三峽庫區(qū)典型人工林土壤團(tuán)聚體氮礦化對(duì)水熱變化的響應(yīng)

陳 天，程瑞梅,2*，肖文發(fā),2，曾立雄,2，沈雅飛,2，王麗君，孫鵬飛，張 萌，李 璟

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所 國家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2. 南京林業(yè)大學(xué) 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037)

氮（N）的可用性深切影響著生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和地球化學(xué)過程。土壤中超過90%的N 以有機(jī)態(tài)形式存在，并不具有直接的生物可利用性，因此氮礦化速率不僅是衡量土壤氮庫周轉(zhuǎn)速率的核心指標(biāo)，同時(shí)決定了土壤的供氮能力[1]。團(tuán)聚體是土壤的基本單元結(jié)構(gòu)，它的形成包含了復(fù)雜的生化和物理過程，土壤氮礦化的實(shí)質(zhì)是各個(gè)粒徑的團(tuán)聚體氮礦化的整合結(jié)果。排除機(jī)械外力因素，不同粒徑的團(tuán)聚體被認(rèn)為是由不同種類的黏合劑膠結(jié)而成，因此它們的穩(wěn)定性并不相同[2]。有報(bào)道指出，較小粒徑的團(tuán)聚體具有更大的比表面積，因此可以吸附更多的可礦化有機(jī)物質(zhì)，而較大粒徑的團(tuán)聚體中的有機(jī)物質(zhì)由于空間和氧氣擴(kuò)散有限等原因，與微生物和胞外酶接觸的概率會(huì)下降，因此較小粒徑的團(tuán)聚體將具有更高的氮礦化速率[3]；但也有觀點(diǎn)認(rèn)為相比于小粒徑的團(tuán)聚體，新鮮有機(jī)質(zhì)會(huì)首先進(jìn)入大粒徑團(tuán)聚體，因此大粒徑團(tuán)聚體中的活性有機(jī)質(zhì)含量更高，也將更先被利用和礦化[4]?？傮w來說，對(duì)于團(tuán)聚體粒徑與氮礦化的關(guān)系尚有待討論。

土壤氮礦化同時(shí)受到眾多因子的調(diào)控，其中土壤水分和溫度在眾多非生物因素中起到主導(dǎo)作用[5]。溫度作為影響土壤氮礦化的主控因子，一般認(rèn)為，溫度增加會(huì)促進(jìn)土壤氮礦化，如Katrin 等[6]報(bào)道土壤凈氨化和凈硝化與溫度成正比。另外，一項(xiàng) Meta 分析顯示全球變暖導(dǎo)致凈氮硝化和凈氮礦化分別增加了52%和32%[7]。但一項(xiàng)在長白山開展的研究中發(fā)現(xiàn)，氮礦化與溫度沒有顯著關(guān)系[8]。周于波等[9]通過培養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)，土壤凈氮礦化速率在5 ～26.5 ℃范圍內(nèi)隨溫度升高而增加，之后隨溫度升高而顯著降低。土壤水分解釋了在全球尺度上17%的氮礦化變異，且對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的貢獻(xiàn)高于農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)和草原生態(tài)系統(tǒng)[10]。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為水分的增加會(huì)提高氮礦化速率，如Stanford 等[11]、Knoepp等[12]的研究發(fā)現(xiàn)，氮礦化速率在土壤水分接近田間持水量時(shí)達(dá)到最高。但是在該領(lǐng)域的研究結(jié)果并不統(tǒng)一，如Gunti?as 等[13]報(bào)道，氮礦化在土壤含水量為60%～70%田間持水量時(shí)達(dá)到最高。眾多學(xué)者證實(shí)土壤水分和溫度對(duì)土壤氮礦化速率的影響存在顯著交互作用，如Jennife[14]在針闊混交林的研究中發(fā)現(xiàn)，土壤凈硝化和凈氮礦化速率均顯示出隨土壤含水量和溫度升高而增加的趨勢，溫度和水分共同解釋了83%的土壤氮礦化變異。因此，厘清溫度和水分對(duì)森林土壤氮礦化的影響及其交互效應(yīng)，對(duì)提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力具有指導(dǎo)意義。

