二氧化硫調(diào)節(jié)乙醇代謝對葡萄采后香氣的影響

單晴,姜麗巍,張潔仙,劉雪艷,吳斌,魏佳

1(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 食品科學(xué)與藥學(xué)學(xué)院,新疆 烏魯木齊,830052)

2(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工所,新疆 烏魯木齊,830091)

3(新疆農(nóng)產(chǎn)品加工與保鮮重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆 烏魯木齊,830091)

香氣作為果實(shí)采后品質(zhì)的重要評價(jià)指標(biāo)之一[1],在很大程度上影響消費(fèi)者的購買欲望。乙醇已在眾多果實(shí)中被認(rèn)為是一種重要的香氣物質(zhì),不僅能改善果實(shí)的口感和香氣,還能促進(jìn)果實(shí)澀味[2]。外源ATP處理增強(qiáng)丙酮酸脫羧酶(pyruvate decarboxylase,PDC)、乙醇脫氫酶(ethanol dehydrogenase,ADH)活性,促進(jìn)了果實(shí)中乙醛和乙醇的含量[3]。另外,乙醇也可作為其他香氣物質(zhì)合成的前體。乙醇與酰基輔酶A(acyl-CoA)結(jié)合,在醇?；D(zhuǎn)移酶(alcohol acyltransferase,AAT)的催化下生成乙酯[4]。外源乙醇處理增加藍(lán)莓果實(shí)中可溶性固形物、可滴定酸和香氣物質(zhì)的含量,特別是乙酯來改善果實(shí)的風(fēng)味[5]。

葡萄(VitisviniferaL.)因其口感甜美、香氣多樣而受到消費(fèi)者的青睞。然而,隨著貯藏時(shí)間的延長,葡萄易出現(xiàn)香氣喪失的現(xiàn)象,這大大降低了其商業(yè)價(jià)值和食用品質(zhì)。因此,尋找一種維持葡萄采后香氣的方法一直是生產(chǎn)者和經(jīng)銷商長期追求的目標(biāo)。近年來,已有研究通過UV[6]、1-甲基環(huán)丙烯(1-methylcyclopropene,1-MCP)[7]和水分脅迫[8]等技術(shù)方法維持葡萄采后的香氣。雖然這些方法對維持葡萄采后香氣有潛在的作用,但僅限于實(shí)驗(yàn)室規(guī)模的實(shí)驗(yàn),還未以商業(yè)化規(guī)模應(yīng)用。到目前為止,SO2仍是葡萄采后運(yùn)輸和長期貯藏的主要手段。

SO2已被證實(shí)保持了葡萄采后品質(zhì),對延緩鮮食葡萄衰老過程具有潛在的生物學(xué)效應(yīng)。SO2激活了與次級代謝相關(guān)的防御反應(yīng)和PR蛋白,增強(qiáng)了果實(shí)的抗病能力,從而延緩了葡萄的采后衰老[9]。之前的研究表明,SO2通過促進(jìn)抗壞血酸谷胱甘肽循環(huán),下調(diào)過氧化氫傳感器表達(dá),減輕采后葡萄的氧化損傷,進(jìn)而保持果實(shí)采后品質(zhì)[10-11]。然而,SO2處理是否能夠通過調(diào)節(jié)乙醇代謝,維持葡萄采后的香氣物質(zhì)尚未得到充分證實(shí)。本研究旨在分析SO2處理對葡萄采后香氣的影響。評價(jià)乙醇代謝中的含量、酶活性和基因的表達(dá)水平,為SO2在果實(shí)保鮮中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

木納格 (Vitisviniferacv.‘Munage’)于2021年10月12日在新疆阿圖什市商業(yè)果園采收。采收后立即運(yùn)回新疆農(nóng)業(yè)科院農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工研究所在4 ℃預(yù)冷12 h。挑選大小均一、果梗鮮綠、無機(jī)械損傷的葡萄果實(shí)進(jìn)行后續(xù)試驗(yàn)。

SO2,北京兆格氣體科技有限公司;TRNZOL Universal總RNA提取試劑盒、FastKing cDNA第一鏈合成試劑盒、SuperReal熒光定量預(yù)混試劑盒,天根生化科技(北京)有限公司。

