鹽脅迫下不同形態(tài)硒對(duì)王族海棠硒累積、離子穩(wěn)態(tài)及生理生化的影響

楊艷 田治國(guó)

摘要： 設(shè)置150 mmol/L鹽脅迫處理（SS）及鹽脅迫下施用納米硒（Se0）、亞硒酸鈉（Se4+）、硒代半胱氨酸（Se2-）及復(fù)合處理（Se0+Se4+、Se0+Se2-、Se4++Se2-、Se0+Se4++Se2-），以無鹽脅迫處理（CK）為對(duì)照，探索了不同形態(tài)硒對(duì)鹽脅迫下王族海棠硒累積、離子穩(wěn)態(tài)及相關(guān)生理生化的影響。結(jié)果表明，鹽脅迫下王族海棠光合生理受到顯著影響，氧化產(chǎn)物累積增加、離子穩(wěn)態(tài)失衡。鹽脅迫下不同形態(tài)硒及其組合處理均在一定程度上增加了光合色素（葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素）含量、改善了光合特征參數(shù)（Pn、Ci、Tr、Gs），提高了抗氧化酶（SOD、CAT、POD）活性，降低了脂質(zhì)過氧化物（LPO）、超氧陰離子自由基（O-2·）、過氧化氫（H2O2）含量，上調(diào)表達(dá)了相關(guān)鹽調(diào)控基因（ ?AOX、SOS1、NHX1 ?）， 整體而言以Se0+Se4+、Se0+Se4++Se2-處理 效果較佳。此外，鹽脅迫下，Se0+Se4+、Se0+Se4++ Se2-處理的Se、K含量顯著增加、Na含量顯著降低，使得K含量/Na含量提高，均以Se0+Se4+優(yōu)于Se0+Se4++Se2-處理。綜上，鹽脅迫下不同形態(tài)硒及其組合處理可保護(hù)王族海棠光合色素降解和提高光合效率、激活抗氧化防御系統(tǒng)、誘導(dǎo)鹽調(diào)控基因表達(dá)上調(diào)，并通過增加Se、K含量和降低Na吸收維持離子穩(wěn)態(tài)從而緩解鹽分脅迫，以納米硒與亞硒酸鈉組合處理（Se0+Se4+）效果最佳。

關(guān)鍵詞： 硒；鹽脅迫；氧化應(yīng)激；光合特征；抗氧化酶系統(tǒng)；鹽調(diào)控基因

中圖分類號(hào)：S685.990.1 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）02-0136-08

植物在完成生長(zhǎng)史的過程中皆處于不斷變化的環(huán)境中，時(shí)刻變化的環(huán)境產(chǎn)生脅迫效應(yīng)從而往往不利于植物的生長(zhǎng)和發(fā)育［1］。一般而言，環(huán)境脅迫分為生物脅迫和非生物脅迫，其中鹽脅迫是限制土壤健康、植物生長(zhǎng)及其生產(chǎn)力的主要非生物威脅之一［2］。大量研究表明，鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收、激素代謝及核酸復(fù)制均具有顯著負(fù)面影響［3-4］；其通常伴隨著滲透脅迫和離子穩(wěn)態(tài)失衡，會(huì)導(dǎo)致活性氧（ROS）產(chǎn)生，ROS過量積累可對(duì)膜脂、蛋白質(zhì)、核糖核酸和類囊體結(jié)構(gòu)造成重大損傷［5］。此外，發(fā)育受限和鹽脅迫與光合作用密切相關(guān)，研究表明高鹽度會(huì)造成葉綠素降解、葉綠體超微結(jié)構(gòu)損傷以及光合裝置中的蛋白酶失活［6］。因此，鹽脅迫下誘導(dǎo)抗氧化系統(tǒng)和維持光合性能對(duì)于植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要。近20年來，通過分子生物學(xué)選育耐鹽植株取得了良好的應(yīng)用效果，但由于環(huán)境差異及性狀衰退等問題，使得品種收益穩(wěn)定性欠佳。