CO2等溫室氣體排放增加導(dǎo)致的氣溫上升已經(jīng)成為全球生態(tài)系統(tǒng)正在面臨的挑戰(zhàn)。林地碳匯是中國碳匯絕對(duì)主體，在總量中占比約為80.7%，發(fā)展和保護(hù)森林生產(chǎn)力已經(jīng)成為減緩氣候變化的重要舉措之一[15]?！吨袊鴼夂蜃兓{(lán)皮書(2022)》指出[16]，我國近幾十年來的氣溫上升速率顯著高于同期全球平均水平，其中中部地區(qū)升溫速率為0.23 ℃·(10 a)-1，同時(shí)伴有1.24 mm·(10 a)-1的降水量增加速率[17]。三峽庫區(qū)地處北亞熱帶，夏季高溫多雨，是長江中下游重要的生態(tài)屏障，但同時(shí)也是我國典型的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較為脆弱的地區(qū)[18]。但目前針對(duì)該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)在全球氣溫升高和降水增多背景下的土壤氮礦化特征鮮有報(bào)道。本研究以三峽庫區(qū)馬尾松-栓皮櫟針闊混交林為研究對(duì)象，研究土壤水分、溫度及二者的交互作用對(duì)土壤凈氮轉(zhuǎn)化作用的影響，以期為預(yù)測該地區(qū)溫室效應(yīng)和降水增多背景下的土壤養(yǎng)分循環(huán)提供數(shù)據(jù)支撐和為當(dāng)?shù)厝斯ち稚a(chǎn)力的提升提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

樣地位于湖北省秭歸縣茅坪鎮(zhèn)泗溪村（30′46′N，110°56′ E，海拔 825 m），屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫14 ～22 ℃，年平均降水量1 400 mm。研究區(qū)森林類型為針闊混交林，優(yōu)勢種為馬尾松和栓皮櫟，為20 世紀(jì)80 年代飛播造林，平均林齡40 a，平均樹高和胸徑分別為16.1 m和18.3 cm，樣地內(nèi)林木分布均勻。地帶性土壤為黃壤，深度約40 cm。林下植物主要有茶（Camellia sinensis(L.) Kuntze）、細(xì)齒葉柃（Eurya nitidaKorth.）、宜昌莢蒾（Viburnum erosumThunb.）、黑足鱗毛蕨（Dryopteris fuscipes）、魚腥草（Houttuynia cordata）等。

1.2 樣品采集與處理

2018 年8 月，在馬尾松-栓皮櫟針闊混交人工林內(nèi)設(shè)置3 個(gè)20 m×20 m 的樣方。2021 年8 月，在樣方中去除地表凋落物，并隨機(jī)取50 個(gè)采樣點(diǎn)，用直徑5 cm，高10 cm 的PVC 管取樣方中0～20 cm 的原狀土，用保鮮膜封存，置于冷藏箱中運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室4 ℃冰箱保存。在實(shí)驗(yàn)室將PVC 管中的土樣小心取出，將來自同個(gè)樣方采集的土樣混合，順著縫隙將土壤掰成8 000 μm 以下的小塊。根據(jù)Bach[19]出的篩分法將土壤進(jìn)行粒徑分級(jí)，得到大團(tuán)聚體（2 000～8 000 μm）、中團(tuán)聚體（1 000～2 000 μm）、小團(tuán)聚體（250～1 000 μm）和微團(tuán)聚體（＜250 μm）。分級(jí)后的團(tuán)聚體樣品分成兩部分，分別用于土壤 pH 等土壤性質(zhì)檢測以及礦化試驗(yàn)。

1.3 土壤檢測方法

將部分團(tuán)聚體自然風(fēng)干后分別過2 mm 和0.149 mm 的篩子，用于土壤基本性質(zhì)的檢測。使用電極法測定土壤 pH （水土比為2.5∶1.0，pH211酸度計(jì)）；高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容重法測定土壤有機(jī)碳，凱氏定氮法測定全氮，鹽酸、氟化銨浸提-鉬銻抗比色法測定速效磷，乙酸銨浸提-火焰光度法測定速效鉀。土壤氨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量使用氯化鉀浸提法和流動(dòng)分析儀完成檢測。

