不同蛋白源代乳粉對(duì)羔羊生長(zhǎng)、消化、瘤胃發(fā)酵參數(shù)和菌群結(jié)構(gòu)的影響

■ 王紫薇 梁鴿鴿 魯昌明 張 旭 張永根 謝小來(lái) 扈光輝* 路允龍

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150030；2.黑龍江綠能生態(tài)牧業(yè)有限公司，黑龍江 齊齊哈爾 162400）

我國(guó)養(yǎng)羊業(yè)生產(chǎn)已經(jīng)逐漸由傳統(tǒng)養(yǎng)殖方式轉(zhuǎn)變?yōu)榧s化養(yǎng)殖方式，代乳粉已被推薦用來(lái)代替羊奶飼喂羔羊，以解決母羊母乳不足和產(chǎn)羔間期長(zhǎng)的問(wèn)題[1]。目前，代乳粉中蛋白質(zhì)來(lái)源主要有兩種：一種是乳源蛋白（如乳清、脫脂奶粉等）[2]，另一種是植物源蛋白（如大豆、小麥蛋白等）[3]。乳源蛋白因其營(yíng)養(yǎng)均衡、消化吸收快和利用率高，一直是代乳粉中主要的蛋白質(zhì)源[4]。與乳源蛋白相比，植物源蛋白因其消化率和溶解度較低，氨基酸結(jié)構(gòu)較差，且含有抗?fàn)I養(yǎng)因子[4]，目前還沒(méi)有被普遍應(yīng)用[5]。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于不同蛋白源對(duì)羔羊生長(zhǎng)性能影響的研究已經(jīng)超過(guò)30 年[6]。但鮮有關(guān)于用多種植物蛋白組合的代乳粉進(jìn)行高水平乳蛋白替代（以粗蛋白計(jì)，替代＞50%乳源蛋白）用于羔羊上的報(bào)道。因此，試驗(yàn)以全乳源蛋白為對(duì)照，旨在探究以12%豆粕粉+8%小麥蛋白粉+30%膨化大米粉等植物蛋白源替代乳蛋白配制的植物源蛋白代乳粉，對(duì)羔羊生長(zhǎng)、消化性能、瘤胃發(fā)酵參數(shù)和瘤胃菌群結(jié)構(gòu)的影響，為開(kāi)發(fā)經(jīng)濟(jì)的乳源蛋白替代品提供依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間和地點(diǎn)

試驗(yàn)于2022 年1 月—2022 年4 月在黑龍江綠能生態(tài)牧業(yè)有限公司（東經(jīng)123.32°、北緯46.19°）進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇40 只3 日齡健康、體重相近[（3.55±0.54） kg]的薩能奶山羊公羔羊，飼喂乳源蛋白代乳粉至22 日齡，隨機(jī)分為兩組，對(duì)照組為乳源蛋白代乳粉（MD）組，試驗(yàn)組為植物源蛋白代乳粉（PD）組，每組各20只。

1.3 飼養(yǎng)管理

全部試驗(yàn)羔羊3 日齡內(nèi)，采用人工飼喂初乳；3 日齡后訓(xùn)飼乳源蛋白代乳粉（某公司提供）至22 日齡，隨機(jī)分組。PD 組在22～24 日齡逐漸過(guò)渡為植物源蛋白代乳粉（某公司提供）。羔羊7 日齡時(shí)訓(xùn)飼開(kāi)食料和干草，正式試驗(yàn)期間，單欄單圈，羔羊可以自由采食開(kāi)食料和干草，自由飲水。兩種不同蛋白源代乳粉、開(kāi)食料和干草的組成及營(yíng)養(yǎng)水平分別見(jiàn)表1、表2。羔羊代乳粉飼喂量參考喬國(guó)華等[7]方案并做適當(dāng)調(diào)整。代乳粉具體飼喂量為：羔羊4～24 日齡100 g/d，每天分4次（06：00、12：00、18：00、22：00）；羔羊25～44 日齡150 g/d，45～64 日齡200 g/d，每天分3 次（08：00、16：00、22：00）。試驗(yàn)期內(nèi)，保證羔羊生長(zhǎng)所需溫濕度和通風(fēng)，定期稱重、免疫、更換墊草、羊圈消毒。每天記錄采食量并觀察羔羊的健康情況。試驗(yàn)正試期40 d，在試驗(yàn)結(jié)束前5 d 進(jìn)行消化試驗(yàn)。