硒（Se）是生物體所必需的多功能生物營(yíng)養(yǎng)元素，同時(shí)也是谷胱甘肽過氧化物酶、硒蛋白質(zhì)和一些揮發(fā)性硒化合物的核心樞紐物質(zhì)［7］，在抗氧化、抗腫瘤、增強(qiáng)免疫力等方面具有重要作用。自然系統(tǒng)中，硒同時(shí)以負(fù)Ⅱ價(jià)［Se（-Ⅱ）］、正Ⅳ價(jià)［Se（Ⅳ）］、正Ⅵ價(jià)［Se（Ⅵ）］和零價(jià)［Se（0）］無機(jī)、有機(jī)形態(tài)存在［8］，Se在土壤中的存在形態(tài)與土壤的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)、氧化還原電位、酸堿度、氣候等因素密切相關(guān)，不同形態(tài)的硒其有效性亦存在較大差異［9］。最常見的無機(jī)硒化合物為亞硒酸鈉（Na2SeO3）、硒酸鈉（Na2SeO4）和硒化氫（H2Se），對(duì)生物體而言，有機(jī)硒毒性低且吸收效率高，無機(jī)硒具有一定的生理毒性，難以快速吸收，但其生物利用度往往較好［10］。目前外源硒已逐漸應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，并且在重金屬修復(fù)、鹽脅迫、干旱脅迫及提升作物品質(zhì)中表現(xiàn)出優(yōu)良的施用效果［11］。然而目前非生物脅迫下施用上述形態(tài)硒的效果及其組合應(yīng)用效果尚不清楚。

王族海棠（Malus royalty）為薔薇科蘋果屬（Malus）落葉喬木［12］，其樹姿優(yōu)美，高貴典雅，且果實(shí)富含類黃酮、多酚及氨基酸等生物活性物質(zhì)，是集觀葉、觀花及用果于一體的景觀綠化經(jīng)濟(jì)樹種［13］。王族海棠可植于道路、庭院、草地、林緣及建筑物旁，是目前我國(guó)綠化常用的園藝植物之一。然而，包括王族海棠在內(nèi)的大多數(shù)海棠品種雖耐旱、耐寒、耐瘠薄，但對(duì)土壤中鹽脅迫耐受性較低、敏感性強(qiáng)［14］。目前，一些栽培措施已應(yīng)用于降低海棠種植土壤的鹽分含量，包括使用生物炭、土壤改良劑、生物有機(jī)肥、噴施拮抗元素及植物激素等，其中外源施入有益元素是最具成本效益的優(yōu)選措施之一［11］。此外，目前關(guān)于Se對(duì)植物環(huán)境脅迫的研究主要集中于重金屬脅迫，關(guān)于鹽脅迫的研究較少，其應(yīng)用效果尚不清楚。本研究基于盆栽試驗(yàn)探索了鹽脅迫下3種不同形態(tài)硒單施及組合施用對(duì)海棠緩解效應(yīng)及相關(guān)耐受機(jī)制的影響。研究結(jié)果可為硒合理應(yīng)用于園林植物栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2022年4—6月在常州大學(xué)園藝試驗(yàn)棚中進(jìn)行。王族海棠（Malus royalty）購(gòu)自江蘇長(zhǎng)景園林有限公司，為1年齡嫁接苗。供試培養(yǎng)基質(zhì)為海棠專用園藝土與蛭石的混合基質(zhì)（體積比為2 ∶ 1）。

供試硒分別為亞硒酸鈉（Na2SeO3）、硒代半胱氨酸（C3H7NO2Se），硒分別為正四價(jià)、負(fù)二價(jià)，二者均購(gòu)自默克化學(xué)試劑。納米硒（SeNPs）為零價(jià)態(tài)，采用聚乙烯吡咯烷酮與殼聚糖作為穩(wěn)定劑高壓制成，其粒徑為18 nm，購(gòu)自北京奧佳精密研究中心。氯化鈉（NaCl）為分析純，購(gòu)自默克化學(xué)試劑。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置9個(gè)處理。CK：原土培養(yǎng)；SS：原基質(zhì)中加入150 mmol/L的氯化鈉；接著基于SS處理施入不同形態(tài)硒處理：零價(jià)納米硒（Se0）、四價(jià)亞硒酸鈉（Se4+）、負(fù)二價(jià)硒代半胱氨酸（Se2-），相應(yīng)的二元處理為：Se0+Se4+、Se0+Se2-、Se4++Se2-，三元處理為Se0+Se4++Se2-。每個(gè)處理重復(fù)3次。上述硒處理皆溶于蒸餾水再超聲（35 kHz）處理15 min制備為相應(yīng)硒溶液，各處理總硒濃度皆為33 mmol/L。

