑向生長(zhǎng)記錄儀以外、在數(shù)據(jù)尺度方面的不同需求。

3.2 華北落葉松徑向生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

樹(shù)木徑向生長(zhǎng)同時(shí)受水分和溫度等氣象因子、林分密度等生物環(huán)境、樹(shù)木個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)及生長(zhǎng)時(shí)期等多種因素的綜合影響。很多研究發(fā)現(xiàn)，不同地區(qū)或物種的樹(shù)木徑向生長(zhǎng)受不同氣候因子的影響，例如金敏艷等[7]發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)季干旱狀況是決定祁連圓柏徑向生長(zhǎng)量最主要的氣候因子；管偉等[11]則指出，降水和氣溫是影響落葉松直徑變化的主要因子；張慧等[40]研究發(fā)現(xiàn)，滇西北長(zhǎng)苞冷杉和大果紅杉的日增長(zhǎng)量都與降水呈顯著正相關(guān)，但兩樹(shù)種的負(fù)相關(guān)因子則有所不同；高佳妮等[41]研究認(rèn)為，除降水和氣溫以外，飽和水汽壓差也對(duì)油松日徑向生長(zhǎng)量有顯著影響。而本研究發(fā)現(xiàn)，華北落葉松日徑向生長(zhǎng)主要受日均氣溫、土壤體積含水量、降水量、飽和水汽壓差、太陽(yáng)輻射和風(fēng)速的顯著影響，這表明華北落葉松樹(shù)木徑向生長(zhǎng)同時(shí)受多種氣候因素的綜合作用，特別是水分和熱量因素的綜合影響。

本研究發(fā)現(xiàn)，樹(shù)木徑向生長(zhǎng)速率與樹(shù)木胸徑呈顯著正相關(guān)性，表明大樹(shù)的生長(zhǎng)速率更高，這與一些已有研究結(jié)論相似，如SeMyung Kwon 等[42]研究認(rèn)為競(jìng)爭(zhēng)顯著影響了沙地樟子松樹(shù)木的生長(zhǎng)，即胸徑越大的樹(shù)木徑向生長(zhǎng)量越大；康劍等[43]對(duì)阿爾泰山西伯利亞五針?biāo)蓸?shù)木徑向生長(zhǎng)影響因素的研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，樹(shù)木徑向生長(zhǎng)主要受到競(jìng)爭(zhēng)樹(shù)的胸徑和生長(zhǎng)季前期氣溫的影響。

林分密度作為衡量林分尺度上樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的重要指標(biāo)，它可能會(huì)通過(guò)影響樹(shù)木對(duì)土壤體積含水量、養(yǎng)分和光照的利用而影響樹(shù)木的徑向生長(zhǎng)[2-3]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同林分密度下的徑向生長(zhǎng)速率差異較大，低密度林分的徑向生長(zhǎng)速率較大，而高密度林分的生長(zhǎng)速率較低，這在很多研究中也有類似結(jié)果[3,44-48]。例如Jordan Bello 等[3]發(fā)現(xiàn)，無(wú)柄橡樹(shù)在低密度下徑向生長(zhǎng)量高于中等林分密度的生長(zhǎng)。此外，在本研究中，2 個(gè)密度相似的高密度林分，其生長(zhǎng)速率無(wú)顯著差異。同時(shí)，隨著林分密度的增大，華北落葉松快速增大階段（生長(zhǎng)速率大于4 μm·d-1）開(kāi)始時(shí)間推遲，結(jié)束時(shí)間提前，導(dǎo)致快速增大階段時(shí)間縮短。例如在土壤體積含水量下降階段，低密度林分生長(zhǎng)速率下降較小，而高密度林分的生長(zhǎng)速率下降相對(duì)更大，這或許與林分密度差異導(dǎo)致的樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)水熱等資源的限制性因子有關(guān)。

4 結(jié)論

針對(duì)寧夏六盤山不同密度華北落葉松人工林，基于樹(shù)木年內(nèi)徑向生長(zhǎng)觀測(cè)，主要結(jié)論如下：華北落葉松人工林立木年內(nèi)生長(zhǎng)季徑向累積生長(zhǎng)呈“S”型變化，可分為相對(duì)穩(wěn)定、快速增大和漲縮波動(dòng)3 個(gè)生長(zhǎng)階段；快速增大階段為華北落葉松主要生長(zhǎng)階段，快速增大時(shí)間為6 月初—7 月下旬（DOY152—210），其累積生長(zhǎng)量約占整個(gè)生長(zhǎng)季的2/3；隨林分密度增加，華北落葉松年內(nèi)累積徑向生長(zhǎng)量呈下降趨勢(shì)，其快速增大階段有所縮短。在本研究中，低密度華北落葉松平均累積徑向生長(zhǎng)量更大。本研究應(yīng)用線性混合效應(yīng)模型分析發(fā)現(xiàn)，樹(shù)木胸徑、日均溫、土壤體積含水量、降水量、飽和水汽壓差、太陽(yáng)輻射和風(fēng)速均對(duì)華北落葉松日徑向生長(zhǎng)有顯著影響，其中，土壤水分和平均氣溫是影響日徑向生長(zhǎng)的最主要?dú)夂蛞蜃?，而個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)的影響非常小。在林分尺度上，林分密度和生長(zhǎng)時(shí)期也是影響徑向生長(zhǎng)的重要因素。未來(lái)在六盤山華北落葉松徑向生長(zhǎng)與氣候研究中，可以考慮環(huán)境因子和林分密度交互作用對(duì)華北落葉松徑向生長(zhǎng)的影響。