1.4 室內(nèi)礦化實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與礦化速率計(jì)算

設(shè)置3 個(gè)處理：0.4 FCW （40% 田間最大持水量）、0.6 FCW （60% 田間最大持水量）和0.8 FCW （80% 田間最大持水量），使用純水完成水分調(diào)整，將樣品置于25 ℃的培養(yǎng)箱中預(yù)培養(yǎng)7 d 以恢復(fù)微生物活性。稱取相當(dāng)于20 g干土質(zhì)量的團(tuán)聚體置于350 mL 梅森瓶中，用無菌透氣封口膜封住瓶口，分別置于5、10、25 和35 ℃的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)28 d，期間每24 h 采用稱重法補(bǔ)充團(tuán)聚體水分。培養(yǎng)結(jié)束后的樣品用于測定礦化實(shí)驗(yàn)結(jié)束后的氨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量測定。

土壤凈氮礦化速率的計(jì)算[8]：

式中：Rmin-N為凈氨化速率；Rmin?-N為凈硝化速率；NB-N為培養(yǎng)后氨態(tài)氮量；NB-N為培養(yǎng)后硝態(tài)氮量；NA-N為培養(yǎng)前氨態(tài)氮量；NA-N為培養(yǎng)前硝態(tài)氮量；RminN 為凈氮礦化速率；d 為培養(yǎng)時(shí)間（28 d）。

每個(gè)處理重復(fù)3 次。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用 Excel 2016 和 SPSS 22.0 進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析（Oneway ANOVA）和 Duncan 多重比較對(duì)團(tuán)聚體在不同培養(yǎng)條件下各指標(biāo)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，檢驗(yàn)水平P= 0.05。 用雙因素方差分析( two-way ANOVA) 研究水分和溫度及其交互作用對(duì)團(tuán)聚體凈氮礦化的影響。圖表中數(shù)據(jù)為“平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差”（n=3）。使用Origin 2021 繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 團(tuán)聚體理化性質(zhì)特征

馬尾松-栓皮櫟針闊混交林土壤不同粒徑團(tuán)聚體的理化性質(zhì)和質(zhì)量比例如表1 所示。土壤pH 和速效鉀含量隨團(tuán)聚體粒徑變化沒有出現(xiàn)顯著差變化。土壤全氮、有機(jī)質(zhì)含量以及微生物生物量碳、氮均在大團(tuán)聚體中最低，在微團(tuán)聚體中最高；而土壤速效磷含量隨粒徑變化規(guī)律與之相反。團(tuán)聚體的重量比例隨粒徑減小呈現(xiàn)倒“V”變化，從高到低為小團(tuán)聚體＞中團(tuán)聚體＞大團(tuán)聚體＞微團(tuán)聚體。

表1 不同粒徑團(tuán)聚體理化特征Table 1 Physicochemical characteristics of aggregates with different particle sizes

2.2 團(tuán)聚體凈氨礦化在不同水熱條件下的差異

不同粒徑團(tuán)聚體凈氨化速率（RminNH4+-N）隨水熱變化的響應(yīng)如圖1 所示，溫度、土壤含水量以及粒徑均對(duì)團(tuán)聚體凈氨化速率產(chǎn)生了顯著影響。整體分析，微團(tuán)聚體的凈氨化速率整體最高。當(dāng)土壤含水量為0.6 FCW、培養(yǎng)溫度為25 ℃時(shí)，土壤團(tuán)聚體凈氨化速率均＞0 mg N kg-1·d-1，說明在該條件下，4 個(gè)粒徑的團(tuán)聚體中均凈增了NH4+-N。由圖2A～D 可知，4 個(gè)粒徑的團(tuán)聚體凈氨化速率隨水熱條件變化響應(yīng)擬合出的二元二次方程并不相同。由圖2 可估算出大團(tuán)聚體、中團(tuán)聚體、小團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體的凈氨化速率最大值分別出現(xiàn)在含水量為0.63 FCW、0.68 FCW、0.70 FCW 和0.75 FCW；溫度為22.3、20.5、23.0 和23.5 ℃。

圖1 團(tuán)聚體在不同水熱條件下凈氨化速率特征Fig. 1 Characteristics of net ammonification rate of agglomerates under different soil moisture and temperature conditions.

