植被覆蓋度對(duì)空間異質(zhì)性度量的生物多樣性評(píng)估的影響

趙 微，譚榮建*，王敬文，王立志

（1. 昆明理工大學(xué)國土資源工程學(xué)院，云南 昆明 650093；2. 百色市林業(yè)科學(xué)研究所，廣西 百色 533000；3. 云南省地礦測(cè)繪院有限公司，云南 昆明 650217）

0 引言

生物多樣性是人類生存和社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的戰(zhàn)略資源，同時(shí)為人類提供福祉[1]。生物多樣性的指標(biāo)體系構(gòu)建及評(píng)價(jià)方法多種多樣，陳平等[2]應(yīng)用DPSIR概念模型建立綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)體系，通過綜合評(píng)價(jià)方法來進(jìn)行評(píng)價(jià)；李果等[3]從指標(biāo)的邏輯框架、空間尺度、時(shí)間尺度、指標(biāo)類型、評(píng)價(jià)方法等5 個(gè)方面探討了指標(biāo)體系構(gòu)建中需要注意的問題。借鑒國外的“紅綠燈”評(píng)價(jià)法，結(jié)合彩色圖形與趨勢(shì)分析圖等方式簡單、直觀地表述評(píng)價(jià)結(jié)果；林雪兒等[4]通過對(duì)凈初級(jí)生產(chǎn)力（NPP）定量指標(biāo)評(píng)估法、NPP 改進(jìn)模型法和綜合評(píng)估法這3 種生物多樣性評(píng)估模型進(jìn)行比較分析生物多樣性評(píng)估的效果；肖能文等[5]采用網(wǎng)格法開展全國生物多樣性調(diào)查，從調(diào)查內(nèi)容規(guī)范、評(píng)估指標(biāo)體系和技術(shù)要求等方面探討相關(guān)傳統(tǒng)知識(shí)調(diào)查技術(shù)方法，并構(gòu)建生物多樣性綜合評(píng)估指標(biāo)體系，規(guī)范了生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域生物多樣性調(diào)查和評(píng)估。生物多樣性的評(píng)估包括國家、省、市（縣）等不同空間尺度，評(píng)價(jià)方式的選擇也不盡相同，因此評(píng)估指標(biāo)體系、參數(shù)和評(píng)估方法的選擇是進(jìn)行不同尺度上生物多樣性評(píng)估的重要部分，因而得到較為廣泛的研究。大部分的研究基本沒有考慮到植被蓋度會(huì)對(duì)水、土、溫度、風(fēng)等對(duì)生物多樣性的生境會(huì)存在影響，從而間接影響生物的分布范圍。因此，在生物多樣性保護(hù)研究的道路上，有必要探索一種簡明可行的評(píng)價(jià)方法，用生物多樣性的相對(duì)量代替絕對(duì)量來指示生物多樣性的豐富程度。

群落植物生存的棲息地存在小尺度差異，即存在生境異質(zhì)性[6]。宏觀區(qū)域尺度上地形、水熱綜合作用下的生境異質(zhì)性影響了生物多樣性格局[7]；景觀異質(zhì)性是許多基本生態(tài)過程和物理環(huán)境過程在空間和時(shí)間尺度連續(xù)系統(tǒng)上共同作用的產(chǎn)物，會(huì)直接影響生態(tài)系統(tǒng)的多種屬性[8]，景觀組成越復(fù)雜的區(qū)域，其生物多樣性越高[9]；人為輕度干擾即可改變生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[10]，當(dāng)前生物多樣性喪失的主要原因中人為活動(dòng)的影響占主導(dǎo)因素，有學(xué)者以荒野度表征人為干擾程度，并發(fā)現(xiàn)通?；囊岸仍礁叩牡胤剑藶楦蓴_越少，生物多樣性越豐富[11]。植被覆蓋度是植物群落覆蓋地表狀況的一個(gè)綜合量化指標(biāo)，植被是影響生物多樣性的重要因素，二者的關(guān)系是學(xué)術(shù)界的研究熱點(diǎn)，然而生物多樣性對(duì)植被變化的響應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的過程。對(duì)于生物多樣性定量評(píng)估的關(guān)鍵是指標(biāo)的量化，同尺度空間量化分析上遙感技術(shù)和GIS 提供了許多技術(shù)支持，它們?cè)谏锒鄻有栽u(píng)估研究中的應(yīng)用也越來越廣泛。

