取食不同烤煙品種對(duì)斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)保護(hù)酶和解毒酶活性的影響

李勇輝 雷婷 徐元昌 趙明富 嚴(yán)乃勝 柳青 唐國文

摘要： 明確取食不同烤煙品種對(duì)斜紋夜蛾（Spodoptera litura）幼蟲體內(nèi)保護(hù)酶和解毒酶活性的影響。在室內(nèi)分別用5種烤煙品種葉片（云煙87、0790A、GH、TW48、TW53）飼養(yǎng)斜紋夜蛾，測(cè)定其5齡幼蟲體內(nèi)保護(hù)酶（CAT、POD、SOD）及解毒酶（Car E、GSTs、CYP450）活性，并分析不同烤煙品種次生代謝物及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量與斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)酶活性的相關(guān)性。結(jié)果表明，5個(gè)烤煙品種中TW48葉片可溶性蛋白含量最低，0790A葉片單寧、總酚和類黃酮含量均為最高；其中單寧含量是TW53葉片的1.60倍，類黃酮含量是 GH葉片的1.37倍。取5個(gè)烤煙品種的葉片喂養(yǎng)斜紋夜蛾幼蟲至5齡后體內(nèi)CAT、POD、SOD、Car E、GSTs活性存在顯著差異（P<0.05），其中取食烤煙品種0790A葉片后體內(nèi)CAT、POD和SOD活性最高，取食烤煙品種TW48葉片后體內(nèi)CAT、POD、Car E、GSTs活性最低，而取食不同烤煙品種葉片后的幼蟲CYP450活性則無顯著性差異?？梢?，取食次生物質(zhì)含量不同的烤煙品種葉片物會(huì)使斜紋夜蛾體內(nèi)保護(hù)酶和解毒酶活性發(fā)生變化。

關(guān)鍵詞： 斜紋夜蛾；烤煙；次生代謝物物質(zhì)；保護(hù)酶；解毒酶

中圖分類號(hào)：S435.72 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）02-0131-05

斜紋夜蛾（Spodoptera litura）為鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）斜紋夜蛾屬，是一種重要的農(nóng)作物害蟲［1］，主要分布于溫帶和亞熱帶地區(qū)［2］，具有寄主范圍廣、繁殖力強(qiáng)、適生范圍廣和危害嚴(yán)重等特點(diǎn)［1-3］。煙草作為我國的主要經(jīng)濟(jì)作物，種植面積和產(chǎn)量均位于世界第一［4］。全球約有800多種害蟲會(huì)對(duì)煙草進(jìn)行危害，其中斜紋夜蛾對(duì)煙草的危害最為致命［5］，特別是幼蟲進(jìn)入過量攝食期后，會(huì)對(duì)整株煙草進(jìn)行危害， 使煙草的市場(chǎng)價(jià)值大幅降低，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失［6］。然而，隨著國家對(duì)生態(tài)文明建設(shè)的高度重視及人們對(duì)農(nóng)產(chǎn)品安全要求的提高，化學(xué)防治帶來的問題越來越突出，相比之下，篩選優(yōu)質(zhì)的煙草種質(zhì)資源，利用煙草自身的抗蟲性，已經(jīng)成為有效防治斜紋夜蛾的新途徑之一［7］。

次生代謝物在植物抗蟲性中占有重要地位，是構(gòu)成植物抗蟲性的主要化學(xué)基礎(chǔ)［8-9］。次生代謝物作為啟動(dòng)昆蟲體內(nèi)相關(guān)解毒酶系的關(guān)鍵因子，會(huì)顯著改變害蟲對(duì)藥劑的敏感性，影響其田間防治效果，同時(shí)昆蟲體內(nèi)解毒酶活性的變化也為其適應(yīng)環(huán)境提供了更多的可能性［10］。相關(guān)研究也表明，昆蟲體內(nèi)相關(guān)酶活性的變化，會(huì)受到其取食寄主植物的次生代謝物和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響［11-14］。近年來國內(nèi)外關(guān)于不同寄主植物對(duì)植食性昆蟲體內(nèi)酶活性影響的研究，主要集中在不同屬植物對(duì)某種昆蟲酶活性的影響上，如張林林等對(duì)小地老虎取食3種寄主植物后體內(nèi)保護(hù)酶活性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明取食白菜和玉米的幼蟲體內(nèi)過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性均顯著低于取食大豆的幼蟲［12］；李時(shí)榮等研究發(fā)現(xiàn)1代麥長(zhǎng)管蚜在取食大麥后體內(nèi)乙酰膽堿酯酶（AchE）和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GSTs）活性的誘導(dǎo)效果最顯著［13］；Jin等分析了棉鈴蟲幼蟲取食不同宿主植物（棉花、玉米、大豆和辣椒）后體內(nèi)酶活性變化情況，結(jié)果表明取食4種宿主植物后幼蟲體內(nèi)解毒酶活性存在顯著差異［14］。但是，目前對(duì)于取食同種植物的不同品種對(duì)植食性昆蟲酶活性的影響研究，鮮見報(bào)道。

