江蘇地區(qū)荷斯坦成母牛長壽性狀遺傳參數(shù)估計

夏淑雯,陳坤琳,沈陽陽,安振江,4,趙 芳,丁 強,仲躋峰,林志平,王慧利*

(1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學院畜牧研究所,南京 210014;2.江蘇省畜禽精準育種工程研究中心,南京 210014;3.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部種養(yǎng)結合重點實驗室,南京 210014;4.南京農(nóng)業(yè)大學動物科技學院,南京 210095;5.江蘇優(yōu)源奶業(yè)產(chǎn)業(yè)研究院有限公司,南京 211100)

長壽性狀是奶牛養(yǎng)殖中具有重要經(jīng)濟價值的功能性狀之一,當奶牛壽命延長時,可減少后備牛的數(shù)量,降低總飼養(yǎng)成本,因此牛群壽命長短對牛場收益有著重要影響[1-2]。長期以來,奶牛育種主要強調(diào)提高泌乳性能,包括產(chǎn)奶量以及乳成分[3-4]。但隨著產(chǎn)奶量等泌乳性能的提高,包括被動淘汰率高、壽命短在內(nèi)的奶牛功能性狀問題日益明顯[5]。目前,大多數(shù)奶業(yè)國家平均淘汰胎次小于3胎,導致利用年限低、生產(chǎn)壽命短,影響終身產(chǎn)奶量[6-8]。隨著平衡育種理念的不斷加強,許多奶業(yè)發(fā)達國家已逐步將長壽性狀納入綜合選擇指數(shù)并日益提高權重[9-11]。因此,研究長壽性狀的遺傳結構,對實施平衡育種和提高奶牛整體生產(chǎn)性能具有重要意義。

目前,國內(nèi)外關于奶牛長壽性狀遺傳參數(shù)估計的報道較多[12-19]。如,Saowaphak等[14]發(fā)現(xiàn)泰國雜交荷斯坦奶牛生產(chǎn)壽命的遺傳力為0.1;Wasana等[15]報道韓國荷斯坦奶牛1～3胎次生產(chǎn)壽命的遺傳力為0.06～0.13;Sewalem等[16]提出加拿大娟姍牛和愛爾夏牛生產(chǎn)壽命遺傳力在0.01～0.25之間。在國內(nèi),李想等[17]使用不同動物模型估計中國荷斯坦牛的生產(chǎn)壽命遺傳力為0.047～0.069。董明明等[18]報道新疆地區(qū)荷斯坦牛在群壽命和繁殖壽命遺傳力為0.11。Zhang等[19]對北方地區(qū)中國荷斯坦牛的長壽性狀遺傳參數(shù)進行估計,發(fā)現(xiàn)遺傳力介于0.038～0.09。上述的研究均證明,荷斯坦牛長壽性能具有一定的可遺傳性,因此通過遺傳育種的手段來提高牛群的長壽性能是可行的。然而,有關我國南方地區(qū)奶牛長壽性狀遺傳參數(shù)估計尚未見報道。

本研究基于江蘇地區(qū)9個規(guī)?；翀龊伤固古５拈L壽性及淘汰情況的記錄,擬開展:1)估計以江蘇為代表的南方地區(qū)規(guī)?；翀瞿膛ｉL壽性狀的遺傳參數(shù),包括方差組分、遺傳力、遺傳相關和表型相關等;2)研究近年來江蘇地區(qū)規(guī)模化牧場長壽性狀的遺傳趨勢。本研究可為以江蘇為代表的南方地區(qū)奶牛長壽性狀的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源與整理

本研究的數(shù)據(jù)來源于我國江蘇地區(qū)9個規(guī)?；伤固古Ｄ翀?牛場存欄均在1 000頭以上。原始數(shù)據(jù)從牧場管理軟件中導出,主要包括2017—2023年間的離群記錄以及所有離群個體出生、產(chǎn)犢以及干奶等繁殖事件記錄。將收集的數(shù)據(jù)進行過濾整理,剔除以下數(shù)據(jù):1)成母牛頭胎產(chǎn)犢日齡小于600 d 或大于1 280 d;2)離群原因為出售、轉場等非淘汰因素。質(zhì)控后,共保留19 756頭成母牛用于后續(xù)分析。

1.2 長壽性狀定義與說明

衡量奶牛長壽性的方法有多種,本研究中以個體在牧場中整個或某個階段的生存天數(shù)來統(tǒng)計長壽性,主要包括在群壽命、生產(chǎn)壽命、利用胎次以及胎次壽命性狀L1～L4等的7個指標(具體描述見表1)。除利用胎次外,其他6個性狀均以天為單位。其中,L1～L4為胎次壽命性狀,參考Clasen等[20]對胎次壽命統(tǒng)計分析方法。統(tǒng)計L1-L4觀測天數(shù)時,為盡可能矯正因繁殖問題產(chǎn)生的無效泌乳天數(shù),如久配不妊等繁殖因素導致胎次間隔過長,本研究將每個胎次最高生產(chǎn)壽命設置為365天。因此,L1、L2、L3和L4的最大觀測值分別為365、730、1 095和1 460天。

