◎ 文/馮廣朋 莊平* 趙峰 陳宇順 方弟安 王思凱
根據(jù)中華絨螯蟹生活史、資源現(xiàn)狀和生境需求,圍繞長江口、干流和湖泊三個重要棲息生境,項目團隊開展了深入系統(tǒng)的生境修復和資源養(yǎng)護工作,構建了“三區(qū)聯(lián)動(河口—干流—湖泊)、五位一體(生境重建+生境修復+自然恢復+資源增殖+綜合管控)”的生境修復與資源養(yǎng)護聯(lián)動模式,促進長江中華絨螯蟹天然資源恢復,個體規(guī)格、雌雄比例、分布密度等資源特征指標均有提升,取得顯著成效。
中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)是長江流域漁業(yè)資源的重要組成物種之一,因其特殊的洄游習性(生殖洄游和索餌洄游),長江中華絨螯蟹在不同生活史階段的棲息生境復雜多樣。幼蟹主要在淡水河流湖泊中生長,而成蟹則跋涉千里洄游到半咸水河口淺海去繁殖。據(jù)初步統(tǒng)計,20世紀70年代長江中華絨螯蟹常年捕撈量在300t~500t,長江口天然蟹苗更是被稱為“水中軟黃金”。然而,至20世紀末,由于長江上游水利工程建設、河口沿岸土地圍墾、人類高強度捕撈等各種因素影響,導致長江中華絨螯蟹天然資源銳減,種質資源逐漸衰退。長江河口、干流和湖泊是中華絨螯蟹棲息、繁衍、生長的關鍵棲息生境,集中承載了中華絨螯蟹的產卵場、索餌場、越冬場和洄游通道等“三場一通道”的重要生態(tài)功能。同時,長江河口、干流和湖泊也是受到人類活動影響最大、生境破壞最為嚴重、水生生物資源衰退最快的區(qū)域之一。因此,近年來項目組圍繞長江中華絨螯蟹重要棲息生境(河口、干流和湖泊)開展了一系列生境修復和資源養(yǎng)護工作,初步構建了長江中華絨螯蟹資源聯(lián)動修復技術模式,并在長江流域開展了應用示范,取得顯著成效。
每年秋冬時節(jié),長江中下游水域內完成生殖蛻殼的中華絨螯蟹成熟個體(親蟹)會遷移至長江口水域,完成雌雄交配和產卵。長江口是中國最大最優(yōu)質的中華絨螯蟹產卵場,處于典型的咸水與淡水交匯區(qū)域,生境復雜獨特,營養(yǎng)物質充足,為中華絨螯蟹提供了必要的棲息和繁衍場所。春暖時節(jié),抱卵蟹腹肢上的受精卵在長江口水域經(jīng)3個~4個月發(fā)育孵化成溞狀幼體,溞狀幼體隨潮水擴散至河口淺海處,營浮游生活30d~40d,并經(jīng)5次蛻殼后變態(tài)為大眼幼體,俗稱“蟹苗”。
夏初時節(jié),大眼幼體隨潮水溯流而上,退潮時隱于水底。大眼幼體游泳迅速,并對淡水敏感。長江水域大眼幼體主要分布于長江口橫沙島到長江下游靖江市。洄游過程中大眼幼體經(jīng)蛻殼變態(tài)為Ⅰ齡幼蟹,多次蛻殼后發(fā)育為當齡幼蟹(扣蟹),進入長江干流河床內棲息和越冬。待第二年春季河床內幼蟹又將溯流上遷,在長江下游形成幼蟹汛。隨水溫上升,幼蟹群會在每年5月左右逐漸解散,一部分幼蟹遷移到長江干流、支流和溝渠中生長和育肥,經(jīng)過若干次蛻殼后生長為成蟹。
長江干流中的另一部分幼蟹則會分散到內陸湖泊中生長和育肥,因此長江沿岸湖泊亦是長江成蟹產量較集中的重要捕撈水域。20世紀60年代后期,我國開始在長江湖泊開展天然苗種大規(guī)模增養(yǎng)殖。目前,中華絨螯蟹養(yǎng)殖業(yè)主要集中于長江流域,其中,湖泊養(yǎng)殖是中華絨螯蟹主要養(yǎng)殖方式之一。長江水系陽澄湖、固城湖、高郵湖、鄱陽湖、梁子湖等湖泊是我國著名的中華絨螯蟹養(yǎng)殖產地。