圖2 團(tuán)聚體凈氨化速率對(duì)土壤水分和溫度變化響應(yīng)模式Fig. 2 Response pattern of net ammonification rate of aggregates to changes in soil moisture and temperature

2.3 團(tuán)聚體凈硝礦化在不同水熱條件下的差異

不同粒徑團(tuán)聚體凈硝化速率（RminNO3--N）在12 種培養(yǎng)條件下隨水熱變化的響應(yīng)如圖3 與凈氨化速率相似，溫度、土壤含水量以及粒徑均對(duì)團(tuán)聚體凈硝化速率產(chǎn)生了顯著影響（p＜0.01）。整體分析，當(dāng)土壤含水量為0.6 FCW、培養(yǎng)溫度為25 ℃時(shí)，土壤團(tuán)聚體凈硝化速率最高。隨團(tuán)聚體粒徑減小，凈硝化速率存在上升趨勢。由圖4A～D 可估算出大團(tuán)聚體、中團(tuán)聚體、小團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體的凈硝化速率最大值分別出現(xiàn)在含水量為0.58 FCW、0.57 FCW、0.60 FCW 和0.61 FCW以及溫度為24.9、25.5、27.5 和25.7 ℃。

圖3 團(tuán)聚體在不同水熱條件下凈硝化速率特征Fig. 3 Characteristics of net nitrification rate of aggregates under different soil moisture and temperature conditions

圖4 團(tuán)聚體凈氨化速率對(duì)土壤水分和溫度變化響應(yīng)模式Fig. 4 Response pattern of net nitrification rate of aggregates to changes in soil moisture and temperature

2.4 團(tuán)聚體凈氮礦化在不同水熱條件下的差異

如圖5 所示，不同粒徑團(tuán)聚體凈氮礦化速率（RminN）是凈氨化速率與凈硝化速率的之和，4 種粒徑的團(tuán)聚體在12 種水熱培養(yǎng)條件下凈硝化速率對(duì)凈氮礦化速率的貢獻(xiàn)均超過85%。溫度、土壤含水量以及粒徑均對(duì)團(tuán)聚體凈氮礦化速率產(chǎn)生了顯著影響（p＜0.01）。當(dāng)土壤含水量為0.6 FCW、培養(yǎng)溫度為25 ℃時(shí)，土壤團(tuán)聚體凈氮礦化速率最高。與凈硝化速率相似，凈氮礦化速率存在隨團(tuán)聚體粒徑減小而上升的趨勢。由圖6A～D 可估算出大團(tuán)聚體、中團(tuán)聚體、小團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體的凈氮礦化速率最大值分別出現(xiàn)在含水量為0.61 FCW、0.57 FCW、0.58 FCW 和0.62 FCW 以及溫度為23.9、22.7、24.5 和26.7 ℃。

圖5 團(tuán)聚體在不同水熱條件下凈氮礦化速率特征Fig. 5 Characteristics of net N mineralization rate of aggregatess under different soil moisture and temperature conditions

圖6 團(tuán)聚體凈氨化速率對(duì)土壤水分和溫度變化響應(yīng)模式Fig. 6 Response pattern of net N mineralization rate of aggregates to changes in soil moisture and temperature

2.5 不同水分條件下團(tuán)聚體凈氮轉(zhuǎn)化對(duì)溫度的敏感性的影響

4 種粒徑團(tuán)聚體的凈氨化、凈硝化和凈氮礦化速率的Q10隨水分變化數(shù)值如表2 所示。大團(tuán)聚體在各土壤水分處理下凈氨化、凈硝化和凈氮礦化速率的Q10分別在-1.39～2.75、-4.84～1.96 和-0.83～1.84 之間；中團(tuán)聚體在各土壤水分處理下凈氨化、凈硝化和凈氮礦化速率的Q10分別在0.01～5.65、-4.32～1.92 和-0.36～1.94 之間；小團(tuán)聚體在各土壤水分處理下凈氨化、凈硝化和凈氮礦化速率的Q10分別在-1.22～2.49、-0.39～3.19 和0.10～4.39 之間；微團(tuán)聚體在各土壤水分處理下的凈氨化、凈硝化和凈氮礦化速率的Q10分別在-0.92～2.02、-2.11～9.46 和-0.84～1.74 之間，并整體在0.6 FWC、15 ℃/25 ℃時(shí)溫度敏感性最大。

