農田生態(tài)系統(tǒng)植硅體及植硅體碳研究綜述

摘 要 植硅體是長期穩(wěn)定存在于土壤中的無定形二氧化硅，主要運用于農業(yè)考古、古氣候重建和恢復古植被；植硅體碳是一種很有前景的長期陸地碳封存方式。農田生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的一部分，作物種植歷史悠久，研究農作物植硅體、植硅體碳含量分布及植硅體形態(tài)，能夠更好地探究史前農耕文明的發(fā)展情況，可以估算農田生態(tài)系統(tǒng)植硅體碳匯潛力，有效緩解氣候變化。綜述了植硅體、植硅體碳在不同作物中的含量與分布、植硅體形態(tài)、碳匯潛力及植硅體在農業(yè)考古中的作用，并闡明了作物植硅體在未來的發(fā)展方向。

關鍵詞 農田生態(tài)系統(tǒng)；植硅體；植硅體碳

中圖分類號：S153.6 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.01.010

自1895年工業(yè)革命以來，溫室氣體CO2、CH4、N2O等含量急劇上升，尤其是CO2已經累計到40%以上。全球CO2急劇增加，氣候變暖給人類的生產生活帶來了嚴重的影響。聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）2023年報告指出，2001—2020年間，全球地表平均溫度比1850—1900年間提高0.99 ℃，預計到2100年，地表的平均溫度可能增加3.2 ℃。如何有效降低CO2濃度，科學家將重點放到陸地碳匯上面，其中，植硅體碳的生物地球反應為大氣CO2封存提供了長期機會。

植硅體（Phytoliths）別名植硅石或硅酸體，是植物在蒸騰拉力的作用下吸收土壤溶液中的可溶性單硅酸Si（OH）4或H4SiO4，沉積在細胞內腔、細胞壁或細胞間隙中，是一種含水的難容性硅酸形態(tài)（SiO2·H2O）[1]，大多數(shù)植物中都存在植硅體，在植物中具有結構保護作用，在全球生態(tài)學中發(fā)揮著多種重要作用。植硅體在植物中主要存在于3個部位：1）細胞壁沉積，2）細胞腔填充，3）表皮層細胞之間。植硅體的研究最早起源于18世紀國外學者Desaussure，在植硅體的形成過程中，會包裹一些有機碳，這部分碳被認為是植硅體封閉有機碳（Phytolith-occluded carbon），即植硅體碳（PhytOC）。與其他土壤有機碳相比，植硅體碳在植硅體的硅氧外殼的保護下，可以在土壤中長期存在，具有較強的固碳能力[1]。CO2封存最有希望的方法是陸地生物化學碳封存，因此，植硅體碳匯在全球生物化學固碳方面有著重要的作用。

植硅體的研究涉及到土壤學、古生態(tài)學、農學、考古學、植物學、動物學等學科領域。目前，植硅體、植硅體碳的研究在濕地、森林、草地生態(tài)系統(tǒng)等領域取得了一定的重要成果。因而，農田生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，研究農作物的植硅體、植硅體碳匯潛力尤其重要。

1" 農作物植硅體研究

1.1 植物硅含量

硅在地殼和植物體內廣泛分布，是地球物質循環(huán)中的關鍵元素之一，對植物的可用性可以達到植物總干重的10%，植硅體的主要成分是Si或SiO2，占比為75%～95%，還含有一定量的水分（3%～12%）、有機碳（0.1%～6%）、微量元素Al、K、Ca等，大小在2～2 000 μm之間。鹽脅迫是影響作物產量和品質的主要非生物脅迫問題之一，硅作為對植物生長發(fā)育的有益元素，可以參與植物抗鹽的生理代謝過程，有效緩解生物脅迫與非脅迫對植物生長的抑制作用，提高作物對真菌和昆蟲的抵抗能力。有學者研究表明，硅的處理可以減輕作物的重金屬毒性，提高大麥、小麥、燕麥和黑麥的產量。硅的積累和運輸方向為土壤—根系—莖—葉—凋落物—土壤。

