小球藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及其在水產(chǎn)動(dòng)物飼料中的應(yīng)用

■ 熊斯微 范 澤 張海濤 王慶奎 王連生* 王世迪，4

(1.天津農(nóng)學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院，天津市水產(chǎn)生態(tài)與養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300384；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江省水生動(dòng)物病害與免疫重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150070；3.廣東恒興飼料實(shí)業(yè)股份有限公司，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南水產(chǎn)與畜禽飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 湛江 524022；4.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連 116023)

隨著科研人員對(duì)藻類(lèi)研究的深入，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值逐漸被人們所重視。在21 世紀(jì)初期，我國(guó)開(kāi)始加強(qiáng)對(duì)小球藻的研發(fā)與應(yīng)用。小球藻屬綠藻門(mén)綠藻綱小球藻屬，含有多種蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)和微量元素，具有凈化水體和改善水環(huán)境的作用，在魚(yú)類(lèi)飼料方面的應(yīng)用十分廣泛[1]。近年來(lái)，我國(guó)優(yōu)質(zhì)蛋白源缺乏，而魚(yú)粉價(jià)格居高不下且資源有限，限制了其在水產(chǎn)飼料中的使用[2]。相關(guān)研究表明，豆粕、菜粕、棉粕等大多數(shù)植物性蛋白源通常含有抗?fàn)I養(yǎng)因子[3]、氨基酸組成失調(diào)[4]、可口性差[5]、消化率差等不利因素[6]，影響水生動(dòng)物健康。作為水產(chǎn)養(yǎng)殖大國(guó)，我國(guó)對(duì)水產(chǎn)飼料蛋白源的需求量巨大，而小球藻是具有潛力的飼料蛋白源之一，近年來(lái)受到廣泛研究。其具有氨基酸組成均衡、多不飽和脂肪酸含量高、適口性好、促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收等優(yōu)勢(shì)，具有廣闊的開(kāi)發(fā)利用前景。鑒于此，文章就小球藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及其對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)、消化、免疫和體色的影響方面進(jìn)行了綜述，旨在為水產(chǎn)飼料的研發(fā)和應(yīng)用提供參考。

1 小球藻的營(yíng)養(yǎng)組成

小球藻中含有豐富的生物活性物質(zhì)、微量元素以及維生素，如蛋白質(zhì)、多糖、糖蛋白、核苷酸聚肽、不飽和脂肪酸、氨基酸和肽。其主要成分見(jiàn)表1。這些物質(zhì)可以直接激活機(jī)體的免疫反應(yīng)，提高免疫力。小球藻的細(xì)胞壁主要由蛋白質(zhì)組成，纖維素含量較低，有利于消化吸收并具有良好的誘食效果。

表1 小球藻主要成分(%)[7]

1.1 蛋白質(zhì)及氨基酸

小球藻的蛋白質(zhì)含量高達(dá)63.6%，接近魚(yú)粉(67.0%)[7]。其分布主要為：細(xì)胞壁約占20%，細(xì)胞基質(zhì)約占50%，細(xì)胞內(nèi)外遷移的蛋白約占30%[8]。蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量取決于其氨基酸組成。小球藻中含有18種氨基酸，營(yíng)養(yǎng)成分平衡，種類(lèi)豐富。氨基酸總量為55.95%，其中包括10 種魚(yú)類(lèi)必需氨基酸，含量為27.93%[9]，高于常用的魚(yú)粉替代源如棉籽蛋白和肉骨粉等，接近優(yōu)質(zhì)魚(yú)粉和玉米蛋白粉的含量，具體數(shù)據(jù)見(jiàn)表2。小球藻必需氨基酸占氨基酸總量的比值(0.42)達(dá)到了世界衛(wèi)生組織和聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織提出的標(biāo)準(zhǔn)(0.40)[7]，能夠滿(mǎn)足動(dòng)物生長(zhǎng)所需。小球藻中亮氨酸、苯丙氨酸、色氨酸和纈氨酸的含量與魚(yú)粉相比均有優(yōu)勢(shì)，因此可以作為營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化劑加入復(fù)合飼料中，以解決常用魚(yú)粉替代源蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值低的問(wèn)題。然而，小球藻中蛋氨酸和胱氨酸的含量偏低，為第一限制性氨基酸；蘇氨酸含量略低，為第二限制性氨基酸[7]。因此，小球藻在作為飼料添加劑時(shí)，需搭配蛋氨酸和胱氨酸含量高的飼料，借助氨基酸的互補(bǔ)作用提高復(fù)合飼料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。

