日糧添加高比例過瘤胃脂肪對生長肉用綿羊采食行為的影響

常馨丹,胡 帆,伍志武,葉炳森,劉鐵海,林 杰,賀志雄*,譚支良

(1.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 畜禽養(yǎng)殖污染控制與資源化技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室 湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心 動物營養(yǎng)生理與代謝過程湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所公共技術(shù)中心,長沙 410125;2.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049;3.呼倫貝爾農(nóng)墾特泥河農(nóng)牧場有限公司獸醫(yī)站,呼倫貝爾 021000)

脂肪容易被動物利用,應(yīng)用于動物飼料中可以增加飼料的能量濃度。生長肉羊育肥階段體重增加的凈能需要量提高,對日糧能量的需求逐漸增加,粗飼料已經(jīng)難以滿足其能量需要,因此,日糧中需要提高精料比例或添加脂肪以補(bǔ)充能量[1]。瘤胃微生物對脂肪酸的氫化作用使得反芻動物可將不飽和脂肪酸氫化生成飽和脂肪酸后被機(jī)體利用[2],但超出瘤胃微生物的轉(zhuǎn)換限度會造成瘤胃菌群失調(diào),影響瘤胃發(fā)酵。因此,在反芻動物日糧中添加過瘤胃脂肪可避免脂肪對瘤胃內(nèi)菌群活動的干擾,改善動物生產(chǎn)性能和繁殖性能[3]。反芻動物日糧中添加過瘤胃脂肪已有較多研究,劉凱[4]的研究表明,日糧添加2.4%過瘤胃脂肪能顯著降低育肥湖羊日增重和采食量。李啟照等[5]研究指出,產(chǎn)前3周奶牛日糧中添加過瘤胃脂肪會顯著增加產(chǎn)后奶牛的干物質(zhì)采食量。家畜行為學(xué)是家畜對周圍環(huán)境刺激或?qū)δ撤N生活方式的反應(yīng),因此,可以通過家畜行為學(xué)的研究方法來觀察和評估肉羊在接受添加過瘤胃脂肪的飼料后的采食行為和反應(yīng),有助于進(jìn)一步優(yōu)化肉羊的飼養(yǎng)管理策略。目前對反芻動物行為學(xué)研究主要包括:采食、反芻、飲水、站立、臥倒等[6]。解析家畜行為改變規(guī)律可為家畜生產(chǎn)力的提高提供理論依據(jù)[7-8]。本試驗(yàn)的主要目的是探究日糧添加高比例過瘤胃脂肪對生長綿羊采食量和采食行為的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計

本試驗(yàn)在中國科學(xué)院生態(tài)草牧業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室(鄂溫克實(shí)驗(yàn)站,內(nèi)蒙古自治區(qū),中國)開展。選取12只呼倫貝爾羊,公羊、母羊各6只,平均體重為(20±1.9)kg,根據(jù)體重、性別和年齡相近的原則,隨機(jī)分配到對照組(CON組)或高脂肪組(HF組),每組6只(公、母羊各3只),試驗(yàn)日糧組成見表1。23.65%過瘤胃脂肪添加量是動物預(yù)試驗(yàn)確定,該水平為生長呼倫貝爾羊沒有表現(xiàn)出明顯的健康問題的最高添加濃度。試驗(yàn)羊單籠飼喂,每天7:00和15:00進(jìn)行兩次定量飼喂,自由飲水。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ))

表2 日糧添加高水平過瘤胃脂肪對生長肉用綿羊采食量的影響

1.2 測定指標(biāo)及方法

1.2.1 采食量測定 每日晨飼前稱取前1 d的剩料(精料和粗料分裝于兩個槽內(nèi)飼喂),用于計算實(shí)際采食量。

1.2.2 觀察記錄 在正試期第83、84 d,使用監(jiān)控(海康威視,浙江省,中國)記錄每組試驗(yàn)羊連續(xù)2 d的行為,監(jiān)控攝像頭放置于羊舍的四角,夜間使用流明燈進(jìn)行照明。記錄的行為包括:采食、飲水、反芻、站立、臥倒行為。對于每1 d的行為指標(biāo),具體觀測方法為從早上11:00開始到次日早上11:00使用VSplayer(?？低?浙江省,中國)軟件(此軟件僅用作錄像播放,數(shù)據(jù)由人工記錄)進(jìn)行連續(xù)觀察24 h,并用Excel 2018進(jìn)行記錄,以分鐘為單位,每做出1次相應(yīng)的行為活動就在對應(yīng)的時間進(jìn)行1次記錄。最后計算每日各行為活動的總分鐘數(shù),每個指標(biāo)每組共12個觀測值。