因此，本研究選取烤煙選育品種0790A和GH14-102，地方主栽品種云煙87，野生種TW48和TW53的葉片連續(xù)喂養(yǎng)斜紋夜蛾至5齡后，測(cè)定了取食不同烤煙品種葉片后斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)酶活性的變化情況，并研究了烤煙品種葉片內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及次生代謝物含量與2類酶活性的關(guān)系，旨在明確斜紋夜蛾對(duì)不同烤煙品種的適應(yīng)機(jī)制，也為下一步烤煙品種選育研究提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及寄主植物

斜紋夜蛾于2021年5月在云南省玉溪市元江縣（101°58′E，23°35′N，海拔為421 m）采集，將采集到的昆蟲放入人工氣候室內(nèi)進(jìn)行飼養(yǎng)［光—暗周期為16 h—8 h；相對(duì)濕度為（70±10）%；溫度為（26±1） ℃］。等待成蟲羽化結(jié)束，按雌雄對(duì)比 1 ∶ 1 的比例飼喂，試驗(yàn)用蟲來自同一批雌蟲產(chǎn)下的卵。

供試烤煙種子由云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供，地方性品種為云煙87，選育品種為0790A、GH14-102（以下簡(jiǎn)稱GH），野生種為TW48和TW53。種植前，對(duì)種植所用的土壤采用立式壓力蒸汽滅菌鍋進(jìn)行消毒滅菌。使用花盆室內(nèi)種植，并置于300目紗籠（1.6 m×0.9 m×1.1 m）中，花盆所處位置每隔48 h更換1次，隨機(jī)擺放。煙草生長(zhǎng)階段不打農(nóng)藥、不施化肥，定期澆水，及時(shí)清除雜草。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試蟲飼養(yǎng) 將初孵幼蟲放入玻璃管（直徑為2.6 cm，高度為8 cm）中進(jìn)行單頭飼養(yǎng)，用紗網(wǎng)封口（150目），在管壁上編號(hào)，放入人工氣候室［光—暗周期為16 h—8 h；濕度為（70±10）%；溫度為（26±1） ℃］進(jìn)行飼養(yǎng)。每個(gè)烤煙品種飼養(yǎng) 30 頭幼蟲，每天09：00和21：00準(zhǔn)時(shí)觀察并記錄幼蟲齡期，將進(jìn)入5齡的幼蟲用液氮迅速冷凍，放入冰箱（-80 ℃）存儲(chǔ)，以備測(cè)定其體內(nèi)相關(guān)酶活性。

1.2.2 斜紋夜蛾體內(nèi)酶活性的測(cè)定 酶液提?。喝?頭 5 齡供試幼蟲，用 4 ℃ 的2～5 mg 生理鹽水沖洗，濾紙拭干，稱取幼蟲體質(zhì)量，放入離心管（2 mL）中。適量加入預(yù)冷勻漿介質(zhì)，置于高通量研磨儀中粉碎，4 ℃環(huán)境中進(jìn)行600 s離心處理，待離心結(jié)束，取上清液為待測(cè)液。

酶活性測(cè)定：采用南京建成生物工程研究所的試劑盒測(cè)定過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、羧酸酯酶（Car E）和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GSTs）活性；上海優(yōu)選生物科技有限公司的試劑盒測(cè)定細(xì)胞色素P450（CYP 450）活性。

1.2.3 寄主植物葉片次生物質(zhì)含量的測(cè)定 將“1.1”節(jié)中用于飼喂斜紋夜蛾的5種烤煙品種葉片進(jìn)行收集，按照試劑盒說明書對(duì)葉片的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（可溶性蛋白、可溶性糖）和次生代謝物（單寧、總酚、類黃酮）含量進(jìn)行測(cè)定及計(jì)算。試劑盒來源：南京建成生物工程研究所（用于測(cè)定可溶性糖、可溶性蛋白、總酚和類黃酮含量）；蘇州格瑞思生物科技有限公司（用于測(cè)定單寧含量）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