長江口是長江中華絨螯蟹最優(yōu)最重要的產卵場。根據(jù)歷年統(tǒng)計資料記載,長江口親蟹和蟹苗資源在20世紀后期都經(jīng)歷了由盛到衰的過程。1970年~1984年長江口中華絨螯蟹親蟹資源豐富,年均捕撈量為48t。但1985年~1996年,長江口親蟹資源驟降,年均捕撈量僅11.3t,處于親蟹資源的衰退階段。1997年~2003年,長江口親蟹資源趨于枯竭,年均捕撈量僅為0.8t。而在蟹苗資源方面,1970年~1981年,長江口天然蟹苗資源豐富,歷史最高產量超20t,處于蟹苗捕撈的黃金時代。但1982年~2003年長江口蟹苗資源驟降,2003年僅有0.015t,處于蟹苗資源的衰退枯竭階段。長江口親蟹和蟹苗資源衰退枯竭的主要原因有兩個方面:一是對親體和蟹苗的長期過度捕撈導致繁育群體嚴重不足。中華絨螯蟹是長江的特色漁業(yè)捕撈對象,市場價格較高,是漁民選擇性捕撈的主要目標,過度選擇性捕撈使中華絨螯蟹繁育群體資源顯著下降。二是河口區(qū)工程建設和灘涂濕地圍墾導致繁育場生境改變。工程建設的開挖和填埋過程改變了水域底質結構,底棲生境受損,底棲生物量銳減,大型底棲生物豐度較20世紀70年代~80年代減少了60%,無法提供足夠的餌料保障繁殖期中華絨螯蟹親蟹攝食與能量供應。同時,研究發(fā)現(xiàn)大規(guī)模工程建設和灘涂圍墾使長江口濕地快速消失,中華絨螯蟹產卵場縮減至橫沙東灘和九段沙一帶,棲息面積大量減少導致長江口中華絨螯蟹繁育場功能喪失,天然苗種資源枯竭近二十年。
長江干流是中華絨螯蟹(主要為幼蟹和成蟹)進行索餌、越冬和育肥的重要場所。2008年~2014年,長江中下游中華絨螯蟹成蟹捕撈量呈現(xiàn)先升后降的趨勢,例如長江干流江西段的成蟹捕撈量大幅減少至1t、安徽段大幅減少至5.4t。長江干流中華絨螯蟹資源量衰退的主要原因有兩個方面:一是長江環(huán)境污染和非法捕撈導致中華絨螯蟹棲息生境被破壞。長江中華絨螯蟹棲息生長對沿岸生態(tài)和水體質量具有高度依賴性和敏感性。研究表明,長江干流成蟹捕撈量與同期長江水質污染物量呈現(xiàn)顯著的負相關。長江禁捕前長江非法捕撈作業(yè)問題較多(如長江下游江蘇段地籠網(wǎng)、長江下游捕撈密網(wǎng)等),破壞了蟹苗和幼蟹溯流洄游的通道。二是長江流域修堤筑壩導致中華絨螯蟹洄游通道縮短,可能會造成中華絨螯蟹種群交流減少,遺傳性狀退化。三是對幼蟹和成蟹的長期過度捕撈導致中華絨螯蟹群體嚴重不足。長江禁捕前成蟹和幼蟹捕撈均存在過度捕撈現(xiàn)象,長期精準地選擇性捕撈,導致長江中華絨螯蟹資源不斷下降。
在20世紀80年代以前,長江流域湖泊的中華絨螯蟹產量主要來自人工增殖與成蟹捕撈,主要方法為將長江天然蟹苗和幼蟹捕撈后投至湖泊進行增殖放流。1978年中華絨螯蟹人工繁育技術初步成功,為中華絨螯蟹湖泊養(yǎng)殖的持續(xù)發(fā)展奠定了基礎。中華絨螯蟹湖泊養(yǎng)殖由于主要依靠人工投放苗種進行增殖,以及受人類活動影響,在20世紀末其種質資源和資源數(shù)量也出現(xiàn)了衰退,原因主要有三個方面:一是20世紀末因長江天然蟹苗資源量顯著降低,遠不能滿足長江中下游地區(qū)中華絨螯蟹增養(yǎng)殖所需,因此導致部分甌江蟹苗和北方蟹苗也被作為放流苗種在長江湖泊進行增殖放養(yǎng),造成長江中華絨螯蟹種質資源的混雜和退化。二是湖泊圍墾縮小了中華絨螯蟹的生存空間,并破壞其棲息生境。近50年來長江中下游各省消失的湖泊高達86個,且江湖阻隔使有效湖泊面積減少76%。三是20世紀90年代長江中下游湖區(qū)湖泊富營養(yǎng)化問題嚴重,這一定程度上影響了中華絨螯蟹的生長發(fā)育,從而導致長江中華絨螯蟹資源衰退。