1.2 儀器與設(shè)備

GCMS-QP2020 NX型氣相色譜-質(zhì)譜儀、UV-2600型紫外可見分光光度計(jì),日本島津公司;5810R型高速冷凍離心機(jī),德國Eppendorf公司;DYY-6型核酸電泳儀,北京六一生物科技有限公司;TPfofessional Standard梯度PCR儀,德國Biometra公司;NAS-99型微量核酸分光光度計(jì),Avans公司;凝膠成像系統(tǒng),英國Uvitec公司;LightCycler?96實(shí)時(shí)定量熒光PCR儀,Roche公司。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

將葡萄串裝進(jìn)塑料框架中(35 cm×25 cm×20 cm,里面含有無紡布袋)。葡萄隨機(jī)分為2組,每組24筐。隨后,將其置于熏蒸箱(100 cm×75 cm×75 cm)中,分別用1 000 μL/L SO2和空氣(對照)在(0±1) ℃下熏蒸2 h。熏蒸后,每筐葡萄用聚乙烯袋進(jìn)行包裝(聚乙烯袋周身設(shè)置留有直徑5 mm的透氣孔),雙向折疊,輕微收口,在(0±1) ℃和90%～95%相對濕度下保存44 d。整個(gè)試驗(yàn)共進(jìn)行了3次生物重復(fù)。分別于0、2、9、16、23、30、37、44 d從每個(gè)處理中隨機(jī)抽取果實(shí),用液氮冷凍并在-80 ℃下保存,以進(jìn)一步分析香氣成分、酶活性和基因表達(dá)水平。

1.3.1 測定指標(biāo)與方法

1.3.1.1 SO2殘留量的測定

參照GB 5009.34—2022《食品安全國家標(biāo)準(zhǔn) 食品中二氧化硫的測定》。

1.3.1.2 香氣物質(zhì)的測定

采用頂空固相微萃取(solid-phase microextraction,SPME)提取葡萄揮發(fā)性化合物進(jìn)行GC-MS分析。參考FENG等[12]的方法,略有改動(dòng)。選用50/30 μm DVB/CAR/PDMS SPME萃取頭提取葡萄香氣物質(zhì)。稱取3.0 g冷凍樣品、加入1 g NaCl和5 μL/L 2-辛醇內(nèi)標(biāo)品(53.84 mg/L)混合到40 mL頂空燒瓶中。將樣品瓶放置在70 ℃恒溫水浴鍋中平衡20 min。隨后將萃取頭(50/30 μm DVB/CAR/PDMS SPME纖維)插入頂空瓶中,與樣品保持1.5 cm距離,萃取溫度為70 ℃,提取30 min。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù),結(jié)果取平均值。根據(jù)保留時(shí)間和質(zhì)譜庫NIST 11.1鑒定香氣化合物(國家標(biāo)準(zhǔn)與技術(shù)研究院 11.1)。香氣物質(zhì)的相對量按內(nèi)標(biāo)濃度計(jì)算。

GC-MS條件:使用SH-WAX色譜柱(30 m×0.32 mm×0.25 μm);載氣He>99.99%,流速為1.2 mL/min;檢測器溫度250 ℃,進(jìn)樣口溫度220 ℃,不分流;程序升溫:40 ℃,保持3 min,以3 ℃/min升至70 ℃,在以3 ℃/min升至120 ℃,再在5 ℃/min升至220 ℃,保持2 min。采用EI 70 eV;離子源溫度230 ℃;質(zhì)譜儀界面溫度280 ℃;掃描模式50～550m/z。

1.3.1.3 丙酮酸、乙醛、乙醇含量的測定

丙酮酸、乙醛、乙醇含量的測定,參照LI等[3]的方法。稱取5.0 g冷凍樣品,加入5.0 mL 8%(體積分?jǐn)?shù))三氯乙酸,研磨均漿后。在4 ℃提取3 min,于10 000×g離心20 min,收集3.0 mL上清液,用8%三氯乙酸定容至10 mL,即為提取液。然后,依次加入1.0 mL提取液,2.0 mL 8%三氯乙酸,1.0 mL 0.1%(體積分?jǐn)?shù))2,4-二硝基苯肼溶液,搖勻,再加5.0 mL 1.5 mol/L氫氧化鈉。將溶液混合后,進(jìn)行顯色反應(yīng)10 min。在520 nm處比測定吸光值的變化,丙酮酸含量以 mg/kg FW表示。