表1 代乳粉組成及營(yíng)養(yǎng)水平（干物質(zhì)基礎(chǔ)）

表2 開(kāi)食料和干草組成及營(yíng)養(yǎng)水平（干物質(zhì)基礎(chǔ)）

1.4 樣品的采集與指標(biāo)測(cè)定

1.4.1 生長(zhǎng)試驗(yàn)

分別在羔羊第25、45、65 日齡晨飼前稱重，準(zhǔn)確記錄羔羊正式試驗(yàn)期間的代乳粉采食量、精粗料采食量，并計(jì)算羔羊平均日增重（ADG）、開(kāi)食料干物質(zhì)采食量、干物質(zhì)采食量（DMI）和料重比（F/G）等。DMI包括羔羊所采食的代乳粉、開(kāi)食料和干草總的干物質(zhì)。

1.4.2 消化試驗(yàn)

試驗(yàn)結(jié)束前5 d 采取全收糞法收集糞樣，鮮糞經(jīng)硫酸固氮后保存于-20 ℃?zhèn)溆谩?5 ℃烘干至恒重，粉碎過(guò)篩，測(cè)定代乳粉、開(kāi)食料、干草及糞樣中的養(yǎng)分（DM、CP、EE、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、Ca、P）含量，參照張麗英[8]方法進(jìn)行養(yǎng)分表觀消化率測(cè)定。

某營(yíng)養(yǎng)成分表觀消化率（%）=（食入某營(yíng)養(yǎng)成分含量-糞中某營(yíng)養(yǎng)成分含量）/食入某營(yíng)養(yǎng)成分含量×100

1.4.3 瘤胃內(nèi)容物采集

試驗(yàn)結(jié)束后，每組隨機(jī)選取6 只羔羊，停食16 h、停水8 h 后進(jìn)行頸靜脈放血屠宰、解剖、取出瘤胃。濾去瘤胃中食糜，測(cè)定并記錄每只已宰羔羊的瘤胃液pH，將濾液分裝在凍存管后放液氮罐速凍后轉(zhuǎn)入-20 ℃冰箱保存。測(cè)定氨態(tài)氮（NH3-N）和揮發(fā)性脂肪酸（VFA）濃度，測(cè)定方法參考李闖[9]方法進(jìn)行。

瘤胃液中細(xì)菌16S rDNA 基因高通量測(cè)序分析由杭州聯(lián)川生物技術(shù)股份有限公司完成。采用CTAB法提取每個(gè)瘤胃樣品中微生物總DNA，DNA 質(zhì)量經(jīng)檢測(cè)合格后，將瘤胃液樣品進(jìn)行16S rDNA V3～V4 區(qū)域的擴(kuò)增、測(cè)序，以及分析。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

生長(zhǎng)性能、消化性能、瘤胃發(fā)酵參數(shù)和細(xì)菌相對(duì)豐度等數(shù)據(jù)利用SPSS 26.0 軟件進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，結(jié)果用“平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤（SEM）”表示，P＜0.05 為差異顯著，P＞0.05表示差異不顯著。

羔羊瘤胃樣品經(jīng)測(cè)序獲得的原始數(shù)據(jù)用 SMRT Link 軟件(V6.0)處理獲得原始序列，對(duì)所得到的特征序列和豐度進(jìn)行物種分類和物種分類注釋，然后進(jìn)行Alpha多樣性和Beta多樣性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同蛋白源代乳粉對(duì)羔羊生長(zhǎng)發(fā)育的影響

由表3 可見(jiàn)，兩組羔羊正式試驗(yàn)初始體重相近，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，PD 組羔羊的終末體重、ADG、開(kāi)食料干物質(zhì)采食量和DMI 顯著低于MD 組（P＜0.05），但是兩組羔羊F/G無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