底質、隱蔽物、光照和鹽度是長江口中華絨螯蟹棲息環(huán)境的重要因子,親蟹對泥底質的選擇性顯著高于中沙和細沙等底質,最偏好的隱蔽物是石頭,其次是泥沙;親蟹和抱卵蟹在白天和夜晚均喜歡棲息在黑暗環(huán)境中。幼體棲息生境選擇研究表明,中華絨螯蟹大眼幼體在藨草生境中分布比例最高,主要表現(xiàn)為附著藨草行為,并且藨草生境的幼體蛻殼率高,死亡率低。鹽度是影響中華絨螯蟹洄游和性腺發(fā)育的關鍵環(huán)境因子。雌性親蟹存在明顯的趨鹽行為,而且對較高鹽度的依賴性和耐受性較強。大眼幼體則表現(xiàn)出明顯的低鹽度喜好,有利于其快速向淡水遷移進行索餌洄游。因此,在親蟹和蟹苗資源增殖時應選擇泥底質、水草與石頭較多、鹽度適宜的水域作為放流區(qū)域,在生境修復時應充分考慮底質和隱蔽物等環(huán)境因素,從而為中華絨螯蟹提供適宜棲息生境,提高增殖成活率。
隨著個體增大和生境變化,中華絨螯蟹幼蟹對底質、隱蔽物等生境需求發(fā)生改變。幼蟹對泥和中沙底質的選擇性顯著高于細沙底質。隱蔽物是中華絨螯蟹的良好棲息環(huán)境,有助于幼蟹躲避天敵,并提高捕食成功率。幼蟹對水草有明顯的偏好,幼蟹密度具有明顯的生境差異性,高密度植被裸露根系(包括蘆葦根系和藨草根系)中幼蟹密度顯著高于其他生境。幼蟹在白天喜歡棲息在黑暗環(huán)境中,這可能與中華絨螯蟹晝伏夜出的生活習性相關。因此,在長江中華絨螯蟹幼蟹生境修復時需要關注中華絨螯蟹幼蟹的生境偏好特點,針對性地構建適合幼蟹棲息的生態(tài)環(huán)境。
長江干流幼蟹進入湖泊繼續(xù)攝食生長,充足餌料和適宜隱蔽物是其生長發(fā)育的關鍵。中華絨螯蟹在湖泊內主要攝食水生植物和底棲動物,以沉水植物為主,有效恢復湖區(qū)水草及底棲生物資源是大規(guī)格成蟹養(yǎng)殖的關鍵。豐富的沉水植物能夠為幼蟹提供良好的棲息環(huán)境和充足的食物來源,有利于其蛻殼發(fā)育為成蟹。成蟹對水體環(huán)境具有較強的適應能力,在水質清新、溶氧充足(>5mg/L)、污染少、水生生物豐富的淺水草型湖泊均能生存,水深要求為1.0m~1.5m,水位穩(wěn)定。因此,在長江中華絨螯蟹幼蟹和成蟹的湖泊生境修復時應關注中華絨螯蟹幼蟹和成蟹的生長需求,在湖泊中針對性地構建適合幼蟹和成蟹棲息的生態(tài)環(huán)境。
生物生存依賴于棲息地,生物生長、發(fā)育以及繁衍后代都離不開棲息地。生境恢復包括喪失生境的替代重建、受損生境的人工修復、退化生境的自然恢復等三個方面。
首先,針對涉水工程建設造成大面積底質破壞、生態(tài)系統(tǒng)破碎等生境喪失問題,在長江口通過人工漂浮濕地技術和生態(tài)洄游通道重建技術對中華絨螯蟹繁育場和洄游通道進行了部分喪失生境的替代重建。漂浮濕地技術主要包括水面承載體設計、水生植物無土栽培等方面,為中華絨螯蟹產卵繁殖和索餌等提供棲息生境,滿足中華絨螯蟹早期階段藏匿需求。監(jiān)測研究表明,長江口人工漂浮濕地改善了長江口生境質量,增加了生物多樣性,為近岸水域中華絨螯蟹提供了良好的棲息附著生境。研究人員發(fā)明了一種生態(tài)洄游通道重建技術,能夠吸引并幫助中華絨螯蟹翻越長江口防汛堤壩等工程設施障礙洄游到天然水域,保障了中華絨螯蟹洄游通道的暢通,促進中華絨螯蟹順利完成洄游,且避免對現(xiàn)有工程設施造成影響。