表2 團(tuán)聚體凈氨化、凈硝化和凈氮礦化速率 Q10在不同土壤水分下的變化 10Table 2 Fluctuate in Q10 values in aggregates of net ammonification, net nitrification, and net nitrogen mineralization rates under different soil moisture treatments

3 討論

3.1 團(tuán)聚體凈氮轉(zhuǎn)化對(duì)粒徑變化的響應(yīng)

團(tuán)聚體是土壤基本的結(jié)構(gòu)和功能單位，其粒徑大小直接影響水分滯留、氣體交換和養(yǎng)分循環(huán)，因此具有自身的亞結(jié)構(gòu)和物質(zhì)微循環(huán)機(jī)制，兼有調(diào)控土壤水熱和養(yǎng)分的重要生態(tài)功能[20]。土壤團(tuán)聚體形成的重要基礎(chǔ)是有機(jī)-無機(jī)復(fù)合體，因此粒徑對(duì)其凈氮礦化速率的影響主要來自于其自身的有機(jī)物質(zhì)差異[21]。凈氨化與凈硝化是土壤凈氮轉(zhuǎn)化的直接指標(biāo)[11]。土壤凈氨礦化量是氨態(tài)氮在培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)與在培養(yǎng)初始時(shí)含量的差值。團(tuán)聚體凈氨化速率相對(duì)凈硝化速率較低，在某些處理之下出現(xiàn)負(fù)值（圖1）。這是由于氨態(tài)氮是微生物的優(yōu)先氮源和后續(xù)硝化反應(yīng)的底物，微生物為滿足活動(dòng)需求以及進(jìn)行硝化反應(yīng)會(huì)不斷消耗氨態(tài)氮[22]，隨著培養(yǎng)的進(jìn)行，當(dāng)氨態(tài)氮的消耗量大于增加量時(shí)，凈氨礦化量就會(huì)出現(xiàn)負(fù)值。凈硝礦化貢獻(xiàn)了85%以上的凈氮礦化，因此凈硝化與凈氮礦化隨粒徑變化的規(guī)律一致（圖5）。團(tuán)聚體中的全氮、有機(jī)質(zhì)以及微生物生物量碳、氮含量均隨團(tuán)聚體粒徑減小而增加，而土壤速效磷含量變化趨勢與之相反（表1）。這是由于微生物來源的碳水化合物會(huì)首先在比表面積更大、吸附力更強(qiáng)的微團(tuán)聚體中富集[21]，這使得微團(tuán)聚體中全氮和有機(jī)質(zhì)含量會(huì)更高[23]；凌小莉等[24]和楊坤等[25]發(fā)現(xiàn)較小粒徑的團(tuán)聚體會(huì)具有更高的微生物生物量，這一結(jié)論與實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致，同時(shí)更高的微生物生物量意味著小粒徑團(tuán)聚體具有更高的生物酶活性和生化反應(yīng)能力，這也反映在相同的培養(yǎng)條件下微團(tuán)聚體的凈氮礦化高于其他3 個(gè)粒徑。但更高的微生物生物量會(huì)加快土壤中速效磷的消耗，因此速效磷含量從高到低依次是大團(tuán)聚體＞中團(tuán)聚體＞小團(tuán)聚體＞微團(tuán)聚體。這種現(xiàn)象預(yù)警了土壤氮、磷以及有機(jī)質(zhì)的流失將可能最先在微團(tuán)聚體中出現(xiàn)[19]，因此需要開展長期監(jiān)測，從經(jīng)營措施的角度考慮，必要時(shí)可以施用磷肥。

3.2 團(tuán)聚體凈氮轉(zhuǎn)化對(duì)水分和溫度變化的響應(yīng)