根據(jù)植物對硅吸收能力的不同，分為喜硅植物和不喜硅植物，喜硅植物包括水稻、小麥、竹子、粟及黍等，不喜硅植物包括扁豆、番茄等。水稻具有主動吸硅能力，Li等對喜硅植物水稻不同器官的硅含量研究表明，硅含量從多到少依次為鞘、葉、莖、穗[2]；對浙江省不同地區(qū)作物玉米、黃瓜、冬瓜和番茄的硅含量研究表明，硅含量分布規(guī)律從多到少均為葉、莖、根，蒸騰作用比較強的葉部位硅含量高于其余器官，說明不同器官硅含量的不同可能受到蒸騰作用的影響。玉米屬于喜硅植物，黃瓜、冬瓜及番茄屬于不喜硅植物，喜硅植物的硅含量明顯高于不喜硅植物，并且各器官間差異顯著[3]；對麻竹和綠竹地上器官硅含量分布規(guī)律研究表明：硅含量從多到少依次為葉、莖、桿。 所以，不同物種間植物硅含量差異很大，在植物不同器官部位分布不均勻，并隨著器官年齡的增長，硅含量不斷變化。植物硅含量是重要的功能性狀，影響著植物的形態(tài)結構、生理過程和生態(tài)效應，在未來作物的研究中應得到重視。

1.2" "作物植硅體含量

當植物生長遭受惡劣環(huán)境時，植硅體在植物中的作用是多樣和多功能的。例如，植硅體可以提高陸生植物對生物和非生物脅迫的抵抗力，尤其是莎草科和禾本科植物。植硅體幾乎出現(xiàn)在所有植物和植物支系中，占植物干重的0.1%～10%之間，但植硅體的含量因植物種類及同一植物器官的不同存在一定的差異。植物體內90%以上的硅以植硅體的形式存在，有學者已經證明植物中的Si或SiO2含量可以最直接反映植硅體的含量。對水稻（Oryza sativa L.）不同器官的植硅體研究表明，硅含量從多到少依次為鞘、葉、莖、穗；蕎麥屬（Buckwheat）不同器官植硅體含量從多到少依次為根、葉、莖。對不同作物的植硅體研究結果表明，黍（Panicum miliaceum L.）的植硅體含量為3.70～6.68 g/kg，粟（Setaria italica L.）為4.49～10.49 g/kg，小麥（Triticum sp.）為3.67～7.33 g/kg，水稻為6.58～10.18 g/kg，其他谷類為2.15～7.21 g/kg，豆類（Soybeans）為0.54～1.38 g/kg，薯類（Tubers）為2.54～4.22 g/kg，棉花（Gossypium spp.）為0.58～1.00 g/kg，甘蔗（Saccharum officinarum L.）為6.58～9.88 g/kg[4]。水稻、甘蔗、黍和粟類植物的植硅體含量較高，豆類、棉花植硅體的含量較低，小麥、薯類植物也含有一定量的植硅體。另外，綠竹植硅體含量為3.35～100.80 g/kg、麻竹為1.57～84.06 g/kg[5]。由此可得，不同種類植物植硅體含量差異很大，總體趨勢是單子葉植物的植硅體含量大于雙子葉植物的植硅體含量，單子葉植物中的禾本科植物的植硅體含量又大于百合科、石蒜科植物的植硅體含量。因此，水稻、甘蔗、小麥、粟、黍、綠竹和麻竹等禾本科植物含有較高的植硅體，屬于高富硅植物。

積累植硅體較高的植物物種對硅循環(huán)貢獻顯著，影響硅通量和周轉速率。其中，植物以單硅酸的形式從土壤空隙中吸收硅，然后主動或被動輸送到葉中，超過90%的植硅體通過共生體或外質體被根系所吸收[6]。植硅體存在于大多數(shù)植物的細胞間隙和細胞內的活性硅物質，具有較好的透光性，能夠提高光合作用的效率，增強植物抵御外界干擾的能力。