2 類酶活性和寄主植物次生代謝物、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量數(shù)據(jù)的分析均在 Excel 2019 和 SPSS 23.0 軟件中進(jìn)行處理。應(yīng)用 Duncans 法（α=0.05） 對(duì)比不同處理間的差異顯著性，用 Pearson 線性相關(guān)系數(shù)對(duì)斜紋夜蛾 5 齡幼蟲體內(nèi)酶活性與寄主植物次生代謝物、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的相關(guān)性進(jìn)行分析（P<0.01）。

2 結(jié)果與分析

2.1 5種烤煙品種葉片內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及次生代謝物質(zhì)含量分析

研究表明，不同烤煙品種葉片內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量存在一定差異?？扇苄缘鞍缀繛?GH>云煙 87>0790A>TW53>TW48，其中GH可溶性蛋白含量顯著高于0790A、TW53和TW48（P<0.05）；可溶性糖含量為 TW48>0790A>TW53>云煙87>GH，其中TW48的可溶性糖含量［（6.64±1.63） mg/g］是GH［（4.14±0.45） mg/g］的1.60倍（表1）。

5種烤煙品種葉片中單寧含量為 0790A>GH> TW48>云煙87>TW53，其中 0790A 單寧含量［（31.60±7.83） mg/g］是TW53［（19.78±5.24） mg/g］ 的1.60倍；總酚含量為 0790A>GH>云煙87>TW53>TW48，其中0790A烤煙品種的總酚含量［（654.33±42.42） μmol/g］顯著高于其他4個(gè)烤煙品種，分別是TW48、TW53、云煙87和GH的3.78、2.46、1.59和1.54倍；類黃酮含量為 0790A>云煙87>TW53>TW48>GH，其中0790A的類黃酮含量［（3.12±0.12） mg/g］是GH［（2.28±0.50） mg/g］的1.37倍（表1）。

2.2 取食不同烤煙品種對(duì)斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)保護(hù)酶活性的影響

斜紋夜蛾幼蟲取食5個(gè)烤煙品種葉片至5齡后，?體內(nèi)3種保護(hù)酶活性變化情況存在差異（圖1）。CAT活性為 0790A（23.75 U/mg）>TW53（20.67 U/mg）> 云煙87（15.04 U/mg）>GH（13.01 U/mg）>TW48（3.95 U/mg），其中取食0790A和TW53烤煙葉片的斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)酶活性顯著高于其他3個(gè)品種（P<0.05）。POD活性為0790A（10.12 U/mg）>云煙87（8.67 U/mg）>TW53（4.84 U/mg）>GH（3.16 U/mg）>TW48（1.43 U/mg），取食0790A和云煙87 烤煙葉片的斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)酶活性與取食其他3個(gè)烤煙品種的幼蟲POD活性間存在顯著差異（P<0.05）。SOD活性為0790A（30.24 U/mg）> TW53（24.24 U/mg）>云煙87（19.71 U/mg）>TW48（15.06 U/mg）>GH（14.75 U/mg），其中取食0790A葉片的幼蟲體內(nèi)SOD活性顯著高于取食TW48、云煙87和GH，取食GH和TW48相比，體內(nèi)SOD活性無顯著差異（P>0.05）。

2.3 取食不同烤煙品種對(duì)斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)解毒酶活性的影響

分別對(duì)斜紋夜蛾幼蟲喂食不同品種葉片至5齡后，測(cè)定其體內(nèi)的解毒酶活性。結(jié)果表明，取食不同品種葉片幼蟲體內(nèi)GSTs、Car E 活性均存在顯著差異，CYP450活性則無顯著差異（圖2）。Car E 活性為 GH（3.88 U/mg）>TW53（3.16 U/mg）>0790A（2.71 U/mg）>云煙87（2.48 U/mg）>TW48（2.46 U/mg），其中取食烤煙品種GH葉片的斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)Car E活性顯著高于其他4個(gè)烤煙品種；GSTs活性為 TW53（0.29 U/mg）>0790A（0.27 U/mg）>云煙87（0.20 U/mg）>GH（0.18 U/mg）>TW48（0.09 U/mg），取食烤煙品種 TW53 和 0790A葉片的斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)GSTs活性顯著高于其他3個(gè)品種（P<0.05）。