盆栽裝置為圓柱形塑料桶，每盆裝土10 kg，單桶單株移栽。為保證土壤養(yǎng)分均衡及海棠幼苗正常生長(zhǎng)，連續(xù)4周每周往桶中加入園林植物培養(yǎng)液100 mL。移栽30 d，海棠苗正常生根后進(jìn)行相應(yīng)鹽脅迫處理，鹽脅迫施入NaCl溶液400 mL，非鹽脅迫處理施入蒸餾水。硒處理皆采用外源噴施施入，每次噴施5 mL，1周2次，連續(xù)3周，總量30 mL；非硒處理以去離子水替代。其他管理措施同王族海棠植物的常規(guī)培育方法，盆栽培育周期為50 d。

1.3 測(cè)定分析

1.3.1 植株元素含量測(cè)定

培養(yǎng)50 d后，將培養(yǎng)器具剖開以獲取完整植株，將海棠地上部、根系分開105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干至恒質(zhì)量。將烘干的植株進(jìn)行粉碎處理，過0.25 mm網(wǎng)篩封裝待測(cè)，稱取500 mg樣品采用HNO3-HCl進(jìn)行酸解萃取，采用電感耦合等離子體光譜儀（ICP-MS，ICAPQc，Thermo Fisher Scientific）采用ICP-MS法測(cè)定樣品中的Se、K、Na濃度。

1.3.2 光合色素及光合特征測(cè)定

培養(yǎng)50 d后，稱取約500 mg鮮樣采用液氮研磨、丙酮-乙醇（體積比為2 ∶ 1）浸提，之后基于UV-2450型紫外分光光度計(jì)（Pharma Spec，Shimadzu，Japan）采用紫外分光光度法測(cè)定葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量，具體步驟參照李合生的方法［15］。

培養(yǎng)第49天，晴天10：30使用便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)（TARGAS-1，PPSystems，Nebraska，USA）測(cè)定葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）等指標(biāo)，相關(guān)參數(shù)設(shè)置及操作參照高戰(zhàn)武等的方法［16］。

1.3.3 抗氧化酶活性及氧化產(chǎn)物含量的測(cè)定

培養(yǎng)50 d后，植株收獲時(shí)王族海棠葉片的脂質(zhì)過氧化物（LPO）含量、過氧化氫（H2O2）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）活性及超氧陰離子自由基（O-2·）含量均采用上海酶聯(lián)生物科技有限公司生產(chǎn)的ELISA檢測(cè)試劑盒測(cè)定，試劑盒型號(hào)分別為 ml092625、ml076322、 ml503401、ml022785、ml095259、ml094977。

1.3.4 鹽調(diào)控基因及硒轉(zhuǎn)運(yùn)基因表達(dá)分析

培養(yǎng)第50天，基于Plant Genomic DNA Kit試劑盒采用十六烷基三甲基溴化銨（CTAB）法對(duì)王族海棠葉片基因組RNA進(jìn)行快速抽提，用Nanodrop 2000分光光度計(jì)（Thermo Scientific，Wilmington，DE） 檢測(cè)其品質(zhì)，采用Roche試劑盒將RNA反轉(zhuǎn)錄合成cDNA。實(shí)時(shí) 聚合酶鏈反應(yīng)（PCR）通過PCR儀（CFX96Touch BIO-RAD1， ABI，USA）進(jìn)行。以海棠 ?EF-1α ?為對(duì)照基因，試驗(yàn)所用基因的引物序列見表1。具體反應(yīng)體系、反應(yīng)程序步驟參照Peng等的方法［17］，采用2-ΔΔCT斷層掃描法計(jì)算 ?AOX、SOS1、NHX1及Seltr1 ?基因的相對(duì)轉(zhuǎn)錄豐度。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

借助Microsoft Excel 2010對(duì)相關(guān)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，用DPS v14.0軟件進(jìn)行方差分析與顯著性檢驗(yàn)，采用Origin 2020軟件完成圖形繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同形態(tài)硒對(duì)鹽脅迫下王族海棠光合色素含量的影響