1.3" 作物植硅體形態(tài)研究

植硅體形態(tài)是鑒定植物分類的重要依據(jù)，是進行植硅體研究分析的基礎，詳細記錄了植物起源的細胞形態(tài)特征。不同種屬的植物植硅體形態(tài)差別很大，大體上可以分為3類，即一維植硅體形態(tài)、二維植硅體形態(tài)、三維植硅體形態(tài)。一維植硅體形態(tài)主要包括：棒型、毛發(fā)型、長尖型、細長導管型等；二維植硅體形態(tài)：平板型、多邊型、薄板型等；三維植硅體形態(tài)：球型、立方體型、長方體型、扇型、啞鈴型、十字型、帽型等。

植硅體含量相對較高的禾本科植物主要包括竹亞科、稻亞科。在我國高等植物植硅體形態(tài)分類中，稻亞科是禾本科6個亞科之一，又分為稻亞族（Oryzineae）、山澗草族（Chikusichloinae）和菰亞族（Zizaiinae）。水稻屬于稻亞族稻屬，是我國最早的栽培農作物。水稻與人類文明息息相關，推動著人類的發(fā)展，水稻植硅體形態(tài)的研究一直備受各學科的關注，例如植物分類學、農業(yè)考古學等。稻亞科植硅體機動細胞存在于葉的表皮部位，機動細胞發(fā)育的植硅體形態(tài)大部分是扇型，但各形態(tài)的豐度不一樣，最大寬度不超過50 μm，平均在40 μm左右。稻亞科短細胞植硅體發(fā)育的植硅體形態(tài)為啞鈴型植硅體，長度在10～15 μm，寬在8～12 μm，個體較小，形態(tài)比較穩(wěn)定。常見的農作物植硅體形態(tài)如下：稻亞科水稻植硅體形態(tài)為：扇型、啞鈴型、梯型、尖型、毛發(fā)型、雙峰型等；玉米為十字型；蕎麥為短棒型、尖型、長方型、帽型等；小麥為苞片形態(tài)、樹枝狀形態(tài)[7-8]；表皮植硅體主要用于草類植物鑒定[6]。

2" "農作物植硅體碳研究

土壤自身不會產生植硅體碳，而是植物細胞通過光合作用儲存在植物各個器官中，植物死后，以凋落物的形式進入到土壤、沉積物中，可以在土壤中穩(wěn)定保存數(shù)百年或者數(shù)千年。由于植硅體的保護，植硅體碳具有比較高的抗分解和抗氧化能力，形成后不容易分解，在土壤中滯留的時間最長可達13 300年。植硅體碳是除木碳以外的穩(wěn)定碳，是有機碳的一種惰性形式，容易保存在土壤和沉積物中；Parr等通過研究火山灰和古土壤的植硅體碳，發(fā)現(xiàn)古土壤層中植硅體碳大約存在了8 000年[1]。農田是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要部分，作物植硅體碳作為一種長期穩(wěn)定的生物地球化學碳匯機制為緩解全球氣候變化發(fā)揮著重要作用。

2.1" 農作物植硅體碳含量及分布

Li等對稻田生態(tài)系統(tǒng)不同水稻品種的植硅體碳的研究表明，不同水稻品種植硅體碳含量從多到少依次為鞘、葉、莖、穗，且植硅體與植硅體碳含量為極顯著相關（p＜0.001）[2]。有學者通過植硅體含量的3%來估算植硅體碳的含量，其中，對不同作物的植硅體碳含量分析表明[4]，水稻（0.25 g/kg±0.07 g/kg）、小麥（0.16 g/kg±0.07 g/kg）、谷類植物（0.17 g/kg±0.09 g/kg）、甘蔗（0.25 g/kg±0.07 g/kg）的植硅體碳含量較高，粟（0.023 g/kg±0.015 g/kg）、黍（0.020 g/kg±0.010 g/kg）、豆類（0.02 g/kg±0.01 g/kg）、薯類（0.02 g/kg±0.01 g/kg）、棉花（0.02 g/kg±0.01 g/kg）等作物植硅體碳含量相對偏低，究其原因可能是植物種類不同，其遺傳特性和生長環(huán)境的不同所引起的。但從整個農田生態(tài)系統(tǒng)來看，作物植硅體碳在陸地碳匯中同樣發(fā)揮著重要作用。