表1 成母牛長壽性狀描述

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 長壽性狀描述性統(tǒng)計 本研究首先對淘汰成母牛不同淘汰年份以及不同離群胎次中各淘汰原因的占比進行分析,并分別統(tǒng)計各淘汰原因所占比例。其次,使用19 756頭成母牛的淘汰、產(chǎn)犢、干奶等記錄,對在群壽命、生產(chǎn)壽命、利用胎次以及胎次壽命性狀分別進行描述統(tǒng)計。

1.3.2 成母牛長壽性狀固定效應分析 為估計成母牛長壽性狀的遺傳參數(shù),本研究將可能影響奶牛壽命的因素作為固定效應進行方差分析,隨后將顯著的固定效應納入評估模型。將牧場和出生年合并為場-出生年效應,其他因素包括出生季節(jié)、頭胎產(chǎn)犢月齡也作為固定效應。

本研究中,將牛出生季節(jié)劃分為4個水平,包括3～5月為春季、6～8月為夏季、9～11月為秋季、12～次年2月為冬季;將頭胎產(chǎn)犢月齡劃分為13個水平,包括22月齡及以下、23月齡、24 月齡、25月齡、26月齡、27月齡、28月齡、29月齡、30月齡、31月齡、32月齡、33月齡和34月齡及以上。隨后,采用 R 語言中 GLM 模型對影響表型的固定效應進行檢測,模型如下:

yijkm=HYi+SNj+AFCk+eijkm,

式中,yijkm為長壽性狀表型觀測值,HYi為第i個牧場-出生年的效應,SNj為第j個出生季節(jié)的效應,AFCk為第k個水平的頭胎產(chǎn)犢月齡效應,eijkm為隨機誤差。

1.3.3 成母牛長壽性狀方差組分估計 基于上述固定效應分析結果,以成母牛在群壽命、生產(chǎn)壽命等7個長壽性狀分別作為觀測值,場-出生年、出生季節(jié)、頭胎產(chǎn)犢月齡作為固定效應,個體加性遺傳效應作為隨機效應,估計各方差組分。單性狀混合線性模型方程如下:

y=Xb+Za+e,

1.3.4 長壽性與淘汰情況遺傳參數(shù)評估 基于上述單性狀混合模型得到各性狀的方差組分后,可計算獲得各性狀的遺傳力(h2):

此外,為了評估不同的長壽性狀之間是否具有共同的遺傳基礎,進一步對7個長壽性狀開展多性狀模型分析。但由于該分析沒有收斂,因此使用上述線性混合模型對7個長壽性狀間分別開展雙性狀模型分析,來估計性狀之間的遺傳相關(rg12),模型如下:

其中,yn為第n個長壽性狀表型觀測值向量,bn為第n個長壽性狀的固定效應向量,an為第n個長壽性狀加性遺傳效應向量,en為第n個長壽性狀隨機誤差向量,Xn、Zn為對應的關聯(lián)矩陣。隨后,遺傳相關可計算為:

本研究中方差及育種值估計分析均使用BLUPF90家族軟件進行[21]。遺傳方差分析采用平均信息限制最大似然(AI-REML)估計,遺傳效應預測采用最佳線性無偏預測(BLUP)方法。

2 結 果

2.1 長壽性狀與淘汰情況描述性統(tǒng)計分析

研究首先統(tǒng)計了成母牛的淘汰類型情況(圖1)以及7個長壽性狀的表型信息(表2)。從圖1可知,江蘇地區(qū)規(guī)模牧場成母牛主要由于產(chǎn)能過低、繁殖障礙以及乳房健康等因素被淘汰。從表2可知,江蘇地區(qū)規(guī)模牧場荷斯坦成母牛平均在群壽命為1 640.87 d,約為4.50年;平均生產(chǎn)壽命為917.15 d,約為2.51年,平均生產(chǎn)壽命僅為在群壽命的55.89%;平均利用胎次為2.60胎。

A.淘汰成母牛不同淘汰年份各淘汰原因占比; B.淘汰成母牛不同離群胎次各淘汰原因占比 A.Culling reason distribution of dairy cows culled at different years; B.Culling reason distribution of culled dairy cows under different parities