表2 小球藻粉與幾種主要蛋白原料氨基酸組成的比較(%)[10]

1.2 脂類(lèi)

微藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值與其脂類(lèi)組成及含量有關(guān)[11]，其中小球藻屬的脂類(lèi)含量為14%～22%[12]。這些脂類(lèi)主要由糖脂、碳?xì)浠衔铩⒘字蜕倭坑坞x脂肪酸組成，由葉綠體合成，并分布在細(xì)胞壁和細(xì)胞膜上(如葉綠體膜和線(xiàn)粒體膜)。小球藻在特定的生長(zhǎng)環(huán)境中油脂含量較高，并富含不飽和脂肪酸等多種功能性成分。其中，多不飽和脂肪酸(PUFA)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)至關(guān)重要。研究發(fā)現(xiàn)，小球藻中飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸的含量分別為51.93%、1.60%和46.47%[13]，其中包括棕櫚酸（C16∶0）、棕櫚烯酸（C16∶1）和油酸（C18∶1）[8]。不同種類(lèi)的小球藻中不飽和脂肪酸含量不同，其中異養(yǎng)蛋白核小球藻的不飽和脂肪酸占總脂肪酸的比例最高，達(dá)到75%[14]。部分動(dòng)物脂肪源（豬油、家禽脂肪和牛羊油）和植物脂肪源（棕櫚油、豆油、玉米油、菜籽油、亞麻籽油等）普遍缺乏n-3多不飽和脂肪酸[11]。而小球藻中n-3系列多不飽和脂肪酸含量豐富，特別是對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)有益的二十碳五烯酸超過(guò)40%[15]，攝入n-3 脂肪酸能夠明顯降低養(yǎng)殖動(dòng)物的應(yīng)激反應(yīng)和感染慢性疾病的風(fēng)險(xiǎn)。

1.3 碳水化合物

小球藻中碳水化合物的含量為12%～17%，以淀粉、纖維素、單糖和多糖的形式存在[11-12]。淀粉是小球藻中含量最豐富的多糖，由直鏈淀粉和支鏈淀粉組成，在代謝過(guò)程中發(fā)揮重要作用，為細(xì)胞提供能量。結(jié)構(gòu)性多糖如纖維素位于小球藻的細(xì)胞壁中，能增強(qiáng)細(xì)胞的穩(wěn)定性和抗應(yīng)激能力[8]。藻類(lèi)多糖因具有消炎抑菌和抗病毒等生理活性，在水產(chǎn)養(yǎng)殖中備受重視，可以提高魚(yú)體的生長(zhǎng)和養(yǎng)殖效益。

1.4 色素

微藻中含有多種天然色素，主要分為:類(lèi)胡蘿卜素、葉綠素和藻膽蛋白。小球藻中的色素包括蝦青素、角黃素和葉綠素a、b[11]。蝦青素是海洋動(dòng)物體內(nèi)重要的類(lèi)蘿卜素之一，主要由小球藻、衣藻(Chlamydomonas nivalis)和雨生紅球藻(Haematococcus pluvialis)產(chǎn)生，具有較強(qiáng)的抗氧化活性。其抗氧化能力分別是維生素E 和β-胡蘿卜素的100倍和10 倍[16]，能有效清除自由基，增強(qiáng)機(jī)體免疫力，預(yù)防癌癥。此外，研究表明在飼料中添加適量的蝦青素還能夠防止低密度脂蛋白氧化[17]。

1.5 維生素與礦物質(zhì)

小球藻中的維生素包括β-胡蘿卜素(維生素A 的前體)，維生素C、E、K、B1、B2、B6、B12、煙酸、泛酸、葉酸、生物素、膽堿、肌醇、對(duì)氨基苯甲酸（Para aminobenzoic acid，PABA）[18]。豐富的維生素不僅可以滿(mǎn)足水產(chǎn)動(dòng)物的需求，還能夠緩解生長(zhǎng)中的應(yīng)激反應(yīng)、維持魚(yú)體內(nèi)激素平衡[19]。此外，小球藻還含有磷、鉀、鎂、硫、鐵、鈣、錳、銅、鋅、碘和鈷等多種礦物鹽營(yíng)養(yǎng)素[18]。天然礦物質(zhì)更有利于消化吸收，能夠調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)的滲透壓平衡，提升魚(yú)體的活力和品質(zhì)。