2.2" 農作物植硅體碳匯估算

作物種類不同，植硅體碳匯潛力存在一定的差異。對水稻、小麥、玉米、甘蔗、棉花的植硅體碳封存速率的研究表明[4]，甘蔗的植硅體碳封存速率最高（96.0 kg CO2·hm-2·a-1），其次為水稻（67.8 kg CO2·hm-2·a-1）、玉米（44.4 kg CO2·hm-2·a-1）、小麥（37.5 kg CO2·hm-2·a-1）、棉花（16.9 kg CO2·hm-2·a-1）。不同作物每年植硅體碳封存量總體表現(xiàn)趨勢為：水稻（2.04×106 tCO2）＞玉米（1.49×106 tCO2）＞小麥（0.91×106 tCO2）＞甘蔗（0.19×106 tCO2）＞棉花（0.08×106 tCO2），水稻的每年植硅體碳封存量最高。對比不同植物種類植硅體碳封存速率發(fā)現(xiàn)，草地植物植硅體碳封存速率為1.6～1.8 kg CO2·hm-2·a-1，竹子8～38 kg CO2·hm-2·a-1，毛竹36.7～50.6 kg CO2·hm-2·a-1，濕地植物3～77 kg CO2·hm-2·a-1，中國亞熱帶樹種為0.3～19.3 kg CO2·hm-2·a-1[5]。

此外，植硅體形態(tài)特征、化學成分及其環(huán)境都會影響植硅體有機碳的封存。植硅體碳封存潛力主要由植硅體碳封存速率決定，作物植硅體碳封存速率略高于草地植物、中國亞熱帶樹種，說明作物具有一定的植硅體碳匯潛力，可以有效緩解氣候變暖問題。另外，不同作物每年植硅體碳封存量存在巨大差異，可能與作物的種植面積、自身的遺傳特性以及所生長的環(huán)境有一定的關系。

3" 植硅體在農業(yè)考古中的應用

植硅體作為微體古生物家族的成員之一，早期主要應用于地質學，是植硅體應用最廣泛的領域之一，對于探究古地理環(huán)境、古地貌等方面發(fā)揮了重要的作用。植硅體在考古學中的應用主要包括以下幾個方面：農作物的起源和馴化研究、野生植物的可利用性及價值、古地理環(huán)境與古人類遺址的環(huán)境變遷。植硅體化石組合被用來重建過去的植被和氣候條件，因其具有獨特的地球化學和形態(tài)特征，在前第四紀古生態(tài)學中，植硅體分析迄今已闡明了白堊紀—新生代草的進化、植被的變化，包括草原的擴散、植物—動物的共同進化和滅絕動物的飲食。到目前為止，現(xiàn)代土壤中已鑒定出約260種不重復植硅體，其中110種來自草類，50多種來自禾本科植物，而其余100多種原始植物仍在調查中[6]。然而，植硅體的穩(wěn)定性可能取決于其溶解特性、溫度、微生物活性和土壤孔隙水的酸度，其中在低pH值和低溫下溶解最慢?？脊磐寥乐械闹补梵w可以為人類馴化農作物和古環(huán)境重建提供證據(jù)。植硅體中的碳、氧同位素是植物形成過程中植物種群和氣候條件的直接反映，這些同位素特征對古環(huán)境研究具有一定的推動作用[7-8]。