水分和溫度是影響氮礦化速率的兩個(gè)關(guān)鍵非生物因素，二者對(duì)土壤氮礦化作用存在顯著的交互作用[26]。溫度對(duì)土壤凈氮轉(zhuǎn)化的調(diào)控主要是通過土壤微生物和胞外酶活性來實(shí)現(xiàn)。低溫環(huán)境中，溫度升高帶來微生物活動(dòng)加劇和胞外酶活性提高，土壤氨化和硝化作用速率不斷升高[27]；但隨溫度的不斷升高和反應(yīng)的進(jìn)行，微生物對(duì)碳、磷等養(yǎng)分的需求加劇，此時(shí)微生物的活動(dòng)強(qiáng)度降低主要受到養(yǎng)分的限制[28]。此外，當(dāng)溫度升高過程中會(huì)顯著提高反硝化的強(qiáng)度，將加速N2O 和NO 態(tài)的氮流失，最終反映為凈氮礦化的降低[29]。土壤水分對(duì)氮礦化的影響一般存在兩個(gè)途徑；其一是水通過對(duì)土壤水分的可用性和氧氣通量對(duì)微生物活性實(shí)現(xiàn)調(diào)控，對(duì)氮礦化產(chǎn)生直接效應(yīng)[30-31]，其二是通過水分的增加促進(jìn)可溶性有機(jī)物的溶解，提高可礦化態(tài)有機(jī)氮含量，對(duì)氮礦化產(chǎn)生間接效應(yīng)。在溫度分別為5、15、25 和35 ℃和土壤水分分別為0.4 FCW、0.6 FCW、0.8 FCW 的條件下開展室內(nèi)礦化培養(yǎng)試驗(yàn)，4 個(gè)粒徑的團(tuán)聚體均在25 ℃、0.6 FCW 條件下具有最大凈氮轉(zhuǎn)化速率，之后隨溫度和水分增加開始下降（圖1、3、5），這與Gao等[32]和Wang 等[33]的研究一致，也與馬芬等[34]在亞熱帶3 種類型森林中的研究結(jié)果一致。通過建立二元二次方程，結(jié)合不同粒徑團(tuán)聚體的質(zhì)量比例進(jìn)行估算，三峽庫區(qū)馬尾松-栓皮櫟針闊混交林土壤凈氮轉(zhuǎn)化最高速率出現(xiàn)在溫度為22.7～24.5℃、土壤水分在0.57 FWC～0.58 FWC 之間（圖2、4、6），過高或者過低的土壤水分和溫度都將會(huì)降低土壤凈氮轉(zhuǎn)化，這與周于波等[9]、石薇等[35]及桂慧穎等[36]人的研究一致。根據(jù)估算，凈氨礦化最適溫度（20.5～23.0 ℃）低于凈硝礦化和凈氮礦化的最適溫度（22.7～24.5 ℃）。原因是隨著硝化反應(yīng)的進(jìn)行，氨態(tài)氮作為反應(yīng)底物被氧化導(dǎo)致凈氨累積量不斷減少，所以在凈硝化速率的最適溫度下土壤中氨態(tài)氮消耗加快，導(dǎo)致氨態(tài)氮凈積累降低[22]。而團(tuán)聚體凈氨礦化最適土壤水分（0.63 FCW ～ 0.75 FCW）高于凈硝礦化和凈氮礦化最適土壤水分（0.58 FCW ～ 0.61 FCW 圖2、4）。這可能是由于當(dāng)土壤水分達(dá)到一定數(shù)值時(shí)，土壤通氣性和氧氣含量下降，硝化細(xì)菌的活性被抑制，反硝化作用增強(qiáng)，土壤中硝態(tài)氮被加速還原為N2O 和NO，因此減少了土壤中的凈硝化和凈氮礦化積累[37]。劉杏認(rèn)等[38]對(duì)3 種草地類型土壤研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，水分與土壤凈氮礦化速率之間呈正相關(guān)，這與本研究結(jié)果并不一致，原因是土壤類型和土地利用方式的不同使微生物群落對(duì)環(huán)境出現(xiàn)適應(yīng)性差異。