由圖1-A可知，與CK處理相比，鹽脅迫處理（SS）葉綠素a含量顯著降低26.61%；與SS處理相比，鹽脅迫下相關(guān)硒處理（Se0、Se4+、Se2-、Se0+Se4+、Se0+Se2-、Se4++Se2-、Se0+Se4++Se2-）增加14.10%～43.07%，其中Se2-、Se4++Se2-與SS處理無顯著差異，其他硒處理均顯著大于SS處理。由圖1-B可知，各處理葉綠素b含量表現(xiàn)為SS＜ Se2-＜Se4++Se2-＜Se4+＜Se0+Se4+＜Se0+Se4++ Se2-＜Se0＜CK＜Se0+Se2-，與SS處理相比，其他處理顯著提高10.49%～25.31%；與CK處理相比，Se4+、Se2-、Se4++Se2-處理分別顯著降低3.62%、9.39%、9.10%，余下硒處理與CK均無顯著差異。由圖1-C可知，各處理類胡蘿卜素含量差異整體較小，以SS處理最低，其顯著小于CK、Se0+Se4+、Se4++Se2-、Se0+Se2-、Se0+Se4++Se2-處理；與CK相比，相關(guān)硒處理變幅為-2.00%～6.12%，其中與Se2-處理差異顯著。而在葉綠素 a含量/葉綠素b含量中，仍以SS處理最低，其與CK、Se2-、Se0+Se2-無顯著差異，其他處理較其顯著增加5.29%～19.00%。

2.2 不同形態(tài)硒對(duì)鹽脅迫下王族海棠光合特征參數(shù)的影響

由圖2-A可知，王族海棠葉片的凈光合速率（Pn）中，以單鹽脅迫處理（SS）最低，CK處理較其顯著提高9.78%；硒處理較SS處理增加3.43%～12.59%，但SS處理與Se4++Se2-處理無顯著差異。由圖2-B可知，胞間CO2濃度（Ci）中，以Se0+Se4+處理最高，CK處理其次，二者與Se0、Se0+Se2-處理無顯著差異，均顯著大于余下處理。由圖2-C可知，王族海棠葉片的蒸騰速率（Tr）中，以SS處理最高，其他處理較其降低5.20%～12.06%，其中 Se4++Se2-與SS處理無顯著差異。 由圖2-D可以知，氣孔導(dǎo)度（Gs）中，仍以單鹽脅迫處理最低，CK及其他施硒處理較其顯著提高14.15%～26.73%；就相關(guān)硒處理而言，以Se0+Se4+、Se0+Se4++Se2-處理較高，顯著大于Se4+、Se2-、Se0+Se2-處理。

2.3 不同形態(tài)硒對(duì)鹽脅迫下王族海棠葉片抗氧化系統(tǒng)的影響

由表2可知，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）活性均整體表現(xiàn)為CK處理顯著小于SS及相應(yīng)硒處理（Se0、Se4+、 Se2-、Se0+Se4+、Se0+Se2-、Se4++Se2-、Se0+Se4++ Se2-），與SS處理相比，硒處理下的SOD、CAT、POD活性變幅分別為-29.57%～8.55%、-20.84%～4.03%、-12.19%～36.76%，且酶活性較大值主要集中出現(xiàn)在Se0+Se4+、Se0+Se4++Se2-處理。在超氧陰離子自由基（O-2·）和過氧化氫（H2O2）含量中，均以SS處理顯著大于CK處理；就O-2·含量而言，與SS處理相比，硒處理下降6.67%～16.91%，其中除Se2-與CK處理無顯著差異外，其他硒處理均顯著降低；就H2O2含量而言，與SS處理相比，硒處理下降3.41%～18.59%，其中Se0+Se4+顯著降低。