在大多數(shù)考古和古環(huán)境遺址中，禾本科植硅體在植物遺骸中占主體地位，水稻作為禾本科植物代表之一，在農業(yè)遺跡考古中發(fā)揮著重要作用。對長江中下游水稻遺骸的植硅體研究發(fā)現(xiàn)，從上山和華山遺跡早期采集的水稻遺跡年齡分別為9 400和9 000年[9]。水稻的球狀植硅體形態(tài)表面更接近現(xiàn)代馴化物種，而不是野生物種，這表明水稻的馴化可能始于全新世紀初期的上山地區(qū)。水稻是世界上最重要的主食之一，圍繞它的起源和馴化問題在過去幾十多年中引起了相當多的關注。我國水稻植硅體遺跡最早在江西省發(fā)現(xiàn)，可以追溯到更新世末期，距今12 000～9 000年，與來自同一時期的花粉相比，植硅體記錄提供了更為詳細的全新世紀植物群落重建[9]。對水稻和旱稻植硅體形態(tài)對比研究得出，啞鈴型、刺棒型的百分含量可以作為水稻和旱稻植硅體的判別指標，在研究山地史前稻作方式中有較大潛力。由此可知，植硅體推動著農業(yè)考古的發(fā)展。

4" 結語

植硅體是植物產生的非晶態(tài)二氧化硅的微觀顆粒，國內外學者對于植硅體的研究主要集中在古氣候重建、古地貌研究及古農業(yè)考古等方面，對研究古火、植被和氣候之間的關系很有前景。對于農作物的植硅體研究，主要體現(xiàn)在作物的含量與分布、形態(tài)及在古農業(yè)考古中的作用研究，另外，作物植硅體碳匯不僅在生物硅循環(huán)中發(fā)揮著關鍵作用，而且還可以通過硅和碳的生物地球化學循環(huán)耦合有效調節(jié)大氣CO2濃度，也在環(huán)境變化、緩解全球氣候變化中發(fā)揮著舉足輕重的作用。

參考文獻：

[1] PARR J F， SULLIVAN L A. Soil carbon sequestration in phytoliths [J]. Plant Soil Biology Biochemistry， 2005， 37（1）： 117-124.

[2] LI Z M， SONG Z L， PARR J F， et al. Occluded C in rice phytoliths： Implications to biogeochemical carbon sequestration [J]. Plant and Soil， 2013， 370（1/2）： 615-623.

[3] 李曉艷， 孫立， 吳良歡. 不同吸硅型植物各器官硅素及氮、磷、鉀素分布特征[J]. 土壤通報， 2014， 45（1）： 193-198.

[4] SONG Z L， WANG H L， STRONG P J， et al. Phytolith carbon sequestration in China's croplands [J]. European Jaurnal of Agronomy， 2014， 53： 10-15.

[5] 尹帥， 姜培坤， 孟賜福， 等. 綠竹和麻竹地上部植硅體碳封存潛力[J]. 生態(tài)學報， 2017， 37（20）： 6827-6835.

[6] RASHID I， SHOWKAT H， ZURRO D， et al. Phytoliths as proxies of the past [J]. Earth-Science Reviews， 2019， 194（19）： 1-74.

[7] 王永吉. 植物硅酸體研究及應用 [M]. 北京：海洋出版社， 1993.

[8] 溫昌輝， 呂厚遠， 左昕昕， 等. 表土植硅體研究進展[J]. 中國科學：地球科學， 2018， 48（9）： 1125-1140.

[9] ZUO X X， LU H Y， GU Z Y. Distribution of soil phytolith-occluded carbon in the Chinese Loess Plateau and its implications for silica–carbon cycles [J]. Plant and Soil， 2014， 374（1）： 223-232.

（責任編輯：易" 婧）

收稿日期：2023-08-05

作者簡介：鄭旭娟（1998—），在讀碩士，主要從事喀斯特生態(tài)建設與區(qū)域經濟研究。E-mail：1063297574@qq.com。