本研究基于空間異質(zhì)性與生物多樣性之間的關(guān)系，試圖綜合生境、景觀及干擾對(duì)空間異質(zhì)性的描述來探索生物多樣性豐富程度相對(duì)量的評(píng)估方法，并通過分析植被覆蓋度對(duì)生物多樣性的影響，為生物多樣性保護(hù)提供參考。

1 研究區(qū)概況

昆明市宜良縣位于昆明市的東南部，為山壩地形特征，豐富的水資源、地?zé)豳Y源和旅游資源，悠久的歷史和獨(dú)特的人文風(fēng)情，以及優(yōu)越的生態(tài)環(huán)境是宜良縣的主要特征。隨著人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響，生物多樣性的保護(hù)越來越重要。

2 數(shù)據(jù)與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

研究數(shù)據(jù)主要有Landsat-8OLI，影像數(shù)據(jù)獲取的具體時(shí)間為2015 年5 月28 日3 時(shí)34 分，對(duì)獲取的Landsat-8 OLI 影像數(shù)據(jù)進(jìn)行影像的輻射定標(biāo)、基于ENVI 的FLAASH 大氣校正處理和基于DEM 的幾何精校正[12]；利用云南省常規(guī)氣象站點(diǎn)及云南電網(wǎng)微氣象站點(diǎn)的逐時(shí)觀測(cè)數(shù)據(jù)，共計(jì)171 個(gè)觀測(cè)站點(diǎn)，進(jìn)行反演得出相對(duì)濕度及地表溫度[13-14]；DEM 數(shù)據(jù)為DEM 30 m，來源于地理空間數(shù)據(jù)云（http://www.gscloud.cn/）；珞珈一號(hào)夜視燈光遙感數(shù)據(jù)（源于http://www.hbeos.org.cn/）；以及宜良縣林業(yè)和草原局提供的2019 年森林資源監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)。

2.2 生境異質(zhì)性表征指數(shù)

生境的異質(zhì)性會(huì)使生物表現(xiàn)出表型可塑性的差異反應(yīng)；研究選用地形和水熱這兩個(gè)影響因子作為生境異質(zhì)性指標(biāo)。地形要素可以在一定程度上影響氣候，同時(shí)地形與生物多樣性分布格局具有一定的關(guān)系，將地形起伏度、地形褶皺度作為衡量生物多樣性富集程度的地形指標(biāo)的影響因子[15]。當(dāng)代氣候限制了廣泛地理范圍的陸地分類學(xué)豐富度，水、能量或水- 熱平衡指標(biāo)比其他氣候和非氣候指標(biāo)更好地解釋豐富的多樣性空間變化[16]；海拔變差越大，水熱條件越豐富，從而陸地生物多樣性越豐富[7]；將地表溫度和相對(duì)濕度作為水熱指標(biāo)的影響因子。生境異質(zhì)性指標(biāo)為地形指標(biāo)和水熱指標(biāo)的合計(jì)，由于生境異質(zhì)性各指標(biāo)及相應(yīng)的影響因子具有明顯相關(guān)性，采用文獻(xiàn)[7]中的加法模型和乘法模型對(duì)生境異質(zhì)性進(jìn)行分析，計(jì)算公式見表1。

2.3 景觀異質(zhì)性表征指數(shù)

景觀指數(shù)是對(duì)景觀結(jié)構(gòu)組成和空間配置特征進(jìn)行量化研究的重要指標(biāo)。在景觀生態(tài)學(xué)中，尤其是景觀格局分析中的應(yīng)用十分廣泛，景觀指數(shù)的計(jì)算可以幫助我們對(duì)隱含的景觀格局信息進(jìn)行簡單的定量指標(biāo)分析。選取常用的斑塊數(shù)、周長、面積、景觀豐富度、景觀多樣性、景觀均勻度、景觀優(yōu)勢(shì)度、景觀分離度和景觀形狀這9 個(gè)指數(shù)[17-21]作為景觀異質(zhì)性分析指標(biāo)，具體計(jì)算公式如表2。為了對(duì)景觀指數(shù)以及數(shù)據(jù)進(jìn)一步壓縮，按照降維原理，對(duì)選擇的景觀指數(shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理計(jì)算，去除數(shù)據(jù)中存在的冗余信息和噪聲[22]，即采用主成份分析方法，將多個(gè)指標(biāo)的關(guān)鍵信息旋轉(zhuǎn)到數(shù)據(jù)角度上最重要的方向，然后通過特征值分析，來達(dá)到去相關(guān)性、降低指標(biāo)個(gè)數(shù)的方式實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)的降維[23]。