2.4 不同形態(tài)硒對(duì)鹽脅迫下王族海棠葉片脂氧過氧化水平及鹽調(diào)控基因表達(dá)的影響

由圖3-A可知，在脂質(zhì)過氧化物（LPO）含量中，以SS處理最高，CK、Se0、Se4+、Se0+Se4+、Se0+Se4++Se2-較其分別顯著降低51.06%、42.74%、44.18%、35.93%，余下處理與SS處理無顯著差異。由圖3-B可知，AOX的相對(duì)表達(dá)量中， 各處理表現(xiàn)為SS＜Se2-＜Se4++Se2-＜Se4+＜Se0＜Se0+Se4++ Se2-＜Se0+Se2-＜CK＜Se0+Se4+，其中與SS處理相比，其他處理提高1.88%～49.18%。由圖3-C可知， ?SOS1 ?相對(duì)表達(dá)量中，以CK處理表達(dá)水平最高，相關(guān)鹽脅迫處理較其降低6.66%～48.43%，但Se0+Se4+、Se0+Se2-與CK處理均無顯著差異；就鹽脅迫相關(guān)處理而言，與SS處理相比，一元處理（Se0、Se4+、Se2-）略有增加但兩兩處理間均無顯著差異，而多元處理（Se0+Se4+、Se0+Se2-、Se4++Se2-、Se0+Se4++Se2-）均顯著大于SS處理。由圖3-D可知， ?NHX1 ?相對(duì)表達(dá)水平以SS處理最低，其他處理較其顯著提高117.44%～212.21%；就相關(guān)鹽脅迫處理而言，以Se0+Se4+處理最高，其顯著大于CK、SS、Se2-、Se4++Se2-處理。

2.5 不同形態(tài)硒對(duì)鹽脅迫下王族海棠Se及K、Na含量的影響

由圖4-A可知，在王族海棠植株Se含量中，未施硒處理（CK、SS）Se含量均較低，二者無顯著差異且均顯著低于相關(guān)施硒處理。就施硒處理而言，各處理Se含量表現(xiàn)為Se4+＜Se0＜Se2-＜Se4++Se2-＜Se0+Se2-＜Se0+Se4+＜Se0+Se4++Se2-，其中Se0+Se4++Se2-處理較其他硒處理顯著提高6.44%～55.84%。各處理的硒轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白調(diào)控基因（ ?Seltr1 ?）與植株Se含量變化趨勢(shì)存在一定相似性，但Se0處理下 ?Seltr1 ?表達(dá)水平與CK、SS處理無顯著差異（圖4-B）。由圖4-C可知，在王族海棠植株K含量中，與CK處理相比，SS處理顯著降低27.50%，相關(guān)硒處理顯著提升19.79%～30.30%，其中以Se0+Se4+處理漲幅最大。各處理海棠植株中Na含量與K含量大體呈相反趨勢(shì)，即SS處理下Na含量最高， 較CK處理顯著提高769.13%， 較硒處理顯著提高60.04%～172.38%（圖4-D）。而在K含量/Na含量中，相比于CK處理，施硒處理顯著降低59.16%～76.90%；相對(duì)于SS處理，鹽脅迫下施硒處理顯著提高176.94%～389.56%（圖4-E）。在植株養(yǎng)分含量的線性相關(guān)分析中，Se含量與Na含量的線性模型為y=-0.273 4x+85.718 0（r2=0.926 7，P=0.022 8）（圖4-F）。

3 討論與結(jié)論

鹽分脅迫是影響土壤可持續(xù)化及植物發(fā)育代謝的典型非生物威脅之一，光合作用是受鹽脅迫影響的主要生理過程［2，5，18］。本研究中，與無鹽脅迫處理（CK）相比，外源施用150 mmol/L NaCl處理（SS）下王族海棠葉片光合色素（葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素）、凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）均顯著降低，蒸騰速率（Tr）顯著提高，這意味著鹽脅迫嚴(yán)重抑制了王族海棠葉片的光合進(jìn)程。前人研究表明，硒可以通過促進(jìn)呼吸鏈中的呼吸與電子傳遞以加速葉綠素的生物合成；因此，鹽脅迫下施硒維持植物的光合能力可能與抑制光合色素降解和保護(hù)葉綠體超微結(jié)構(gòu)有關(guān)［19］。此外，進(jìn)一步研究結(jié)果顯示，各光合生理指標(biāo)極值整體出現(xiàn)在Se0+Se4+、Se0+Se4++Se2-處理，初步表明鹽脅迫下納米硒與亞硒酸鈉組合施用可有效 抑制光合色 素的分解及維持光合作用進(jìn)程。