2 小球藻在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用

小球藻可直接投喂幼體，也能以干粉形式與其他飼料復(fù)合使用[20]。它能為魚(yú)類(lèi)提供蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、碳水化合物、維生素和礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)素，或作為抗氧化劑、免疫增強(qiáng)劑和著色劑等功能添加劑，幫助魚(yú)體改善機(jī)能，提升抗氧化能力，并減少投喂過(guò)程中的飼料消耗，從而提高水產(chǎn)養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益。

2.1 小球藻對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響

小球藻中含有豐富的營(yíng)養(yǎng)成分，在飼料中使用有助于提高養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)和飼料利用率[21-22]。首先，小球藻可以作為輪蟲(chóng)(Rotifera)、鹵蟲(chóng)(Artemia)的天然餌料。研究發(fā)現(xiàn)，輪蟲(chóng)在攝食小球藻后，其體內(nèi)二十碳五烯酸（eicosapentaenoic acid，EPA）和二十二碳六烯酸（docosahexaenoic acid，DHA）的含量增加，再將其作為魚(yú)、蝦、貝類(lèi)等飼料，可改善生物的生長(zhǎng)發(fā)育。杜濤等[23]分別以酵母輪蟲(chóng)和以小球藻粉、螺旋藻粉強(qiáng)化培育5 h 的輪蟲(chóng)為餌料，進(jìn)行尖吻鱸（Latescalcarifer）、卵形鯧鲹（Trachinotusovatus）和美國(guó)紅魚(yú)（Sciaenopsocellatus）的人工育苗試驗(yàn)，比較不同方式強(qiáng)化培育的輪蟲(chóng)對(duì)仔魚(yú)成活率的影響。結(jié)果表明：投喂酵母輪蟲(chóng)仔魚(yú)的成活率為0～4.3%，而投喂小球藻和螺旋藻強(qiáng)化的輪蟲(chóng)仔魚(yú)成活率顯著提高，分別為85.3%～97.3%和79.3%～94.3%。

其次，小球藻可作為添加劑用于水產(chǎn)飼料。在基礎(chǔ)飼料中添加0.8%～1.2%的小球藻粉，異育銀鯽(Carassius auratus gibelio) 的增重率為113.19%～113.22%，特定生長(zhǎng)率為1.26%，相比對(duì)照組分別提升了20.6%～20.7%和4.5%[24]。張寶龍等[25]用含有小球藻的飼料飼喂黃顙魚(yú)（Pelteobagrus fuluidraco），結(jié)果顯示，各試驗(yàn)組魚(yú)的平均體質(zhì)量均高于對(duì)照組，最佳添加量3.20%。魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)性能的提高與采食量增加有關(guān)，虹鱒（Oncorhynchus mykiss）幼魚(yú)的養(yǎng)殖試驗(yàn)表明，試驗(yàn)組（添加5%小球藻）較對(duì)照組的采食量和增重率分別提高了19.3%和17.3%[26]，可能是小球藻中的礦物質(zhì)、氨基酸、維生素和多不飽和脂肪酸改善了飼料的適口性。Rahimnejad 等[27]配置了4 種等氮日糧，結(jié)果表明，飼料補(bǔ)充10%～15%的小球藻粉時(shí)，牙鲆（Paralichthys olivaceus）的增重率與特定生長(zhǎng)率顯著提高。此外，高蛋白的小球藻還可替代部分魚(yú)粉。在斑馬魚(yú)（Danio rerio）的研究中，當(dāng)小球藻粉替代魚(yú)粉的比例為80%時(shí)，斑馬魚(yú)的體質(zhì)量顯著增加，生長(zhǎng)性能顯著優(yōu)于對(duì)照組[28]。小球藻中高含量的氨基酸有助于提高飼料利用率。在大口黑鱸（Micropterus salmoides）的飼料中，以15.03%～15.43%的小球藻粉替代31.7%～32.6%的魚(yú)粉時(shí)，飼料效率呈線(xiàn)性增長(zhǎng)[29]。但當(dāng)藻類(lèi)的補(bǔ)充水平超過(guò)15%可能會(huì)降低部分魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)率[26]。如尼羅羅非魚(yú)（Oreochromis nilotica）飼料中添加30%的小球藻粉會(huì)降低魚(yú)體增重率并出現(xiàn)不良生長(zhǎng)反應(yīng)[30]。使用小球藻粉（47.45%）替代魚(yú)粉（40%）導(dǎo)致大口黑鱸生長(zhǎng)遲緩并引發(fā)細(xì)胞凋亡和肝臟損傷[29]。生長(zhǎng)性能明顯下降可能是由于微藻的低消化率。研究證實(shí)，包括藻類(lèi)在內(nèi)的大多數(shù)水生植物含有40%或更多的碳水化合物[31]，其中很大一部分由結(jié)構(gòu)性碳水化合物組成，這類(lèi)化合物具有復(fù)雜的結(jié)構(gòu)以及高度穩(wěn)定性，對(duì)動(dòng)物的消化吸收能力有一定的限制。綜上，小球藻中大量的營(yíng)養(yǎng)素和生物活性成分可改善水產(chǎn)飼料的應(yīng)用，但飼料中微藻的含量與魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)性能并不成正比，添加適量的小球藻可對(duì)魚(yú)體質(zhì)量和生理活性產(chǎn)生積極影響。