1.2.3 行為判斷標(biāo)準(zhǔn)

1.2.3.1 采食:當(dāng)羊的嘴在飼料槽或它的頭在槽上咀嚼或吞咽飼料。

1.2.3.2 飲水:當(dāng)羊把嘴伸進(jìn)水里或吞食水的時候。

1.2.3.3 反芻:在羊不進(jìn)食的情況下,發(fā)生重復(fù)的下巴運(yùn)動時。

1.2.3.4 站立:為身體直立且至少有3條腿支撐。

1.2.3.5 臥倒:為身體躺在地板上或左側(cè)或右側(cè)接觸地面[9-10]。

1.2.4 主要行為指標(biāo)

1.2.4.1 采食行為:主要以采食時間(min)、采食速度(g·min-1)和每千克日糧采食時間(min·kg-1)3個指標(biāo)進(jìn)行度量,其中主要指標(biāo)公式如下:

日糧采食速度(g·min-1)=日糧采食量(g)/采食時間(min);

干物質(zhì)采食速度(g·min-1)=干物質(zhì)采食量(g)/采食時間(min);

脂肪采食速度(g·min-1)=脂肪采食量(g)/采食時間(min);

粗蛋白采食速度(g·min-1)=粗蛋白采食量(g)/采食時間(min);

每千克日糧采食時間(min·kg-1)=總采食時間(min)/日糧采食量(kg)。

1.2.4.2 反芻行為:主要以反芻時間(min)、每千克日糧反芻時間(min·kg-1)2個指標(biāo)進(jìn)行度量,其中:

每千克日糧反芻時間(min·kg-1)=總反芻時間(min)/日糧采食量(kg)。

1.2.4.3 飲水、站立和臥倒行為:主要以飲水時間(min)、站立時間(min)和臥倒時間(min)3個指標(biāo)進(jìn)行度量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2018記錄每只羊的采食、飲水、反芻、站立、臥倒行為,計算每個行為活動在24 h內(nèi)的總分鐘數(shù),并通過干物質(zhì)采食量和精料采食量等指標(biāo)來計算采食速度等相應(yīng)指標(biāo),利用SPSS20中的獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性檢驗(yàn);使用雙因素方差分析研究日糧處理和時間對24 h內(nèi)采食次數(shù)和飲水節(jié)律的影響(此處一個時間段的數(shù)據(jù)是將這個時間段內(nèi)同一組的羊的采食次數(shù)或飲水次數(shù)取平均值獲得),P≤0.01差異極顯著,P<0.05為顯著差異,0.05

2 結(jié) 果

2.1 過瘤胃高脂日糧對呼倫貝爾羊采食量的影響

HF組肉羊精料采食量、干物質(zhì)采食量和粗蛋白采食量均顯著低于CON組(P<0.05),而粗脂肪采食量顯著高于CON組(P<0.001)。

2.2 過瘤胃高脂日糧對呼倫貝爾羊采食行為活動的影響

如表3所示,HF組的每日反芻時間和每千克日糧的反芻時間顯著小于CON組(P<0.05),HF組羊只的粗蛋白采食速度顯著低于CON組(P<0.01),粗脂肪采食速度顯著高于CON組(P<0.01)。

表3 日糧添加高水平過瘤胃脂肪對生長肉用綿羊采食時間和速度的影響

表4顯示了高脂日糧對肉羊行為活動(采食﹑飲水﹑站立、臥倒和站臥交替次數(shù))的影響。HF組的采食次數(shù)、飲水時間顯著低于CON組(P<0.05)。

表4 日糧添加高水平過瘤胃脂肪對生長肉用綿羊采食行為的影響

2.3 過瘤胃高脂日糧對呼倫貝爾羊采食節(jié)律和飲水節(jié)律的影響

如圖1所示,在過瘤胃高脂日糧的影響下,HF組的采食次數(shù)呈降低-升高-降低-升高的趨勢,并且將HF組各個時間段的頻次與0～3 h時間段的頻次相比較,時間段15～18、21～24 h的采食次數(shù)均顯著高于0～3 h時間段(P<0.05)。