2.4 干擾異質(zhì)性表征指數(shù)

人為干擾在全球氣候和環(huán)境的重大變化中起著主導(dǎo)作用，是近百年來全球物種多樣性銳減的主要原因[24-25]，是導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)空間異質(zhì)性的重要因子。研究采用荒野度指標(biāo)進(jìn)行干擾異質(zhì)性的度量。在相同生態(tài)環(huán)境下，通常受人為影響越少的地區(qū)，荒野度越高，生物多樣性也就越豐富[26]。研究利用珞珈一號(hào)夜視燈光遙感數(shù)據(jù)提取出城區(qū)的建成區(qū)，結(jié)合考慮DEM、坡度兩個(gè)因子對(duì)人類的可及難易程度進(jìn)行模擬計(jì)算，再借助ArcGIS 的成本距離分析模型并渲染處理為0～255 亮度值的人為活動(dòng)可及性柵格數(shù)據(jù)（MR），進(jìn)行荒野度模擬，見公式（1）和（2）。

式中，CST表示成本光柵；SP表示坡度；H表示海拔。

式中，MH表示荒野度；MR表示渲染處理的人為活動(dòng)?xùn)鸥裰怠?/p>

2.5 空間異質(zhì)性指數(shù)

為了解除數(shù)據(jù)本身帶來的影響，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行歸一化處理。通過渲染的方式將生境異質(zhì)性、景觀異質(zhì)性計(jì)算結(jié)果進(jìn)行處理，再與干擾異質(zhì)性指標(biāo)進(jìn)行向量空間融合，以迭代自組織數(shù)據(jù)分析技術(shù)（ISO）無監(jiān)督聚類分析進(jìn)行分類，類別為10、20、30…，直至當(dāng)聚類結(jié)果趨于穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)截止，借助ArcGIS 對(duì)分類結(jié)果按林班統(tǒng)計(jì)空間異質(zhì)性，以自然斷點(diǎn)法分為5 個(gè)等級(jí)（低、較低、中等、較高和高）。

2.6 植被覆蓋度

植被覆蓋度指植物群落總體或各個(gè)體的地上部分的垂直投影面積與樣方面積之比的百分?jǐn)?shù)。它反映植被的茂密程度和植物進(jìn)行光合作用面積的大小。

根據(jù)植被和裸土的歸一化植被指數(shù)值計(jì)算植被覆蓋度，計(jì)算如公式（3）：

式中，F(xiàn)VC是植被覆蓋度；I為歸一化植被指數(shù)；IS為像元完全為植被的植被值；IV為完全裸土或無植被覆蓋區(qū)域的像元的歸一化植被值；IS和IV數(shù)值大小根據(jù)在全球范圍內(nèi)的應(yīng)用情況，分別取0.2 和0.5[27]。

3 結(jié)果與分析

3.1 生境異質(zhì)性空間格局

將地形起伏度、地形褶皺度、相對(duì)濕度和地表溫度的結(jié)果按林班進(jìn)行分區(qū)統(tǒng)計(jì)得出生境異質(zhì)性影響因子分布情況，如圖1 所示，綜合得出生境異質(zhì)性評(píng)估結(jié)果，如圖2 所示。由圖2 可知，研究區(qū)的生境異質(zhì)性集中分布在西部、東部和南部的部分區(qū)域，大部分區(qū)域呈零散分布，異質(zhì)性高、較高區(qū)域基本集中在鄉(xiāng)鎮(zhèn)附近。通過對(duì)比圖1，圖2 的中部生境異質(zhì)性高、較高地區(qū)，主要是由于該區(qū)域處于地表溫度和相對(duì)濕度高、較高的地區(qū)而形成。零散分布的區(qū)域不僅受到地表溫度和相對(duì)濕度的影響，地形起伏度和地形褶皺度的影響也較大，總體空間差異明顯。