乙醛、乙醇含量的測定,稱取1.0 g冷凍樣品加入5 mL飽和氯化鈉中并均質(zhì)。在85 ℃下孵育0.5 h后,取1 mL的氣體樣品,并使用氣相色譜儀進(jìn)行測定并配備了DB-WAX柱(30 m×0.32 mm×0.25 μm)。

GC條件:進(jìn)樣和檢測器溫度分別保持在160 ℃和200 ℃。加熱程序如下:初始溫度35 ℃保持1 min,以1 ℃/min升至45 ℃保持1 min,再以5 ℃/min升至80 ℃。分流比10∶1;空氣、氫氣、氮?dú)獾牧魉俜謩e為300、40、30 mL/min。乙醛和乙醇含量以 mg/kg FW表示。

1.3.1.4 ADH、PDC、AAT活性的測定

參照LI等[3]的方法,略有改動(dòng)。稱取3.0 g果蔬組織樣品,置于經(jīng)預(yù)冷的研缽中,加入5.0 mL提取緩沖液(含2 mmol/L二硫蘇糖醇和40 g/L交聯(lián)聚乙烯吡咯烷酮),研磨勻漿,于4 ℃、10 000×g離心30 min。

測定ADH活性的反應(yīng)溶液包括,2.0 mL 100 mmol/L 2-嗎啉乙磺酸緩沖液(pH=6.5);100 μL 1.6 mmol/L 還原型輔酶Ⅰ溶液;200 μL 80 mmol/L乙醛溶液和200 μL粗酶液。在340 nm處測定吸光值的變化,酶活性單位以U/g FW表示。

PDC活力的測定,加入1.5 mL 100 mmol/L;pH=6.5 2-嗎啉乙磺酸緩沖液;0.2 mL 5 mmol/L焦磷酸硫胺素溶液;0.2 mL 50 mmol/L 氯化鎂溶液;100 μL 1.6 mmol/L 還原型輔酶Ⅰ溶液;0.2 mL 10 U 乙醇脫氫酶;200 μL 50 mmol/L丙酮酸和200 μL粗酶提取液。在UV 340 nm處測定吸光度值的變化,酶活性單位以 U/g FW表示。

測定AAT活性,參照SHI等[13]的方法。將2.0 g樣品在20 mL 0.1 mol/L三羥甲基氨基甲烷鹽酸鹽[pH=8.0,含有0.1%(體積分?jǐn)?shù))曲拉通X-100,1 mol/L氯化鉀和1%(體積分?jǐn)?shù))交聯(lián)聚乙烯吡咯烷酮]中勻漿。將勻漿在4 ℃下以10 000×g離心20 min,收集上清液。

反應(yīng)體系由2 mL 5 mmol/L氯化鎂;150 μL 5 mmol/L乙酰輔酶A;50 μL 200 mmol/L丁醇;100 μL 10 mmol/L 5,5′-二硫代雙(2-硝基苯甲酸)和 200 μL粗酶提取物混合。在412 nm處測量吸光度值的變化。AAT活性以 U/g FW表示。

1.3.1.5 實(shí)時(shí)熒光定量PCR(qRT-PCR)分析

分別使用多糖多酚植物總RNA提取試劑盒(DP441)提取葡萄總RNA,并使用FastKing RT試劑盒(含gDNase)合成第一鏈cDNA。

根據(jù)從NCBI上獲得的各個(gè)基因的序列,設(shè)計(jì)熒光引物(表1),以Actin為內(nèi)參基因。按照SuperReal熒光定量預(yù)混試劑盒說明書進(jìn)行qPCR儀分析。測定其Ct值,采用2-ΔΔCT法計(jì)算相對表達(dá)量。

表1 研究所用引物

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)過程完全是隨機(jī)進(jìn)行的。每個(gè)處理由3個(gè)重復(fù)組成,結(jié)果表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。使用GraphPad Prism 8.0.2軟件作圖,SPSS 20.0和LSD測試進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。結(jié)果圖中*表示差異顯著(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 SO2處理對葡萄采后SO2殘留的影響