*表示與0～3 h時間段相比差異顯著(P<0.05),**表示與0～3 h時間段相比差異極顯著(P≤0.01),下同*means compared with the 0-3 h time period, the difference was significant (P<0.05),while ** means the difference was extremely significant(P≤0.01). The same as below

如圖2所示,時間段、處理組以及兩者的交互效應(yīng)對生長肉用綿羊的飲水行為節(jié)律均為極顯著影響(P<0.01),且3～6、6～9、9～12、12～15、15～18、18～21、21～0 h CON組的飲水時間均高于HF組。隨著時間的變化,HF組羊的飲水行為呈現(xiàn)降低-升高-降低-升高-降低的趨勢。同樣將HF組各個時間段的頻次與0～3 h時間段的頻次相比較,6～9、9～12、12～15、15～18 h時間段飲水時間均顯著高于0～3 h時間段。

3 討 論

3.1 過瘤胃高脂日糧對呼倫貝爾羊采食量的影響

采食量是動物生產(chǎn)過程中的重要指標(biāo),適宜的采食量決定了養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益[11],因此采食量的研究對于指導(dǎo)動物生產(chǎn)具有重要的意義。本研究發(fā)現(xiàn),日糧添加23.65%過瘤胃脂肪降低了生長綿羊在觀察期內(nèi)的精料采食量、干物質(zhì)采食量和粗蛋白采食量。因此認(rèn)為,高脂日糧降低羊采食量的可能原因是日糧的高能量水平會對羊的采食行為產(chǎn)生抑制,吳樹峰[12]在肉牛上的研究表明,飼糧中添加過瘤胃脂肪提高了肉牛的能量水平,血糖含量升高,機(jī)體反饋調(diào)節(jié)導(dǎo)致奶牛采食量降低。其次,高脂日糧可能會增加羊的飽腹感從而降低采食量,Marin等[13]認(rèn)為其影響瘤胃消化,反芻時間增加;長鏈脂肪酸的代謝效應(yīng)降低瘤胃排空速率,瘤胃內(nèi)容物增多,飽腹感增加,干物質(zhì)采食量隨之降低。除此之外,高脂日糧的口感可能與常規(guī)飼料不同,這也會對羊的采食量產(chǎn)生影響,造成其降低。而與本研究不同的是,Nitin等[14]研究發(fā)現(xiàn),給奶牛添加10.35%的過瘤胃脂肪會導(dǎo)致奶牛干物質(zhì)采食量上升,李徐延[15]則發(fā)現(xiàn),在每頭奶牛的基礎(chǔ)日糧中每天添加200、300和400 g的過瘤胃脂肪,對奶牛的干物質(zhì)采食量無顯著影響。另外,在大鼠上研究表明,高脂肪日糧會降低對飽腹感信號的敏感性,進(jìn)而增加采食量[16]。上述研究說明,在日糧中添加過瘤胃脂肪或高脂日糧對動物的影響并不統(tǒng)一,可能與脂肪添加的種類有關(guān),或者與添加的比例有關(guān),且動物的物種也有影響。此外,由于本研究中HF組玉米添加量低于CON組,從而導(dǎo)致粗纖維水平下降,這可能也會對采食量造成影響,粗纖維水平下降會引起采食量增加,但本研究中HF組的干物質(zhì)采食量是降低的,因此粗纖維含量的差距對本研究的影響不大,認(rèn)為在本研究中高水平的脂肪含量是影響采食量的主要原因。

3.2 過瘤胃高脂日糧對呼倫貝爾羊采食行為活動的影響

采食行為是羊在系統(tǒng)進(jìn)化過程中形成的適應(yīng)行為,動物的行為受遺傳信息調(diào)控,使行為具有物種的特異性。本研究表明,相較于CON組,HF組的采食次數(shù)減少,但采食速度和采食時間在兩組間無顯著差異,過瘤胃高脂日糧可能通過影響呼倫貝爾羊的每日采食次數(shù)來降低其干物質(zhì)采食量。并且兩組呼倫貝爾羊從夜間到白天采食節(jié)律均在升高,其原因可能是夜間羊只代謝機(jī)能弱于白天,微生物活動以及消化酶分泌在白天高,夜間低[17]。此外,羊的進(jìn)食選擇和喜好不僅取決于羊本身的生理狀況,還取決于食物的性質(zhì)、氣味、味道[18]。采食行為可以用來評價飼料的優(yōu)劣,是反映日糧適口性的重要指標(biāo)[19],因此高脂日糧的口感可能較普通飼料口感更差,從而導(dǎo)致HF組采食次數(shù)減少。