表3 不同蛋白源代乳粉對(duì)羔羊生長(zhǎng)性能的影響

2.2 不同蛋白源代乳粉對(duì)羔羊飼糧養(yǎng)分表觀消化率的影響

由表4 可見(jiàn)，PD 組羔羊飼糧的CP、EE、Ca 和P 的表觀消化率均顯著低于MD組（P＜0.05），DM表觀消化率有降低的趨勢(shì)，但差異不顯著（P＞0.05）。

表4 不同蛋白源代乳粉對(duì)羔羊養(yǎng)分表觀消化率的影響（%）

2.3 不同蛋白源代乳粉對(duì)羔羊瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

由表5可見(jiàn)，PD組羔羊瘤胃中NH3-N、、異戊酸濃度顯著高于MD 組（P＜0.05），但兩組間羔羊瘤胃液pH、總揮發(fā)性脂肪酸（TVFA）和乙酸濃度、乙丙比值差異不顯著（P＞0.05）。

表5 不同蛋白源代乳粉對(duì)羔羊瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

2.4 不同蛋白源代乳粉對(duì)羔羊瘤胃微生物區(qū)系的影響

2.4.1 瘤胃微生物測(cè)序

由表6可見(jiàn)，12個(gè)羔羊瘤胃內(nèi)容物DNA樣品共產(chǎn)生885 384 條測(cè)序個(gè)數(shù)，平均每個(gè)樣品產(chǎn)生73 782 條有效測(cè)序個(gè)數(shù)，有效數(shù)據(jù)和原始數(shù)據(jù)之比為83.84%～92.70%，有效數(shù)據(jù)中數(shù)據(jù)質(zhì)量≥Q20 占96.21%～97.89%，有效數(shù)據(jù)中數(shù)據(jù)質(zhì)量≥Q30 占90.19%～94.09%，有效數(shù)據(jù)中GC 含量占53.84%～54.77%。說(shuō)明該測(cè)序結(jié)果足以反映兩組羔羊瘤胃樣品的實(shí)際情況。

表6 瘤胃微生物測(cè)序結(jié)果

2.4.2 瘤胃微生物操作分類單位（OTU）數(shù)量

通過(guò)對(duì)12 個(gè)羔羊瘤胃液樣品進(jìn)行16S rDNA 測(cè)序分析瘤胃微生物OTU 數(shù)量，結(jié)果如圖1 所示，12 個(gè)樣品共產(chǎn)生4 371 個(gè)OTU、其中688 個(gè)為兩組共有，MD 組特有的OTU 數(shù)量為2 358 個(gè)，PD 組特有的OTU數(shù)量為1 325 個(gè)，PD 組與MD 組相比，差異OTU 數(shù)量為3 683個(gè)。

圖1 瘤胃菌群韋恩圖

2.4.3 Alpha多樣性分析

如圖2 所示，紅線和藍(lán)線分別代表MD 組和PD組，每組羔羊有6 個(gè)瘤胃樣品，橫坐標(biāo)代表隨機(jī)抽取的序列數(shù)，縱坐標(biāo)分別代表抽取相同序列數(shù)時(shí)各樣本中OTU 指數(shù)和Shannon 指數(shù)大小。隨著測(cè)序數(shù)的增加，當(dāng)樣品測(cè)序深度達(dá)到10 000時(shí)，Shannon指數(shù)已趨于平緩，說(shuō)明當(dāng)前測(cè)序量滿足樣品菌群多樣性分析。由表7 可知，兩組羔羊瘤胃區(qū)系微生物覆蓋率均為100%，說(shuō)明樣品足以反映其瘤胃菌群情況；與MD 組相比，PD 組羔羊瘤胃中Chao1 指數(shù)、OTU 數(shù)量、Shannon 指數(shù)、Evenness 指數(shù)以及Simpson 指數(shù)顯著降低（P＜0.05）。

圖2 瘤胃細(xì)菌OTU稀釋曲線（A）和Shannon稀釋曲線（B）

表7 Alpha多樣性指數(shù)