SO2殘留通常以亞硫酸鹽的形式存在,美國食品藥品監(jiān)督管理局規(guī)定果蔬中SO2殘留量不得超過10 mg/kg。由圖1可知,整個(gè)貯藏期間,SO2殘留量呈下降趨勢,且低于國家食品添加劑的限量標(biāo)準(zhǔn)。貯藏至44 d時(shí),SO2殘留量為4.5 mg/kg,未達(dá)到限量標(biāo)準(zhǔn),表明1 000 μL/L SO2處理葡萄果實(shí)較為合適。

圖1 SO2處理對葡萄采后SO2殘留的影響

2.2 SO2處理對葡萄采后酯類香氣物質(zhì)的影響

如圖2所示,隨著貯藏時(shí)間的延長,對照與SO2處理組果實(shí)中的總酯類物質(zhì)的含量呈不斷上升趨勢。貯藏9 d后,SO2處理組中總酯類物質(zhì)的含量顯著高于對照組(P<0.05)。直到貯藏結(jié)束,SO2處理組總酯類物質(zhì)比對照提高了30.83%。

圖2 SO2處理對葡萄采后總酯類物質(zhì)含量的影響

由圖3可知,貯藏第0天,在木納格果實(shí)中共檢測出5種酯類物質(zhì)。44 d時(shí),對照與SO2處理組檢測到了7種酯類物質(zhì),表明SO2處理加快了2-甲基丁酸甲酯和γ-十一內(nèi)酯合成。與對照相比,SO2處理提高了2-甲基丁酸甲酯的含量。貯藏第16 d時(shí),對照與SO2處理組均檢測出γ-十一內(nèi)酯,且SO2顯著提高了γ-十一內(nèi)酯含量(P<0.05)。貯藏37 d后,SO2處理γ-十一內(nèi)酯含量比對照組高25.45%和19.27%。

圖3 SO2處理對葡萄采后酯類物質(zhì)含量的影響

丁酸乙酯是葡萄果實(shí)中最豐富的酯類物質(zhì)(圖3)。從第9天開始,SO2處理顯著提高了丁酸乙酯的含量(P<0.05)。貯藏結(jié)束時(shí),SO2處理組丁酸乙酯的含量與對照相比提高了15.58%。

SO2處理果實(shí)中苯甲酸乙酯和γ-癸內(nèi)酯均在貯藏后期顯著高于對照組(P<0.05)。第30 天時(shí),SO2處理果實(shí)中苯甲酸乙酯、γ-癸內(nèi)酯含量分別比對照組提高了34.31%和59.34%(圖3)。貯藏44 d時(shí),SO2處理組己酸乙酯、3-羥基丁酸乙酯、2-甲基丁酸甲酯含量分別比對照高64.04%、24.98%和57.08%。

2.3 SO2處理對葡萄采后丙酮酸、乙醛和乙醇含量的影響

對照與SO2處理組丙酮酸含量在前16 d均呈上升趨勢,隨后不斷下降(圖4-A)。與對照組相比,SO2處理顯著提高了16～37 d丙酮酸含量(P<0.05)。第16天時(shí),對照與SO2處理組丙酮酸含量均達(dá)到最大值。此時(shí),SO2處理組比對照提高了16.55%。

貯藏期間,對照和SO2處理組果實(shí)乙醛含量的變化趨勢一致(圖4-B),但SO2處理組中的乙醛含量顯著高于對照組(P<0.05)。直到貯藏結(jié)束,SO2處理組果實(shí)中乙醛含量比對照提高了61.38%。

果實(shí)中乙醇含量隨著貯藏時(shí)間的延長不斷下降(圖4-C)。除2 d外,SO2處理顯著提高了乙醇的含量(P<0.05)。貯藏前16 d,對照組中乙醇的含量極速下降,而同期SO2處理組延緩了其含量的下降速率。第44天時(shí),SO2處理組果實(shí)中乙醇含量比對照組提高了36.39%。

A-丙酮酸;B-乙醛;C-乙醇

2.4 SO2處理對葡萄采后PDC、ADH和AAT活性的影響

2組果實(shí)中的PDC活性整體呈下降趨勢(圖5-A)。從第9天開始,SO2處理果實(shí)中PDC活性顯著高于對照組(P<0.05)。貯藏至44 d時(shí),SO2處理果實(shí)中PDC活性為初始值的53.27%,僅是對照的71.40%。表明SO2處理有效提高了貯藏期間PDC的活性。