2.2 小球藻對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物腸道消化能力的影響

小球藻中豐富的維生素和礦物質(zhì)可以調(diào)節(jié)魚(yú)類(lèi)腸道菌群，提高消化酶的含量[32]。對(duì)半刺厚唇魚(yú)（Acrossocheilius hemispinus）[33]的研究表明，添加5%的小球藻粉能顯著提高魚(yú)體的淀粉酶和胰蛋白酶活性。小球藻中大量的游離氨基酸，能夠刺激腸道微生物的產(chǎn)生，使體內(nèi)生成更多的內(nèi)源性消化酶，如飼料中添加50% 的小球藻粉，使羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）的淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶水平分別提高了28.3%、12.9%和13.1%[34]。劉力源等[35]發(fā)現(xiàn)，飼料中添加5%的小球藻粉，處理組淀粉酶活性均高于對(duì)照組，降低了皺紋盤(pán)鮑（Haliotis discus hannai）稚鮑內(nèi)臟囊中弧菌和細(xì)菌的數(shù)量。用小球藻投喂草魚(yú)（Ctenopharyngodon Idella），各添加組脂肪酶和胰蛋白酶活性明顯升高，當(dāng)添加量為0.50%時(shí)，淀粉酶活性顯著低于對(duì)照組[36]?？赡苁怯捎诖藭r(shí)魚(yú)體吸收蛋白質(zhì)和脂質(zhì)作為營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，而非碳水化合物提供能量。添加小球藻提高了虹鱒近端腸道的絨毛高度和肌肉層厚度，改善了腸道的屏障完整性，并增加乳酸菌、減少不動(dòng)桿菌的數(shù)量，使腸道微生物群更加健康[37]。此外，小球藻堅(jiān)硬的細(xì)胞壁可能會(huì)限制消化酶對(duì)細(xì)胞內(nèi)成分的獲取，從而阻礙了細(xì)胞膜內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，因此小球藻需經(jīng)過(guò)破壁粉碎工藝增加吸收利用率。綜上，小球藻作為一種營(yíng)養(yǎng)豐富且具有改善消化能力的蛋白源，對(duì)酶的分泌、魚(yú)類(lèi)消化系統(tǒng)的發(fā)育及生理性能起著重要作用