圖1 生境異質(zhì)性指標(biāo)影響因子分布圖

圖2 生境異質(zhì)性評(píng)估分布圖

3.2 景觀異質(zhì)性空間格局

利用ArcGIS 軟件對(duì)景觀異質(zhì)性評(píng)估指標(biāo)的各指數(shù)進(jìn)行主成分分析（PCA）并生成柵格，作為景觀異質(zhì)性的表達(dá)，從而得到景觀異質(zhì)性空間格局，如圖3 所示。研究區(qū)景觀異質(zhì)性集聚性、連通性高，異質(zhì)性中、較高、高的地區(qū)成片分布，而低和較低區(qū)域則呈現(xiàn)零星分布的態(tài)勢(shì)。低和較低區(qū)域大多數(shù)分布于河流和湖泊附近，景觀異質(zhì)性較高的區(qū)域附近也同時(shí)存在異質(zhì)性較低的格局。形成這一空間分布主要是因?yàn)閰^(qū)域內(nèi)相對(duì)集中連片的景觀類型較多，西部、東部和南部地區(qū)主要為有林地，耕地主要分布在中部。從而導(dǎo)致景觀異質(zhì)性較高，而在林班交錯(cuò)的地帶，一些區(qū)域因?yàn)檫吘墔^(qū)域物種競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生的負(fù)效應(yīng)導(dǎo)致景觀類型相對(duì)較少，從而表現(xiàn)出較低的景觀異質(zhì)性，這也體現(xiàn)了少部分區(qū)域的破碎化。

圖3 景觀異質(zhì)性評(píng)估分布圖

3.3 干擾空間格局

研究區(qū)通過荒野度來定義人為干擾的異質(zhì)性，見圖4。研究區(qū)人為干擾具有一定的聚集性，在城鎮(zhèn)中心，公路附近，由于建設(shè)和居住用地的擴(kuò)張，人為活動(dòng)較為頻繁、密集，表現(xiàn)出較荒野度較小，在人流較少，遠(yuǎn)離城鎮(zhèn)的地方則較大，尤其以無道路通過的地方荒野度高。

圖4 人為干擾異質(zhì)性評(píng)估分布圖

3.4 空間異質(zhì)性指示的生物多樣性格局

將生境異質(zhì)性、景觀異質(zhì)性及干擾異質(zhì)性綜合得到研究區(qū)空間異質(zhì)性綜合指數(shù)及格局，空間異質(zhì)性評(píng)估結(jié)果直接反映該區(qū)域的生物多樣性格局，如圖5 所示。

圖5 空間異質(zhì)性評(píng)估分布圖

從圖5 可以看出空間異質(zhì)性高的區(qū)域位于研究區(qū)東部、南部以及邊界上的部分區(qū)域，且相對(duì)集中，部分異質(zhì)性高的區(qū)域則是零星分布的格局；研究區(qū)東部區(qū)域空間異質(zhì)性分布高并且集中的地方與人為干擾異質(zhì)性高的區(qū)域類似，人為活動(dòng)少的地方則干擾異質(zhì)性高，所以表現(xiàn)出的空間異質(zhì)性高；而空間異質(zhì)性低的區(qū)域則與景觀異質(zhì)性低的區(qū)域類似；對(duì)于零散分布的空間異質(zhì)性高、較高的區(qū)域是研究區(qū)內(nèi)各生態(tài)系統(tǒng)之間的交錯(cuò)區(qū)，這些生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定，因此評(píng)價(jià)結(jié)果的相對(duì)空間異質(zhì)性表現(xiàn)為較高或中，交錯(cuò)區(qū)具有邊緣效應(yīng)，所以附近的區(qū)域具有生態(tài)系統(tǒng)的特征，造成交錯(cuò)區(qū)的空間異質(zhì)性格局分布不一，使交錯(cuò)區(qū)的部分空間異質(zhì)性表現(xiàn)為較高或高，而邊緣效應(yīng)具有負(fù)作用，由于競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致其空間異質(zhì)性下降，并與另一部分交錯(cuò)區(qū)的空間異質(zhì)性表現(xiàn)為低、較低或中的分布，從而造成了空間異質(zhì)性高地區(qū)呈分散分布或高的區(qū)域與低區(qū)域相連接，也體現(xiàn)了該區(qū)域?qū)ι称扑榛拿黠@反應(yīng)，與生境異質(zhì)性的分布格局類似。空間異質(zhì)性統(tǒng)計(jì)面積占比見表3 所示。