其次,針對灘涂濕地大量喪失等生境受損問題,在長江口潮灘濕地通過土著植物的種植/移植技術對中華絨螯蟹繁育場進行受損生境的人工修復。土著植物的種植/移植技術包括藨草、海三棱藨草種植技術,藨草、海三棱藨草移植技術和蘆葦扦插技術,分別應用于高于2.5m灘面、沿岸邊灘和灘面較大區(qū)域。通過人工種植/移植土著植物,恢復長江口植被,促進灘涂濕地發(fā)育。在長江干流和湖泊水域通過生態(tài)浮島和浮床技術的生態(tài)修復技術對中華絨螯蟹育肥場進行了生境修復,取得了顯著成效。通過生態(tài)浮島和生態(tài)浮床構建可以改善水體質量、修復水體生態(tài)功能以及調整浮游植物的群落結構。
最后,針對人類活動造成的生境退化問題,通過加強管控生境重建示范區(qū)、生境修復示范區(qū)和生境退化區(qū)域,促使退化生境自然恢復。長江各項生態(tài)修復技術的實施,以及加強生態(tài)修復區(qū)的管控,有利于中華絨螯蟹棲息生境重建修復和自然恢復,可為中華絨螯蟹提供充足天然餌料和適宜棲息生境,從而促進長江中華絨螯蟹天然資源的恢復。根據(jù)中華絨螯蟹生活史,可在每年夏秋時節(jié)(8月~9月)在河口水域建設漂浮濕地,待水生植被發(fā)育成熟后,可為生殖洄游的中華絨螯蟹親蟹提供產卵繁殖的棲息生境;秋冬時節(jié)(10月~12月)在潮灘濕地播種土著植物的種子,可為中華絨螯蟹早期幼體提供隱匿的棲息生境;春初時節(jié)(3月~4月)在干流和湖泊建設生態(tài)浮島與生態(tài)浮床,可為索餌洄游的中華絨螯蟹幼蟹提供充足天然餌料的棲息生境。
為恢復長江中華絨螯蟹資源,長江流域各地開展了資源增殖放流工作。一是在長江干流和湖泊等水域主要放流中華絨螯蟹大眼幼體和幼蟹。通過集成優(yōu)質增殖種苗保障技術(合理控制密度、種植水草、投放螺螄、優(yōu)化水質等方式)提升中華絨螯蟹繁殖力,通過天然苗種馴化技術(合理控制密度、浮島和浮床馴化等方式)減少苗種溫度與水體溫度的差距,提高放流苗種存活率。二是在長江河口放流大規(guī)格的親體以增殖繁育群體。集成構建了親蟹二段式營養(yǎng)強化技術(池塘養(yǎng)殖階段和放流前暫養(yǎng)階段)、雙重標志技術(標簽和套環(huán))和自動化放流裝置,科學評估確定了適宜放流水域(底質為沙質或泥沙質,水生植物豐富等)、親蟹種質來源(天然水域本地天然原種親蟹或中華絨螯蟹原種場經(jīng)人工培育而成的親蟹)、親蟹質量(雌蟹>110g,雄蟹>130g,雌雄性比3:1等)等放流技術要點,從而形成了成套的繁育群體放流技術體系。根據(jù)中華絨螯蟹生活習性,建議每年秋冬時節(jié)(11月~12月)在河口進行親蟹增殖放流,春末夏初時節(jié)(5月~6月左右)在干流和湖泊進行幼蟹增殖放流,以期提高其放流存活率,補充中華絨螯蟹野外資源量。