隨著貯藏時(shí)間的延長,對照與SO2處理組果實(shí)中ADH活性不斷下降(圖5-B)。貯藏前9 d,對照與SO2處理組果實(shí)中ADH活性無顯著差異。此后,SO2處理組顯著提高了ADH活性(P<0.05)。貯藏結(jié)束時(shí),SO2處理果實(shí)中ADH活性比對照提高了67.87%。

AAT活性的變化模式與ADH相反,AAT活性逐漸增加(圖5-C)。除2 d和9 d外,SO2處理組顯著提高果實(shí)中AAT的活性(P<0.05),且在44 d時(shí)達(dá)到峰值。此時(shí),SO2處理組果實(shí)AAT活性比對照高19.64%。

A-丙酮酸脫羧酶;B-乙醇脫氫酶;C-醇?；D(zhuǎn)移酶

2.5 SO2處理對葡萄采后乙醇代謝及AAT相關(guān)基因表達(dá)量的影響

果實(shí)中VvPDC1呈先上升后下降趨勢(圖6-A)。對照與SO2處理組VvPDC1的表達(dá)峰值有所差別。對照果實(shí)中VvPDC1表達(dá)峰值出現(xiàn)在23 d,而SO2處理不僅顯著誘導(dǎo)了VvPDC1的表達(dá)(P<0.05),且延緩了峰值的出現(xiàn)。貯藏期間,果實(shí)VvPDC2相對表達(dá)量不斷下降(圖6-B)。在前30 d,對照組中VvPDC2表達(dá)量是SO2處理的1.25倍、1.12倍、1.22倍、1.95倍和1.44倍,并存在顯著差異(P<0.05)。

A-VvPDC1;B-VvPDC2;C-VvADH1;D-VvADH2;E-VvADH3;F-VvADH6;G-VvADH7;H-VvAAT

VvADHs在果實(shí)中的表達(dá)模式有所不同。雖對照與SO2處理組果實(shí)中VvADH1的表達(dá)在貯藏前9 d無顯著差異(圖6-C),但SO2處理組從16 d開始被上調(diào),并在16 d達(dá)到峰值。此時(shí),SO2處理組VvADH1表達(dá)量是對照組的1.45倍。2組間果實(shí)中VvADH2的表達(dá)呈先上升后下降(圖6-D)。整個(gè)貯藏期間,SO2處理組顯著提高了VvADH2表達(dá)水平(P<0.05)。SO2處理組VvADH2表達(dá)峰值是對照16 d最大值的1.55倍。對照與SO2處理組VvADH3的表達(dá)呈不斷下降(圖6-E)。除2 d和44 d外,SO2處理誘導(dǎo)了VvADH3的表達(dá)。對照與SO2處理組同在第2天出現(xiàn)表達(dá)峰值。此時(shí),SO2處理組是對照的1.07倍。SO2處理組VvADH6的表達(dá)量從16 d開始上升,并達(dá)到峰值(圖6-F)。SO2處理顯著誘導(dǎo)了貯藏后期VvADH6表達(dá)量(P<0.05)。至44 d時(shí),SO2處理組是對照的1.94倍。而SO2處理顯著上調(diào)了貯藏前16 dVvADH7的表達(dá)水平(圖6-G)。對照與SO2處理VvADH7的表達(dá)量均在16 d達(dá)到峰值。此時(shí),SO2處理組VvADH7表達(dá)量是對照的1.31倍。

整個(gè)貯藏期間,對照與SO2處理組VvAAT表達(dá)水平隨著貯藏時(shí)間的延長不斷上升(圖6-H)。貯藏16 d后,SO2處理顯著增強(qiáng)了VvAAT表達(dá)(P<0.05)。直到貯藏結(jié)束,SO2處理組VvAAT表達(dá)水平是對照的1.31倍。