表2 江蘇地區(qū)牧場荷斯坦成母牛長壽性狀描述性統(tǒng)計

2.2 長壽性狀方差組分及遺傳力估計

江蘇地區(qū)規(guī)?；翀龊伤固钩赡概ｉL壽性狀方差組分及遺傳力結果如表3所示。遺傳力估計值變化范圍為0.07～0.15,表明長壽性狀屬低遺傳力性狀。在胎次壽命性狀L1-L4中,加性遺傳方差和遺傳力隨胎次的增加呈現(xiàn)上升趨勢。

表3 江蘇地區(qū)牧場荷斯坦成母牛長壽性狀方差組分及遺傳力估計

2.3 長壽性狀間的相關性分析

本研究統(tǒng)計了7個長壽性狀間的表型和遺傳相關,如表4所示。無論是表型相關還是遺傳相關,在群壽命、生產(chǎn)壽命與利用胎次兩兩之間均呈現(xiàn)高度正相關(0.88～0.99)。其中,在群壽命與生產(chǎn)壽命的表型和遺傳相關性趨近于1。在群壽命、生產(chǎn)壽命、利用胎次與L1-L4之間具有較高的遺傳相關性(0.79～0.99),且隨著胎次的增加,相關性越高。在群壽命、生產(chǎn)壽命、利用胎次與L1-L4之間的表型呈中等程度相關(0.27～0.99),且相關性也隨著胎次的增加而增加。

表4 江蘇地區(qū)荷斯坦成母牛長壽性狀表型相關和遺傳相關

2.4 長壽性狀遺傳趨勢分析

為進一步研究近年來成母牛長壽性狀的遺傳趨勢,本研究計算了不同年份出生的成母牛估計育種值的平均值,分析了江蘇地區(qū)2010—2020年間出生牛只長壽性的遺傳趨勢,詳細結果見圖2和圖3。從圖2和圖3可以看出,在群壽命、生產(chǎn)壽命、利用胎次以及L1-L4的遺傳進展變化趨勢基本類似,且波動明顯,具體可分成2個階段:2010～2014年間出生牛只群體遺傳進展整體呈上升趨勢;2015年及以后出生牛只群體遺傳進展整體呈下降趨勢。

圖3 江蘇地區(qū)牧場成母牛利用胎次和胎次壽命性狀遺傳趨勢Fig.3 Genetic trend of culling parity and longevity traits in parities of Holstein cows in Jiangsu region

3 討 論

3.1 長壽性狀與淘汰情況分析

一般認為,荷斯坦牛在第三胎之后才會實現(xiàn)較好的盈利,并且在第4～7個泌乳期能達到最大的產(chǎn)奶潛能[22-24]。然而,目前大多數(shù)國家奶牛的平均利用胎次僅為3胎左右[25-28],因此絕大部分奶牛在尚未達到最大產(chǎn)奶量潛能前就被淘汰了,給牧場帶來了嚴重的經(jīng)濟損失。以荷蘭為代表以終生產(chǎn)奶量為育種目標的奶業(yè)國家,其牛群的生產(chǎn)壽命較長,平均為3.43年[12]。本研究中,江蘇地區(qū)荷斯坦牛成母牛平均利用胎次約為2.60胎,尚未達到最大產(chǎn)奶潛能的利用胎次。但該結果與周福振等[29]報道江蘇地區(qū)牛只離群胎次2.47胎,彭朋等[30]報道北京、上海地區(qū)奶牛平均利用2.71胎次,以及董明明等[18]報道的新疆地區(qū)中國荷斯坦牛平均利用2.78胎次接近。隨著世界各奶業(yè)發(fā)達國家越來越重視奶牛的生產(chǎn)壽命,將長壽性能納入選擇指數(shù),我國南方地區(qū)的牧場也應重視奶牛的長壽性。

3.2 長壽性狀與淘汰情況方差組分及遺傳力分析

本研究估計了長壽性狀的加性遺傳方差,發(fā)現(xiàn)胎次壽命性狀中,加性遺傳方差從L1到L4呈遞增趨勢,這一現(xiàn)象與Clasen等[20]的研究結果相似。其中,L1、L2的加性遺傳方差較小的原因可能是由于大多數(shù)奶牛在前兩個胎次中存活下來,而每個胎次的生產(chǎn)壽命最高被設置為365 d。因此,不排除很大一部分個體的L1和L2觀測值被分別設置為最大限度365和730 d,造成了這兩個性狀觀測值的變異較小。