2.3 小球藻對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫能力的影響

水生動(dòng)物體內(nèi)有益的腸道菌群與小球藻細(xì)胞壁作為一種共生菌相互作用，可以促進(jìn)腸道產(chǎn)生有機(jī)酸[38]。已證實(shí)有機(jī)酸能改善胃功能，提高礦物質(zhì)的溶解度。這使小球藻具有較強(qiáng)的抗氧化能力，能夠清除自由基，改善機(jī)體活性。超氧化物歧化酶(SOD)和溶菌酶(LZM)在機(jī)體防御系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用，可以保護(hù)細(xì)胞和組織免受氧化應(yīng)激[39]。在異育銀鯽的實(shí)驗(yàn)中，SOD、過(guò)氧化物酶(POD)和LZM 等隨小球藻粉添加量的增多而升高，且魚(yú)體血液中的免疫球蛋白含量也隨之提高[24]，表明小球藻含有調(diào)節(jié)魚(yú)類(lèi)免疫反應(yīng)的生物活性物質(zhì)。Safari 等[38]觀察到小球藻能增加克氏原螯蝦（Procambarus clarkia）的酚氧化酶（PO）活性和免疫反應(yīng)，激活多種細(xì)胞的防御反應(yīng)，并能促進(jìn)其對(duì)生物脅迫的抵抗力。魚(yú)體白細(xì)胞在免疫反應(yīng)中起重要作用，淋巴細(xì)胞是虹鱒中最常見(jiàn)的白細(xì)胞，在飼料中添加小球藻粉，觀察到其白細(xì)胞數(shù)量的增加，可以促進(jìn)虹鱒細(xì)胞的抗感染能力[40]。Galal 等[41]發(fā)現(xiàn)小球藻粉的添加顯著上調(diào)了尼羅羅非魚(yú)肝臟、脾臟的腫瘤壞死因子α（TNF-α）和白細(xì)胞介素1β（IL-1β）等免疫反應(yīng)基因表達(dá)。微藻中分離出來(lái)的β-1、3-葡萄糖，是一種有效的免疫刺激劑，可以降低血脂，增加羅氏沼蝦的總血細(xì)胞數(shù)和對(duì)嗜水氣單胞菌的抗性[31]。而在牙鲆幼魚(yú)飼料中添加2%～4%的小球藻粉對(duì)白細(xì)胞水平無(wú)顯著影響[20]。同樣，0.5%的小球藻粉對(duì)許氏平鮋（Sebastes schlegelii）的血液參數(shù)無(wú)有利改善[42]。需要指出的是，小球藻粉添加水平過(guò)高時(shí)會(huì)抑制水產(chǎn)動(dòng)物的免疫機(jī)能。Xi 等[29]發(fā)現(xiàn)小球藻粉過(guò)量替代（75%）魚(yú)粉使大口黑鱸肝臟caspase-9 和caspase-3 的相對(duì)表達(dá)量顯著上調(diào)，推測(cè)可能是小球藻內(nèi)高膳食物質(zhì)（35.6%～47.45%）增加了碳水化合物的含量，從而引起葡萄糖不耐受，導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)肝臟損傷。

腸道及肝臟結(jié)構(gòu)受損會(huì)影響相關(guān)功能的發(fā)揮，不利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。攝食含3.3%的小球藻飼料后，尼羅羅非魚(yú)的肝細(xì)胞形態(tài)正常，松散，且胞漿空泡化，未見(jiàn)明顯變性及炎性細(xì)胞浸潤(rùn)，表明小球藻的添加不影響?hù)~(yú)體的消化吸收[43]。

微藻具有強(qiáng)大的抗氧化性能，可能與以下幾方面有關(guān)：小球藻中的酚類(lèi)和類(lèi)胡蘿卜素能夠減少氧化應(yīng)激并抵抗細(xì)菌感染，增強(qiáng)脊椎動(dòng)物抵抗不良環(huán)境的能力[44]；小球藻可為水生動(dòng)物提供n-3 不飽和脂肪酸，調(diào)節(jié)水生動(dòng)物的脂肪代謝，提高免疫力[19]；此外，小球藻細(xì)胞壁上具有高度保守的分子結(jié)構(gòu)如多糖，可直接激活機(jī)體識(shí)別受體，加強(qiáng)魚(yú)類(lèi)免疫應(yīng)答，從而提高機(jī)體免疫能力[11]。

2.4 小球藻對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物體色的影響

體色反映水產(chǎn)品的質(zhì)量，魚(yú)體體色變灰會(huì)影響水產(chǎn)養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。類(lèi)胡蘿卜素是改善魚(yú)體色素的補(bǔ)充劑，能幫助肌肉增色，提高魚(yú)肉品質(zhì)，魚(yú)類(lèi)無(wú)法自身合成，只能從飼料中攝取[32，45]。小球藻是常用的改善體色的微藻，類(lèi)胡蘿卜素的濃度高達(dá)0.4%（干重），其中80%是潛在的紅色誘導(dǎo)色素（角黃素和蝦青素，游離和成酯形式）[46]。攝食小球藻后，大口黑鱸肝臟和背肌中的葉綠素含量成正比增長(zhǎng)，并增加了背體、腹體和背肌的黃度值（b*）[29]。另有研究表明，在不影響肌肉纖維發(fā)育的情況下，小球藻增強(qiáng)了大口黑鱸的皮膚亮度（L*），改善了肌肉品質(zhì)[47]。