表3 空間異質(zhì)性分布面積

3.5 植被覆蓋度對(duì)生物多樣性的影響

在宜良縣的國土范圍內(nèi)喬木林占地面積為宜良縣地類中最大，其次是耕地；植被中起源為天然的占比約為30.88%，天然林占比較低。植被覆蓋度結(jié)果如圖6 所示。植被覆蓋度較高和高的區(qū)域位于研究區(qū)東部、南部以及邊界上的部分區(qū)域，且相對(duì)集中，部分覆蓋度高的區(qū)域則呈現(xiàn)零星分布的格局，與生物多樣性格局類似。

圖6 植被覆蓋度評(píng)估分布圖

利用自然斷點(diǎn)法將未加植被覆蓋度的ISO 聚類結(jié)果和植被覆蓋度重分類為30 類，再利用ArcGIS 軟件進(jìn)行分區(qū)統(tǒng)計(jì)以及通過Excel 進(jìn)行線性分析，最后得到植被覆蓋度與生物多樣性之間的關(guān)系，如圖7 所示。在空間異質(zhì)性指示的生物多樣性格局加入植被覆蓋度生成新的ISO 聚類結(jié)果，如圖8 所示。

圖7 空間異質(zhì)性評(píng)估與植被覆蓋度之間的關(guān)系

圖8 ISO 聚類結(jié)果圖

數(shù)據(jù)說明植被覆蓋度對(duì)生物多樣性在一定值的范圍內(nèi)有顯著提高作用。但當(dāng)植被覆蓋度超過這個(gè)范圍后，植被覆蓋度對(duì)生物多樣性的影響變?yōu)榫徛?，?dāng)植被覆蓋度達(dá)到更高的值時(shí)，會(huì)抑制生物多樣性，這可能是由于植被蓋度過高會(huì)導(dǎo)致下層植被變少。

4 結(jié)論與討論

本文將生境、景觀以及干擾異質(zhì)性指標(biāo)量化與模型，利用主成分分析和無監(jiān)督ISO 聚類分析方法評(píng)估空間異質(zhì)性，以此來展示生物多樣性的空間格局，并分析植物覆蓋度對(duì)生物多樣性的影響。評(píng)估結(jié)果顯示，通過綜合地形地理環(huán)境、水熱指標(biāo)、景觀格局以及人為干擾共同表征的空間異質(zhì)性能間接展示生物多樣性富集程度，研究區(qū)域內(nèi)生物多樣性呈現(xiàn)明顯的空間異質(zhì)性格局，而且植被覆蓋度對(duì)生物多樣性在一定值的范圍內(nèi)有顯著提高作用。研究結(jié)果是通過反應(yīng)的相對(duì)量來推算總體的分布。

人類活動(dòng)的強(qiáng)度與景觀破碎化有一定的相關(guān)性，人為干擾增加了景觀的異質(zhì)性，從而使景觀多樣性增加，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)下降，均勻度指數(shù)增加，破碎度指數(shù)增加；說明人類活動(dòng)是導(dǎo)致景觀破碎化的重要原因。由于人為活動(dòng)影響土地利用方式，將原來的相對(duì)異質(zhì)性生境轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄬?duì)同質(zhì)的生境，這一過程改變了群落的能量流和物質(zhì)流，使得生態(tài)環(huán)境結(jié)構(gòu)和功能變的較為單一，造成物種多樣性的劇烈變化；生境破碎化可能會(huì)造成生境分散和資源獲取等關(guān)鍵生物過程的中斷，因而生境異質(zhì)性的進(jìn)一步增加對(duì)局部和區(qū)域物種豐富度會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響。除了水域和居住地區(qū)域，大部分地表溫度低的地方，植被覆蓋度也高，表明植被覆蓋度與地表溫度之間關(guān)系呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，植被具有降低地表溫度的作用。林區(qū)的零星分布異質(zhì)性較低的區(qū)域由于火燒山等因素引起的地表裸露造成植被覆蓋度低；其他由于建設(shè)和居住用地的擴(kuò)張導(dǎo)致的人為干擾，植被覆蓋度也會(huì)較低。高植被覆蓋度可增加景觀多樣性和不同景觀之間的結(jié)合度，促進(jìn)低異質(zhì)性與高異質(zhì)性的交換，增加環(huán)境濕度與提高植被覆蓋度對(duì)景觀格局的形成都很重要。多種因素影響下，從而構(gòu)成了空間異質(zhì)性評(píng)估的生物多樣性格局。