本研究發(fā)現(xiàn),長壽性狀的遺傳力較低,范圍為0.07～0.15,這一發(fā)現(xiàn)與先前的研究遺傳力估計值范圍基本相一致[31-33]。Saowaphak等[14]以泰國雜交荷斯坦奶牛為研究對象,發(fā)現(xiàn)生產(chǎn)壽命的遺傳力為0.1。Wasana等[15]分別評估韓國荷斯坦奶牛1～3胎次生產(chǎn)壽命的遺傳參數(shù),發(fā)現(xiàn)遺傳力介于0.06和0.13之間。李想等[17]使用單性狀動物模型、單性狀公畜模型以及多性狀動物模型等估計北京地區(qū)中國荷斯坦牛長壽性狀遺傳力為0.047～0.069。董明明等[18]對新疆地區(qū)中國荷斯坦牛長壽性狀遺傳參數(shù)進行評估,發(fā)現(xiàn)在群壽命和生產(chǎn)壽命的遺傳力均為0.11。Hu等[33]研究寧夏地區(qū)中國荷斯坦牛的長壽性狀,發(fā)現(xiàn)遺傳力為0.009～0.025。Zhang等[19]進一步擴大研究群體范圍,對北京、河北、內(nèi)蒙古等北方地區(qū)的中國荷斯坦牛的長壽性狀遺傳參數(shù)進行評估,發(fā)現(xiàn)遺傳力為0.038～0.09。本研究中長壽性狀的統(tǒng)計方法與Zhang等[19]和Hu等[33]類似,但遺傳力估計結果整體高于上述兩項研究結果。其原因可能與使用的數(shù)據(jù)量大小以及群體結構差異有關。此外,完整、準確的系譜記錄也是影響遺傳參數(shù)分析的關鍵因素。

3.3 長壽性狀遺傳相關分析

本研究結果表明,在群壽命、生產(chǎn)壽命以及利用胎次之間無論是表型相關還是遺傳相關均呈高度正相關關系(0.88～0.99),這與以往研究結果一致[18,31-37]。生產(chǎn)壽命是在群壽命減去第一次產(chǎn)犢日齡,因此,這兩個性狀本質(zhì)上是相同的長壽性狀指標,可研究其中任何一個開展奶牛長壽性的育種。在群壽命、生產(chǎn)壽命和利用胎次與L1-L4等胎次壽命性狀具有中等到較高的遺傳相關和表型相關,且隨著泌乳次數(shù)的增加,遺傳相關性越高,這一發(fā)現(xiàn)與Zhang等[19]和Hu等[33]的研究結果相似。這是由于隨著泌乳次數(shù)的增加,胎次壽命性狀更接近生產(chǎn)壽命。因此,在一定程度上,生產(chǎn)壽命與L4的表型觀測值是一致的。例如,個體在第四胎次時被淘汰,生產(chǎn)壽命與L4的觀測值均計算為淘汰與頭胎產(chǎn)犢之間的天數(shù)。研究發(fā)現(xiàn),L1-L4等階段性壽命性狀與在群天數(shù)或生產(chǎn)壽命的遺傳相關性較高(0.79～0.99),這將有利于開展長壽性狀的早期選擇。

3.4 長壽性狀遺傳趨勢分析

本研究對江蘇地區(qū)中國荷斯坦牛在群天數(shù)、生產(chǎn)壽命、利用胎次和L-L4等7個長壽性狀遺傳趨勢進行分析,結果表明在群壽命和生產(chǎn)壽命等性狀的育種值隨年份的增加整體呈下降的趨勢,這可能與我國牧場建立的育種目標有關。長期以來,我國多數(shù)牧場主要追求產(chǎn)奶量、乳脂率和乳蛋白率等泌乳性狀,兼顧體型外貌、肢蹄等性狀,對長壽性狀的重視不夠或者未納入育種計劃,因此造成了長壽性狀遺傳進展緩慢甚至出現(xiàn)下降的趨勢。此外,也有研究發(fā)現(xiàn)生產(chǎn)壽命與牛奶產(chǎn)量之間存在負相關關系[6,38-39],而這種負相關可能與高產(chǎn)奶牛繁殖性能低有關。國外多項研究發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)奶牛的繁殖能力偏低,導致淘汰提前或增加[40-43]。因此,在追求產(chǎn)奶性能的同時,也應重視長壽、繁殖等功能性狀的選育。

4 結 論

本研究對江蘇地區(qū)荷斯坦牛7個長壽性狀的遺傳參數(shù)和育種值進行評估,得出以下結論:1)在群壽命、生產(chǎn)壽命等長壽性狀遺傳力較低,介于0.07至0.15之間;2)在群壽命、生產(chǎn)壽命以及利用胎次之間存在較強的遺傳相關,在群壽命、生產(chǎn)壽命、利用胎次與L1-L4等胎次壽命性狀具有中等到較高的遺傳相關和表型相關;3)近年來,江蘇地區(qū)牧場長壽性狀遺傳進展緩慢,且整體呈下降趨勢。本研究結果可為開展以江蘇為代表的南方地區(qū)奶牛重要經(jīng)濟性狀遺傳參數(shù)評估以及制定長壽性狀育種規(guī)劃提供理論參考。