3 小球藻作為水產(chǎn)飼料原料的應(yīng)用前景

小球藻不僅能作為飼料原料和添加劑，還可以調(diào)控水質(zhì)，對(duì)重金屬有極強(qiáng)的耐受性和吸附率，能在較短的時(shí)間內(nèi)達(dá)到吸附平衡[48-49]；天然的抗菌成分還能殺滅病原菌，抑制細(xì)菌繁殖，增強(qiáng)疾病防控，是優(yōu)質(zhì)的水產(chǎn)飼料原料，對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)有良好的促進(jìn)作用。

3.1 自身安全性及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

小球藻屬無(wú)毒級(jí)物質(zhì)，對(duì)細(xì)胞無(wú)誘變作用，其中含有的鉛、砷、汞、大腸桿菌和沙門(mén)氏菌符合CB 13078—2017《飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)》，組織學(xué)和血清分析均未發(fā)現(xiàn)引起心臟、腎臟或肝臟毒性[50]。小球藻培養(yǎng)不占用耕地且生長(zhǎng)速度快，是一種高蛋白、低脂、低糖的藻類(lèi)，不僅能改善水產(chǎn)動(dòng)物的健康水平，還可以提供色素、抗氧化劑、維生素和生長(zhǎng)因子等大量營(yíng)養(yǎng)素和生物活性成分，對(duì)提高動(dòng)物的免疫力具有重要意義。

3.2 面臨的問(wèn)題及應(yīng)對(duì)措施

大規(guī)模使用藻類(lèi)生物質(zhì)作為飼料補(bǔ)充劑的先決條件是廉價(jià)的生產(chǎn)成本。而小球藻面臨生產(chǎn)成本高、工業(yè)化生產(chǎn)工藝不夠成熟的問(wèn)題。藻類(lèi)的最佳生長(zhǎng)需要提供二氧化碳作為光合作用的碳源，但大多數(shù)市售的CO2產(chǎn)量少、價(jià)格高昂，占總養(yǎng)殖成本的60%[32]。其次，生產(chǎn)過(guò)程中脫水和干燥環(huán)節(jié)耗能較高，大多數(shù)技術(shù)處于試驗(yàn)階段，未能形成產(chǎn)業(yè)化規(guī)模化發(fā)展。在后續(xù)開(kāi)發(fā)中應(yīng)通過(guò)生產(chǎn)設(shè)備的創(chuàng)新，加強(qiáng)小球藻在工藝環(huán)節(jié)上的突破，減少生產(chǎn)耗能，并充分利用我國(guó)南方陽(yáng)光充足的優(yōu)勢(shì)條件，通過(guò)提高單位面積產(chǎn)量來(lái)降低成本。

雖已有研究表明小球藻能夠改善動(dòng)物的生長(zhǎng)性能，但針對(duì)其作用機(jī)制的研究較少，大多專(zhuān)注于應(yīng)用效果，且飼喂量并非越多越好。小球藻細(xì)胞壁過(guò)厚會(huì)導(dǎo)致魚(yú)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用不足，降低蛋白質(zhì)消化率，較高的核酸含量（4%～6%）會(huì)引起痛風(fēng)等不利影響[9]。過(guò)量補(bǔ)充小球藻還會(huì)導(dǎo)致飼料碳水化合物偏高，引起葡萄糖不耐受、代謝異常等[29]。不同魚(yú)體、不同發(fā)育階段的適宜添加水平研究欠缺，在肉食性魚(yú)類(lèi)飼料中加入高水平的小球藻仍具有挑戰(zhàn)性。因此需深入挖掘小球藻的脂肪酸、蛋白質(zhì)等合成和代謝途徑，確定小球藻在不同水產(chǎn)動(dòng)物飼料中的最適添加量，探究其在水生動(dòng)物健康中的廣泛作用和未開(kāi)發(fā)的功能。