2.4 斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)酶活性與烤煙品種葉片內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及次生代謝物質(zhì)含量相關(guān)性分析

經(jīng)皮爾森相關(guān)分析，結(jié)果（表2）表明，斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)CAT活性與總酚和類黃酮含量均 表現(xiàn)為正相關(guān)，與單寧含量呈負(fù)相關(guān)，正相關(guān)關(guān)系中 r類黃酮> r可溶性糖>r總酚>r可溶性蛋白（r為相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值，下同）；POD活性僅與類黃酮含量存在正相關(guān)關(guān)系，其余均呈負(fù)相關(guān)，表現(xiàn)為r總酚>r單寧>r可溶性糖>r可溶性蛋白；SOD活性與2種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量存在較高的正相關(guān)關(guān)系，表現(xiàn)為r可溶性蛋白>r可溶性糖，與3種次生代謝物質(zhì)含量均呈負(fù)相關(guān)， 其中與類黃酮含量的相關(guān)性最高；Car E活性與2種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和單寧含量均呈正相關(guān)，與總酚含量呈負(fù)相關(guān)，與類黃酮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），正相關(guān)關(guān)系中r可溶性蛋白>r單寧>r可溶性糖；GSTS ?除了和可溶性 蛋白呈負(fù)相關(guān)外，其余均呈正相關(guān)，表現(xiàn)為r類黃酮>r總酚> r可溶性糖>r單寧；CYP450與2種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)呈正相關(guān)， 與3種次生代謝物質(zhì)呈負(fù)相關(guān)，正相關(guān)中r可溶性蛋白> r可溶性糖；負(fù)相關(guān)中r類黃酮>r總酚>r單寧。

3 討論與結(jié)論

在漫長(zhǎng)的進(jìn)化歷程中，昆蟲與寄主植物逐漸形成了復(fù)雜的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系［15］。一方面，昆蟲以寄主植物為食，為其生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖獲取能量［16］，同時(shí)寄主植物也能產(chǎn)生對(duì)昆蟲有害的抗蟲物質(zhì)，抵御昆蟲的取食［16-17］。昆蟲體內(nèi)的解毒系統(tǒng)是昆蟲適應(yīng)抗蟲物質(zhì)的重要代謝機(jī)制，在受到有害物質(zhì)侵?jǐn)_后會(huì)誘導(dǎo)其體內(nèi)以保護(hù)酶和解毒酶為主的酶活性發(fā)生改變，從而增強(qiáng)昆蟲對(duì)抗蟲物質(zhì)的代謝能力，使其能維持正常的生命活動(dòng)［18-19］。斜紋夜蛾適生范圍廣，繁殖力強(qiáng)，對(duì)烤煙危害較大。研究斜紋夜蛾取食不同烤煙品種葉片后幼蟲體內(nèi)酶活性變化情況對(duì)煙田抗蟲品種的選育及害蟲綜合防治具有很好的借鑒意義。

植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、次生代謝物的種類及含量與植物抗蟲性密切相關(guān)［20］，如Vanitha等對(duì)抗蟲和感蟲水稻品種葉片中部分化合物含量進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)抗蟲水稻品種葉片內(nèi)次生代謝物含量顯著高于感蟲水稻品種，而感蟲品種葉片內(nèi)糖含量、粗蛋白和總游離氨基酸的含量則高于抗性品種［21-22］；不同地區(qū)的紅松球果單寧、黃酮和總酚含量不同，其受到球果尺蛾 （Eupithe ciaabietaria） 和果梢斑螟 （Dioryctria pryeri） 的危害率與3種次生代謝物含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［23］。賈尊尊等研究結(jié)果也證實(shí)了總蛋白和脯氨酸含量（次生代謝物） 的變化是隨著危害密度的升高而升高，而可溶性糖（營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)）含量則是隨著危害密度升高而降低［24］。結(jié)合本研究結(jié)果，5個(gè)品種中 0790A 單寧、 總酚和類黃酮含量最高，可溶性蛋白含量較低；TW48的可溶性糖含量最高，總酚含量最低，說明在一定程度 0790A 烤煙具有較強(qiáng)的抗蟲性特征，而 TW48 則具有一定的感蟲特征。