為了保護長江漁業(yè)資源,2003年起長江全面實施禁漁期制度。禁漁期間中華絨螯蟹(河蟹)捕撈實行專項(特許)管理。2015年長江流域禁漁期制度調整,擴大了禁漁范圍,延長了禁漁時間。為鞏固和擴大長江禁捕退捕成效,2020年《農業(yè)農村部關于長江流域重點水域禁捕范圍和時間的通告》發(fā)布,規(guī)定從2021年1月1日0時起開始實施長江十年禁漁計劃,主要禁捕范圍為長江干流和重要支流、大型通江湖泊以及與長江干流、重要支流、大型通江湖泊連通的其他天然水域等。為加強長江口水域禁捕管理,2020年11月農業(yè)農村部發(fā)布了《關于設立長江口禁捕管理區(qū)的通告》,設立長江口禁捕管理區(qū),將長江口禁捕范圍由東經(jīng)122°向東海域擴延至東經(jīng)122°15′。因此,當前我國已經(jīng)全面禁止長江流域重點水域天然漁業(yè)資源的生產性捕撈,并停止發(fā)放中華絨螯蟹專項(特許)捕撈許可證。長江河口、干流和湖泊的禁捕管控有利于中華絨螯蟹休養(yǎng)生息,促進長江中華絨螯蟹天然資源的恢復。
長江口親蟹繁殖群體增殖放流促進了長江口親蟹資源和天然蟹苗資源量恢復。2021年長江口中華絨螯蟹汛期資源調查表明,大規(guī)格個體(>200g)數(shù)量比例為37.8%,重量比例為59.3%,兩項指標均較2020年同期指標分別上升了13.9%和19.1%。雌雄比例為0.7:1。與2020年同期(0.3:1)相比,雌性個體比例增加。對長江口漂浮濕地和潮灘濕地修復效果監(jiān)測表明,修復示范區(qū)大型底棲動物比對照區(qū)種類數(shù)、密度、生物量均有所增加,漂浮型人工替代棲息地可為中華絨螯蟹提供良好的產卵場和育幼場,中華絨螯蟹早期幼體棲息密度高達467個/m2。
2021年長江干流安徽省安慶段中華絨螯蟹雌雄比例為0.5:1,平均殼寬為74.6mm,平均體重為203.86g,其中大規(guī)格個體(>200g)數(shù)量占比56.09%,較往年有所提高。生態(tài)浮島和浮床為干流中華絨螯蟹提供了充足的餌料和營造了良好的棲息生境,有利于中華絨螯蟹的生長發(fā)育。
對鄱陽湖生態(tài)修復示范區(qū)內生態(tài)浮島和生態(tài)浮床監(jiān)測表明,生態(tài)浮島和浮床中的植物不斷生長,根系逐漸發(fā)達,餌料生物密度增加,其水質、底棲生物、魚類資源、中華絨螯蟹數(shù)量等各項指標均好轉。2021年在鄱陽湖生態(tài)修復示范區(qū)放流大眼幼體12萬只,2022年放流幼蟹共65kg,監(jiān)測表明,中華絨螯蟹聚集于浮床區(qū),與對照區(qū)相比,修復區(qū)的中華絨螯蟹數(shù)量增加了67%。
長江中華絨螯蟹屬于洄游性蟹類,秋冬時節(jié)中華絨螯蟹親蟹從長江干流和湖泊等水域洄游至長江口進行交配、產卵,夏初時節(jié)大眼幼體從長江口洄游至長江干流和湖泊等水域進行育肥、越冬,經(jīng)過若干次蛻殼后生長為成蟹。因此,長江河口、干流和湖泊等水域是中華絨螯蟹生活史的三個重要棲息生境,需要對其進行三區(qū)聯(lián)動綜合修復。
采用人工漂浮濕地技術和生態(tài)洄游通道重建技術對長江口喪失生境進行替代重建,采用土著植物的種植/移植、生態(tài)浮島/浮床等生態(tài)修復技術對長江干流、湖泊和河口受損生境進行人工修復,采用加強生境恢復區(qū)管控對長江退化生境進行自然恢復。在長江口放流大規(guī)格的親體,在長江干流、湖泊等水域放流中華絨螯蟹幼蟹,從而聯(lián)動增殖長江中華絨螯蟹群體。通過“一控二限”綜合管控措施、長江十年禁漁、長江口禁捕管理區(qū)設立等綜合管控措施,打通和保障了長江中華絨螯蟹洄游通道。因此,通過生境重建、生境修復、自然恢復、資源增殖和綜合管控等五個方面,對長江中華絨螯蟹進行了棲息生境恢復和資源綜合養(yǎng)護。