3 討論

鑒于香氣是影響消費(fèi)者偏好的重要因素,本研究分析了SO2處理對酯類香氣物質(zhì)的影響。1-MCP處理提高了酯、醛、醇的含量,增加了香氣種類,從而有利于果實(shí)的香氣[14]。本研究中,SO2處理促進(jìn)了酯類物質(zhì)含量,賦予了果實(shí)果香和花香[15]。貯藏前期在木納格果實(shí)中共檢測出5種酯類物質(zhì)。有趣的是,貯藏末期出現(xiàn)了7種,其中4種是乙酯類,占總酯類香氣物質(zhì)的57.14%。有研究表明,乙酯的形成速率與乙醇的積累有關(guān)[16]。同時(shí),乙醇和乙酰酯之間良好的相關(guān)性在蘋果中也得到了證實(shí)[17]。因此,推測丁酸乙酯、己酸乙酯、3-羥基丁酸乙酯、苯甲酸乙酯可能是乙醇的酯化產(chǎn)物。乙醇的生成主要是通過乙醇代謝途徑[18]。因此,需進(jìn)一步明確SO2處理對葡萄采后乙醇代謝的影響。

丙酮酸作為糖酵解的最終產(chǎn)物,也能夠參與乙醇代謝和三羧酸循環(huán)[3]。丙酮酸水平的升高與乙醛和乙醇積累存在聯(lián)系[16]。SO2處理提高了葡萄果實(shí)中丙酮酸的含量。由于糖酵解的激活或是乙醇代謝的抑制,導(dǎo)致葡萄中丙酮酸含量在貯藏前期積累。而丙酮酸后期迅速降低,可能是它作為底物被不斷消耗并轉(zhuǎn)化為乙醇。這在冬棗果實(shí)中也得到了類似的結(jié)果[19]。PDC、ADH作為乙醇代謝的關(guān)鍵酶,其活性的增強(qiáng)促進(jìn)了果實(shí)中乙醛、乙醇濃度的增加[3]。SO2處理提高了PDC和ADH活性,并促進(jìn)了乙醛和乙醇的含量。CmPDC1不僅參與了乙醛的合成,且CmPDC1可能對果實(shí)香氣的形成也有所貢獻(xiàn)[20]。SO2處理差異誘導(dǎo)了VvPDCs的表達(dá)。SO2處理上調(diào)了VvPDC1的表達(dá),下調(diào)了VvPDC2的表達(dá)水平。值得注意的是,VvPDCs表達(dá)水平與PDC活性變化趨勢有所不同,造成上述結(jié)果的原因可能是由于蛋白質(zhì)合成與基因表達(dá)之間發(fā)生不同的轉(zhuǎn)換。此外,可能還存在基因表達(dá)的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制,反過來影響細(xì)胞中PDC蛋白數(shù)量[21]。減壓包裝處理誘導(dǎo)了MrADH1和MrADH3表達(dá),導(dǎo)致楊梅果實(shí)中乙醛和乙醇含量的增加[22]。在本研究中,SO2處理上調(diào)了VvADH1、VvADH2、VvADH3、VvADH6和VvADH7的表達(dá)。其中,VvADH3和ADH活性存在明顯的對應(yīng)關(guān)系,并與乙醇含量的變化趨勢相同。因此,說明VvADH3的翻譯后修飾可能在調(diào)節(jié)ADH活性和乙醇含量的積累發(fā)揮著重要作用。

乙醇不僅是香氣的直接來源,其后續(xù)參與酯化反應(yīng)也可能更為重要。乙醇經(jīng)AAT催化生成乙酯[23]。褪黑素處理提高AAT活性,增強(qiáng)了乙酸丙酯和乙酸己酯的含量[23]。同時(shí),酯的增加與VvAAT的表達(dá)呈正相關(guān)[24]。本試驗(yàn)中,SO2處理提高了AAT活性,誘導(dǎo)了VvAAT表達(dá)的上調(diào),從而加速了香氣的積累。貯藏末期,酯化產(chǎn)物的快速合成可能是由于SO2處理通過激活乙醇代謝加速了乙酯的合成。

綜上所述,貯藏過程中,乙醇代謝對木納格葡萄采后香氣的合成具有重要貢獻(xiàn)。SO2通過提高乙醇代謝中丙酮酸、乙醛和乙醇的含量,提高ADH、PDC和AAT的活性,誘導(dǎo)VvPDC1、VvADH1、VvADH2、VvADH3、VvADH6、VvADH7和VvAAT的上調(diào)表達(dá),從而加速了果實(shí)采后的酯類香氣物質(zhì)的合成,可為深入解析SO2在葡萄采后生物學(xué)調(diào)控機(jī)制的研究提供科學(xué)依據(jù)。