鹽脅迫會(huì)誘導(dǎo)活性氧（ROS）過量累積，使得超氧陰離子自由基（O-2·）、過氧化氫（H2O2）等氧化產(chǎn)物累積，最終引起膜脂過氧化［5-6，20-21］。超氧化物歧化酶（SOD）是消除ROS的首道抗氧化酶，其可催化O-2·歧化為H2O2，隨后H2O2被過氧化氫酶（CAT）催化為H2O2和O2，過氧化物酶（POD）則負(fù)責(zé)清除多余的ROS［18，22］，上述抗氧化酶分工合作，在保護(hù)細(xì)胞免受氧化應(yīng)激損害過程中扮演著重要角色。本研究中，與CK相比，SS處理下SOD、CAT、POD活性及O-2·、H2O2含量顯著提高。抗氧化酶活性增加有利于清除ROS，這意味著鹽脅迫激活了抗氧化系統(tǒng)，然而O-2·、H2O2過量累積不利于細(xì)胞的生理代謝，脂質(zhì)過氧化物（LPO）含量顯著提高再次從側(cè)面反映了細(xì)胞處于損傷狀態(tài)［8，23］。與SS處理相比，相關(guān)硒處理的SOD、CAT、POD活性更高，O-2·、H2O2、LPO含量相對(duì)降低，其中極值整體出現(xiàn)在Se0+Se4+處理，且其O-2·、H2O2、 LPO含量與CK處理均無顯著差異。

耐鹽交替氧化酶基因（AOX）、鹽超敏基因（ ?SOS1 ?）以及Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因（ ?NHX1 ?）參與調(diào)控抗氧化系統(tǒng)和ROS穩(wěn)態(tài)［20，24］。AOX在ROS代謝中發(fā)揮作用，其與LPO含量密切相關(guān)，隨著AOX表達(dá)下調(diào)，LPO則過量積累，從而加劇氧化應(yīng)激帶來的影響［2，25］。 ?SOS1 ?在催化Na+/H+交換過程中發(fā)揮著樞紐作用［26］。 ?NHX1 ?有助于將Na+通過外質(zhì)體途徑轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡實(shí)現(xiàn)區(qū)室化，其轉(zhuǎn)錄水平深刻影響著植物的耐鹽性［8］。本研究中，外源施用 150 mmol/L NaCl處理下 ?AOX、SOS1以及NHX1 ?均發(fā)生下調(diào)表達(dá)，表明Na+積累于胞質(zhì)溶膠中，且外質(zhì)體途徑受限。而外源硒處理下，K含量升高、Na含量降低以及K含量/Na含量升高；此外，施硒顯著提高了王族海棠植株的Se含量，相關(guān)性分析結(jié)果顯示Se含量與Na含量呈顯著負(fù)相關(guān)（r2=0.926 7，P<0.05），表明硒可以通過介導(dǎo)鹽調(diào)控基因的表達(dá)、硒吸收及調(diào)節(jié)離子平衡以緩解鹽分脅迫。此外，硒代半胱氨酸相關(guān)處理的Se含量較高，這與前人的研究結(jié)論一致，即有機(jī)硒是最容易被植物根系吸收累積的主要硒形態(tài)［10，27］。

本研究結(jié)果表明，納米硒處理下王族海棠植株Se含量較高，但納米硒處理的硒轉(zhuǎn)運(yùn)基因（ ?Seltr1 ?） 表達(dá)水平與未施用硒處理（CK、SS）無明顯差異。Li等的研究表明， 由于納米材料直徑 微小能隨著其他物質(zhì)吸收進(jìn)入甜椒體內(nèi)，且其更容易被細(xì)胞吸收利用［28］， ?因此納米硒可能隨著水分、養(yǎng)分進(jìn)入王族海棠體內(nèi)而不經(jīng)過硒轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)。綜上，鹽脅迫下施用不同形態(tài)硒及其組合可抑制光合色素降解和提高光合效率、激活抗氧化防御系統(tǒng)、調(diào)控鹽調(diào)控基因的表達(dá)使Na2+區(qū)室化，并通過增加Se、K吸收和降低Na累積維持離子穩(wěn)態(tài)從而緩解鹽分脅迫。且整體來看以納米硒與亞硒酸鈉組合施用（Se0+Se4+）效果最佳。

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收 稿日期：2023-06-19

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31700612）；江蘇省高?？茖W(xué)研究項(xiàng)目（編號(hào)：2019SJA1090）。

作者簡(jiǎn)介：楊 艷（1979—），女，江蘇徐州人，碩士，講師，主要從事園林植物與觀賞園藝研究。E-mail：yangyantnh@cczu.edu.cn。

通信作者：田治國(guó)，博士，副教授，主要從事園林植物生理生態(tài)研究。E-mail：Tiangz@163.com。