通過集成生境連通與綜合管控技術、以目標物種增殖為主的種群結構優(yōu)化和調節(jié)技術,構建基于生態(tài)系統(tǒng)水平的“河口—干流—湖泊”聯(lián)動修復模式。
首先,本模式通過修復長江口產卵繁育場的生境、實施大規(guī)格親體增殖放流等技術,為親蟹、幼體提供了良好的棲息附著環(huán)境,保障了長江口天然蟹苗資源,確保有充足的蟹苗能夠進行索餌洄游,為長江干流和湖泊中華絨螯蟹資源恢復提供補充群體基礎。
其次,本模式通過人工生態(tài)洄游通道重建等技術,吸引并幫助中華絨螯蟹翻越堤壩等工程設施障礙洄游到天然水域,保障中華絨螯蟹洄游通道的暢通,保障中華絨螯蟹順利完成洄游習性,減少水利工程的不良影響。
最后,本模式通過修復長江干流、湖泊等索餌肥育場、越冬場的生境、實施幼蟹增殖放流等技術,為幼蟹和成蟹提供了良好的棲息生境和充足的餌料來源,保障了長江干流和湖泊的幼蟹和成蟹資源,確保有充足的親蟹能夠進行生殖洄游,為長江干流和湖泊中華絨螯蟹資源恢復提供繁育群體基礎。因此,本模式保障了長江中華絨螯蟹產卵繁育場、索餌肥育場、越冬場和洄游通道能發(fā)揮正常生態(tài)功能,滿足其不同生活史階段的生境需求,為實現(xiàn)長江中華絨螯蟹資源的可持續(xù)產出奠定了基礎。
基于多年的研究成果,集成構建了“三區(qū)聯(lián)動(河口—干流—湖泊)、五位一體(生境重建+生境修復+自然恢復+資源增殖+綜合管控)”的長江中華絨螯蟹生境修復與資源養(yǎng)護模式,并在長江流域進行了應用示范,長江中華絨螯蟹資源的群體數(shù)量、個體規(guī)格、雌雄比例均得到明顯提高,此方式成效顯著。后續(xù)工作中還需加強定期監(jiān)測,掌握長江中華絨螯蟹種群動態(tài)變化,根據(jù)中華絨螯蟹不同棲息區(qū)域的種群數(shù)量和生態(tài)環(huán)境變化情況,及時調整長江中華絨螯蟹資源聯(lián)動修復區(qū)域范圍和修復力度。例如近年來長江口中華絨螯蟹苗種資源已經(jīng)恢復至歷史正常水平,可以減少或者暫停親本增殖放流,從而逐步實現(xiàn)以“自然恢復為主、人工修復為輔”的資源聯(lián)動修復。
針對長江干流水域特點和中華絨螯蟹生態(tài)需求,優(yōu)化適用于長江干流的中華絨螯蟹重要棲息生境修復技術,提升現(xiàn)有棲息生境修復技術,以期更全面地修復中華絨螯蟹棲息生境,促進長江中華絨螯蟹天然資源的恢復。
目前,中華絨螯蟹資源增殖研究主要集中于長江口水域,親蟹和蟹苗資源恢復方面的關注度較高。然而,湖泊也是長江中華絨螯蟹的重要棲息生境,需要強化長江湖泊內的中華絨螯蟹幼蟹和成蟹的相關研究,提升中華絨螯蟹增養(yǎng)成效。
強化恢復生態(tài)學理論研究,提高我國長江漁業(yè)生境修復和資源養(yǎng)護的系統(tǒng)性,注重兩者間的內在聯(lián)系,在生態(tài)系統(tǒng)水平上開展長江河口、干流、湖泊等典型漁業(yè)生境和資源的退化機制研究,進一步攻關中華絨螯蟹生境修復和資源養(yǎng)護的技術瓶頸。