2.4.4 Beta多樣性分析

主坐標(biāo)分析（PCoA）如圖3 所示。第一主成分（PCoA1）和第二主成分（PCoA2）分別表示分離樣品為30.01%、19.31%的方差，PD 組和MD 組羔羊瘤胃菌群明顯分離，表明兩組羔羊瘤胃微生物間結(jié)構(gòu)差異顯著（P＜0.05）。

圖3 基于Unweighted Unifrac距離的PCoA

2.4.5 瘤胃微生物豐富度分析

門水平上，結(jié)果如表8 所示。兩組羔羊瘤胃液中的優(yōu)勢(shì)菌門均是厚壁菌門、擬桿菌門和變形菌門；其中，厚壁菌門和擬桿菌門是MD 組和PD 組羔羊瘤胃中最豐富的菌門。與MD 組相比，PD 組羔羊瘤胃中厚壁菌門相對(duì)豐度和厚壁菌門/擬桿菌門（F/B）值顯著降低（P＜0.05）；擬桿菌門的相對(duì)豐度顯著提高（P＜0.05）；與MD 組相比，PD 組羔羊瘤胃中放線菌門的相對(duì)豐度顯著降低（P＜0.05）；髕骨菌門的相對(duì)豐度顯著增加（P＜0.05）；脫硫桿菌門的相對(duì)豐度顯著降低（P＜0.05）；組內(nèi)其他菌門無(wú)顯著差異（P＞0.05）。屬水平上，結(jié)果如表9 所示。MD 組羔羊瘤胃中優(yōu)勢(shì)菌屬為克里斯滕森氏菌科R-7 群、未分類鼠桿菌科和UCG-002；PD 組羔羊瘤胃中優(yōu)勢(shì)菌屬為未分類鼠桿菌科、普雷沃氏菌屬和克里斯滕森氏菌科R-7 群。與MD 組相比，PD 組羔羊瘤胃中克里斯滕森氏菌科R-7 群、UCG-002 和未分類厚壁菌門屬的相對(duì)豐度顯著降低（P＜0.05）；未分類鼠桿菌科、普雷沃氏菌屬、未分類梭菌屬_UCG-014 的相對(duì)豐度顯著提高（P＜0.05），組間其他菌屬豐度無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

表8 門水平相對(duì)豐度（豐度TOP10）（%）

表9 屬水平相對(duì)豐度（豐度TOP 10）（%）

3 討論

3.1 不同蛋白源代乳粉對(duì)羔羊生長(zhǎng)性能的影響

多項(xiàng)研究表明，以植物源蛋白部分替代全乳蛋白配制代乳粉時(shí)，因代乳粉中蛋白質(zhì)的來(lái)源、替代比例、加工工藝等不同，對(duì)哺乳期反芻動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響也不同[10-11]。本試驗(yàn)中豆粕粉和膨化大米粉的加工方式為膨化工藝（生產(chǎn)公司數(shù)據(jù)表明膨化大米粉中幾乎不含有抗?fàn)I養(yǎng)因子）。劉華[12]試驗(yàn)結(jié)果表明，谷物膨化加工可提高谷物內(nèi)淀粉的消化率，減少抗?fàn)I養(yǎng)因子的產(chǎn)生。本試驗(yàn)中，以12% 豆粕粉+8%小麥蛋白粉+30%膨化大米粉為植物源蛋白替代乳源蛋白飼喂25～64 日齡羔羊時(shí)，PD 組羔羊的ADG、DMI 分別顯著低于MD 組，但兩組間羔羊F/G 無(wú)顯著差異。究其原因，可能與植物蛋白的加工工藝相關(guān)，豆粕粉、小麥蛋白粉和膨化大米粉未經(jīng)有效地加工處理，影響了羔羊的生長(zhǎng)性能。