3.3 過瘤胃高脂日糧對呼倫貝爾羊反芻行為活動的影響

反芻行為是反芻動物消化粗飼料的基本生理活動,它包括逆嘔、咀嚼、混合唾液和再次吞咽的過程,通過研究反芻行為可以了解反芻動物瘤胃對食物的消化狀態(tài)[20]。本研究發(fā)現(xiàn)高脂日糧的添加會導(dǎo)致每日反芻時間和每千克日糧的反芻時間降低。有研究表明,脂肪酸可以被腸腔中的感受器檢測到,促進(jìn)腸源性激素的釋放,引起胃排空的反饋抑制,增加飽腹感,從而降低動物反芻的需求和時間[21]。此外,本研究HF組的日糧相較于CON組添加了脂肪粉減少了玉米的含量,這導(dǎo)致HF組的飼料口感可能偏細(xì)膩,王玉琴等[22]研究發(fā)現(xiàn),飼料的粒度會影響動物的反芻行為,且馬冬梅等[23]研究提出飼料的長度減小會顯著減少反芻時間,因此,本研究中HF組飼料的粒度和長度減小,導(dǎo)致了反芻的時間減少。并且纖維含量降低會減少瘤胃內(nèi)物理填充的時間,從而減少了反芻的時間[24],另外,過瘤胃脂肪的添加減少了羊的采食量從而也減少了羊反芻的需求和時間。

3.4 過瘤胃高脂日糧對呼倫貝爾羊飲水行為的影響

水雖然不是能量來源,但在動物營養(yǎng)上有極其重要的作用,只有充分、及時地供給動物清潔的水才能維持動物正常生理活動,從而保證動物健康,充分發(fā)揮生產(chǎn)潛力[18]。從本試驗(yàn)結(jié)果來看,過瘤胃高脂日糧對呼倫貝爾羊的飲水行為產(chǎn)生顯著影響,飲水行為顯著減少,本研究認(rèn)為飲水時間和采食量有著密切關(guān)聯(lián),在早上07:00和下午03:00喂料后,均出現(xiàn)了飲水高峰,這與龍勇等[25]研究得出飲水多集中于采食過程中一致。因此認(rèn)為,飲水時間減少一部分原因是采食量降低所引起,由圖2可以看出在兩組采食量差距最大的6～12 h的時間段,飲水時間的差距也是最大的,且HF組的飲水時間呈下降的趨勢。同時,徐惠亮[26]研究也得出飲水時間降低到一定程度時,采食量也會隨之下降。這與Dong等[9]所得出的飼喂高精料日糧會增加能量從而導(dǎo)致奶牛的飲水時間變短所一致。另外,在線粒體β-氧化中,脂酰輔酶A脫氫酶催化底物脫下的氫經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧生成H2O,且線粒體β-氧化可將脂肪酸徹底氧化為乙酰輔酶A,再通過檸檬酸循環(huán)和氧化磷酸化途徑最終徹底氧化為CO2和水[27],所以推測,添加高比例的脂肪后代謝產(chǎn)生的水更多,從而抑制羊的飲水行為。除此之外,結(jié)果得出時間段和處理組的交互效應(yīng)對飲水行為有顯著影響,交互效應(yīng)的存在意味著高脂日糧對飲水時間的影響受到時間推移和不同處理組的影響程度而變化,在上午7:00喂料后兩組的飲水時間出現(xiàn)了明顯的峰差,但隨著時間推移這種差異逐漸減小。

4 結(jié) 論

日糧添加高比例過瘤胃脂肪顯著降低了生長呼倫貝爾羊精料采食量、干物質(zhì)采食量和粗蛋白的采食量及采食速度,同時降低了呼倫貝爾羊的采食次數(shù)、每日反芻時間、每千克日糧的反芻時間和飲水時間,顯著增加了粗脂肪采食量和采食速度,暗示日糧添加過瘤胃高脂肪可能通過影響生長肉羊采食次數(shù)來降低精料采食量,并伴隨著飲水行為減少。