溫度敏感性(Q10)用以描述溫度每升高10 ℃時(shí)土壤氮礦化速率增加的倍數(shù)，Wetterstedt 等[39]人證實(shí)Q10在不同條件下存在明顯差異，因此了解Q10對(duì)于預(yù)測氣候變化下土壤有效氮?jiǎng)討B(tài)具有重要意義。在本研究中，4 種粒徑的團(tuán)聚體在不同水分處理下凈氮礦化速率的Q10存在顯著差異，結(jié)合質(zhì)量比重，Q10整體在15 ℃/25 ℃時(shí)最大，范圍在1.75～4.39 之間（表2）。在對(duì)草甸土壤研究中發(fā)現(xiàn)，土壤氮礦化速率Q10在5 ℃/15 ℃時(shí)最高，當(dāng)溫度繼續(xù)升高到25 ℃和35 ℃時(shí)，Q10下降并逐漸趨于穩(wěn)定[40]，這與本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果并不一致，原因是不同類型的土壤中主導(dǎo)氮礦化過程的微生物群落結(jié)構(gòu)存在差異。根據(jù)活化能理論，氮礦化速率Q10的不同是礦化底物質(zhì)量差異造成的[9,35-36]。土壤氮礦化是通過微生物介導(dǎo)的酶促反應(yīng)來實(shí)現(xiàn)的一個(gè)耗能過程，Q10越高說明土壤氮礦化過程中所需的酶促反應(yīng)步驟越多，映射了礦化基質(zhì)的質(zhì)量越差[41]。因此相比于其他土壤理化性質(zhì)，Q10與土壤有機(jī)質(zhì)的關(guān)系更密切。中國陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤氮礦化速率 Q10平均值為1.58，其中森林土壤為1.94[40]，結(jié)合質(zhì)量比重，三峽庫區(qū)馬尾松-栓皮櫟針闊混交林土壤氮礦化Q10大于中國森林土壤的平均值，這意味著該地區(qū)氮礦化反應(yīng)底物的基質(zhì)質(zhì)量可能低于全國森林土壤平均水平[37,41-42]。微團(tuán)聚體氮轉(zhuǎn)化Q10整體最低，最大值同樣出現(xiàn)在15 ℃/25 ℃，范圍在0.92～1.74，說明微團(tuán)聚體中的有機(jī)質(zhì)比其他幾個(gè)粒徑的團(tuán)聚體更易被礦化，這與微團(tuán)聚體具有最高的氮礦化速率的實(shí)驗(yàn)結(jié)果相符。根據(jù)IPCC 報(bào)道，氣溫升高仍然是未來氣候變化的趨勢，本世紀(jì)末平均氣溫較上世紀(jì)末將上升4.4 ℃，并且由于全球變暖，預(yù)計(jì)降水量也將同步增多[43]。三峽庫區(qū)典型人工林土壤氮礦化速率在15～25 ℃之間對(duì)溫度變化最敏感，而該地區(qū)年均溫度為14～ 22 ℃，處于土壤氮礦化對(duì)溫度敏感系數(shù)最大值的范圍內(nèi)，這預(yù)示著在氣溫不斷升高的未來，該地區(qū)土壤氮礦化速率將加快。

4 結(jié)論

在三峽庫區(qū)馬尾松-栓皮櫟針葉混交人工林中，土壤團(tuán)聚體超過85%的凈氮礦化由凈硝化貢獻(xiàn)。隨土壤團(tuán)聚體粒徑的減小，凈硝化和凈氮礦化速率逐漸增加。團(tuán)聚體氮礦化對(duì)土壤含水量和溫度變化的響應(yīng)顯著。當(dāng)培養(yǎng)條件設(shè)置為5 ～35 ℃、0.4 FCW～ 0.8 FCW 之間時(shí)，土壤凈硝化和凈氮礦化速率隨溫度和含水量增加均呈現(xiàn)倒“V”字趨勢，拐點(diǎn)分別出現(xiàn)在25 ℃和0.6 FCW。在氣溫逐漸升高的全球背景之下，結(jié)合三峽庫區(qū)氣候特點(diǎn)，短期來看馬尾松-栓皮櫟針闊混交人工林的土壤凈氮礦化作用將加強(qiáng)，有利于提高當(dāng)?shù)赝寥赖墓?yīng)能力，使森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力得到一定提升；但長期處于這種變化下，土壤氮的淋溶風(fēng)險(xiǎn)和N2O 等溫室氣體的排放風(fēng)險(xiǎn)將增加，并引起土壤磷限制，對(duì)當(dāng)?shù)厣稚鷳B(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和區(qū)域環(huán)境產(chǎn)生不利影響。從人工林經(jīng)營角度考慮應(yīng)開展長期監(jiān)測，必要時(shí)可考慮施用磷肥以提高生產(chǎn)力。