3.2 不同蛋白源代乳粉對(duì)羔羊消化性能的影響

哺乳期反芻動(dòng)物的消化系統(tǒng)發(fā)育不良，無(wú)法消化大量碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)[13]。本試驗(yàn)中，植物源蛋白代乳粉組羔羊的CP、EE、Ca、P 表觀消化率顯著低于乳源蛋白代乳粉組。可見(jiàn)，與乳源蛋白相比，植物源蛋白代乳粉影響了羔羊消化性能。大量研究表明，乳蛋白易被吸收；用植物源蛋白代乳粉會(huì)導(dǎo)致皺胃中凝乳形成受損，增加皺胃排空率，進(jìn)而降低蛋白質(zhì)和脂肪的消化率；植物源蛋白中的大豆蛋白可以誘導(dǎo)膽汁酸升高，降低脂肪的可用性；與酪蛋白不同，磷酸化較少的大豆蛋白也會(huì)誘導(dǎo)磷酸鈣沉積物的積累，減少礦物質(zhì)的利用[16-20]；與試驗(yàn)結(jié)果一致。

3.3 不同蛋白源代乳粉對(duì)羔羊瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

反芻動(dòng)物瘤胃液pH 是反映瘤胃發(fā)酵狀況的重要指標(biāo)[21]。本試驗(yàn)兩組羔羊瘤胃pH 均在正常范圍內(nèi)（5.5～7.5）[9]，且差異不顯著，這與黃開(kāi)武[21]所配制的代乳粉飼喂21～63 日齡的犢牛，各組犢牛瘤胃液pH 均在正常范圍且無(wú)明顯差異的結(jié)果一致。說(shuō)明不同蛋白源代乳粉不會(huì)導(dǎo)致羔羊瘤胃pH異常。

瘤胃NH3-N 濃度可以粗略反映飼糧中蛋白質(zhì)降解與微生物蛋白合成速率之間的關(guān)系[22-23]。在本試驗(yàn)中，兩組羔羊瘤胃NH3-N 濃度均在合理濃度范圍（5.0～30.0 mg/dL）[23-24]，但是PD 組羔羊NH3-N 濃度顯著高于MD 組。這與之前研究，全乳源蛋白和多種植物源蛋白組合配制的代乳粉對(duì)犢牛瘤胃中NH3-N 濃度無(wú)明顯影響的結(jié)果不一致[21]，可能受代乳粉中蛋白質(zhì)來(lái)源、加工工藝和替代乳比例等影響。本試驗(yàn)結(jié)果表明植物源蛋白代乳粉可能會(huì)影響羔羊瘤胃中微生物蛋白的合成效率。

VFAs 是反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)碳水化合物發(fā)酵的主要產(chǎn)物，在促進(jìn)瘤胃乳頭發(fā)育、瘤胃微生物對(duì)終產(chǎn)物的消化吸收和利用方面至關(guān)重要[25]。本試驗(yàn)中，PD 組顯著提高了羔羊瘤胃總揮發(fā)酸中異戊酸的比例。異戊酸是瘤胃內(nèi)纖維分解菌生長(zhǎng)繁殖所必需的因子[21]，對(duì)于植物纖維素的降解至關(guān)重要。綜上所述，植物源蛋白代乳粉可以促進(jìn)羔羊瘤胃發(fā)酵，是否能夠促進(jìn)其瘤胃的發(fā)育，還需進(jìn)一步研究。

3.4 不同蛋白源代乳粉對(duì)羔羊瘤胃微生物區(qū)系的影響

3.4.1 瘤胃微生物多樣性分析

瘤胃及其微生物生態(tài)系統(tǒng)對(duì)反芻動(dòng)物的整體營(yíng)養(yǎng)和健康起著核心作用，其中細(xì)菌是瘤胃中最具優(yōu)勢(shì)和多樣性的微生物群落[26]。MD 組和PD 組特有細(xì)菌數(shù)分別為2 358 個(gè)、1 325 個(gè)，而共有細(xì)菌數(shù)僅688 個(gè)，說(shuō)明不同蛋白源代乳粉條件下的羔羊瘤胃中細(xì)菌種類存在差異。本試驗(yàn)中兩組羔羊微生物覆蓋率相同，但PD 組的OTU 數(shù)量、Shannon 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Chao1 指數(shù)和Evenness 指數(shù)均顯著低于MD 組，說(shuō)明PD 組瘤胃細(xì)菌的多樣性和豐富度相對(duì)較低。PCoA圖顯示，兩組羔羊瘤胃樣品完全分離，表明兩組羔羊瘤胃微生物群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異。綜上所述，植物源蛋白代乳粉可以改變羔羊瘤胃菌群的結(jié)構(gòu)、影響菌群的多樣性和豐富度。

3.4.2 瘤胃微生物豐富度分析

飼糧是影響反芻動(dòng)物瘤胃菌群的主要因素[27]，微生物群可以通過(guò)從飼糧中提取能量來(lái)影響宿主的脂肪沉積，其效率取決于群落組成[28]。本試驗(yàn)中，厚壁菌門、擬桿菌門和變形菌門是MD 組和PD 組羔羊瘤胃中的優(yōu)勢(shì)菌門；PD 組羔羊瘤胃中擬桿菌門的豐度顯著高于MD 組，而厚壁菌門的豐度和F/B值顯著低于MD 組。綜上所述，不同蛋白源代乳粉不會(huì)改變羔羊瘤胃的優(yōu)勢(shì)菌門的核心地位和有害菌門的豐度；而PD 組羔羊瘤胃F/B 值顯著降低，這與本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)PD 組羔羊的生長(zhǎng)性能低于MD 組的結(jié)果相符合。

在屬水平上，鼠桿菌科作為一種有益菌，在調(diào)節(jié)炎癥和維持腸道穩(wěn)定方面具有重要作用[28]。擬桿菌門與機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育以及機(jī)體內(nèi)碳水化合物、多糖等物質(zhì)的代謝有關(guān)[30]。研究中，未分類鼠桿菌科是PD 組相對(duì)豐度最高的菌屬，與MD 組相比，組間差異顯著，說(shuō)明植物源蛋白代乳粉在一定程度上可以維持羔羊的健康和腸道穩(wěn)態(tài)。PD 組普雷沃氏菌屬豐度居次高，為10.53%，顯著高于MD 組5.59%，這與以往研究發(fā)現(xiàn)，普雷沃氏菌屬占反芻動(dòng)物瘤胃菌群總菌屬的42%～60%的結(jié)果不同[31]，該結(jié)果的差異可能是由于羔羊所采食飼糧的差異所致。普雷沃氏菌屬可以降解蛋白質(zhì)、淀粉和木聚糖等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，可以提高飼料利用率[32]。PD 組羔羊瘤胃克里斯滕森氏菌科R-7群、未分類厚壁菌門屬以及瘤胃球菌屬UCG-002 豐度均顯著低于MD 組，而未分類梭狀芽孢桿菌_UCG-014 豐度顯著高于MD 組?？死锼闺暇芌-7 群可以通過(guò)增加乳頭寬度、上皮和角質(zhì)層厚度來(lái)促進(jìn)瘤胃發(fā)育[33]；瘤胃球菌是瘤胃中主要的纖維降解細(xì)菌，其豐度的變化可顯著改變瘤胃營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和利用[32，34]；未分類梭菌屬_UCG-014 是種有益菌，可維持腸道環(huán)境的穩(wěn)定[35]。此結(jié)果的出現(xiàn)，與本研究發(fā)現(xiàn)的植物源蛋白代乳粉飼喂的羔羊，其生長(zhǎng)性能和消化性能低于乳源蛋白的結(jié)果相符，至于植物源蛋白代乳粉是否有利于羔羊瘤胃的發(fā)育，還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

與全乳源蛋白代乳粉相比，以植物源蛋白替代乳蛋白配制的代乳粉會(huì)降低羔羊的生長(zhǎng)消化性能，此外，植物源蛋白代乳粉可以改變羔羊瘤胃發(fā)酵參數(shù)和瘤胃菌群結(jié)構(gòu)，提高了羔羊瘤胃中異戊酸和NH3-N的濃度，促進(jìn)蛋白質(zhì)和淀粉降解菌的富集，有利于羔羊瘤胃的發(fā)酵，但是否能促進(jìn)羔羊瘤胃發(fā)育還需進(jìn)一步探究。