昆蟲在受到次生代謝物的侵?jǐn)_后，體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的超氧離子自由基，從而改變其身體中的保護(hù)酶活性［25-26］。SOD是昆蟲體內(nèi)重要的防御機(jī)制，能使昆蟲體內(nèi)的自由基發(fā)生歧化反應(yīng)，CAT 能將過量的 H2O2 轉(zhuǎn)化為 H2O 和 O2，POD 在有毒物質(zhì)的清除及活性氧的代謝過程中發(fā)揮著重要作用［27］。魯智慧等研究表明，草地貪夜蛾取食總酚、單寧和類黃酮含量較高的馬鈴薯葉片與取食總酚、單寧和類黃酮含量較低的馬鈴薯葉片相比，其幼蟲體內(nèi) POD、SOD 和 CAT 活性均表現(xiàn)出顯著升高的趨勢(shì)［26］。本研究發(fā)現(xiàn)，0790A 烤煙葉片的總酚、單寧和類黃酮含量顯著高于其他4個(gè)烤煙品種，且取食該葉片的斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi) CAT、POD 和 SOD 活性水平均較高，說明斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)保護(hù)酶被 0790A 烤煙葉片內(nèi)次生代謝物質(zhì)激活，從而降低次生代謝物的毒害作用，維持正常的生理代謝。

植食性昆蟲會(huì)形成獨(dú)特的解毒代謝機(jī)制［28］，分解植物體內(nèi)的外源有毒物質(zhì)和代謝物質(zhì)，主要有羧酸酯酶、谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶和細(xì)胞色素P450等，這些酶會(huì)隨著取食寄主植物的不同而發(fā)生變化，如亞洲小車蝗解毒酶（CYP450s，CarEs，GSTs）活性在攝入次級(jí)代謝產(chǎn)物含量高的牧草后也更高［16］，而臭椿在取食總酚含量最高的寄主植物后，其體內(nèi)的 CarE 和 GSTs 活性則較低［29］。定量攝入單寧、蕓香苷及沒食子酸后，斜紋夜蛾體內(nèi)羧酸酯酶活性得到顯著提升［30］。在本研究中，取食總酚和單寧含量最高的烤煙品種葉片（0790A）后斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)GSTs活性較高；取食總酚和單寧含量較高的烤煙品種葉片（GH）后斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)Car E活性也處于較高水平。而取食類黃酮含量較高的烤煙品種（云煙87），其體內(nèi) Car E 和 GSTs 活性并不高，出現(xiàn)這種情況的原因可能是由于取食該品種烤煙后，斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)保護(hù)酶活性特別是 POD 較高，減輕了類黃酮的毒害作用。取食不同烤煙品種葉片的斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi) CYP 450 活性變化不顯著，這可能是由于斜紋夜蛾對(duì)不同烤煙品種的適應(yīng)可塑性較強(qiáng)，經(jīng)過5齡長(zhǎng)期以同一寄主植物為食，逐漸適應(yīng)了這些寄主［31］。

本研究結(jié)果表明，斜紋夜蛾對(duì)不同烤煙品種表現(xiàn)出一定程度的適應(yīng)可塑性，體內(nèi)2類酶活協(xié)同發(fā)揮作用，充分利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量不同的烤煙，調(diào)節(jié)保護(hù)酶和解毒酶活性，降低蟲體自身能量的消耗，從而進(jìn)一步提升對(duì)寄主植物次生代謝物和有毒物質(zhì)的適應(yīng)性。本研究?jī)H通過營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、次生代謝物質(zhì)和2類酶活性初步探索斜紋夜蛾對(duì)不同烤煙品種的適用機(jī)制，對(duì)于其他酶活性和分子適應(yīng)機(jī)制有待進(jìn)一步探究。

參考文獻(xiàn)：

［1］ Hou W T，Staehelin C，Elzaki M E A，et al. Functional analysis of CYP6AE68，a cytochrome P450 gene associated with indoxacarb resistance in Spodoptera litura （Lepidoptera：Noctuidae）［J］. Pesticide Biochemistry and Physiology，2021，178：104946.

［2］Fong C J，Chuang Y Y，Lai H Y. Effects of amendment with various vermicomposts on the soil fertility，growth of Brassica chinensis L. and resistance of Spodoptera litura Fabricius larvae［J］. Sustainability，2021，13（16）：9441.

［3］趙勝園，羅倩明，孫小旭，等. 草地貪夜蛾與斜紋夜蛾的形態(tài)特征和生物學(xué)習(xí)性比較［J］. 中國植保導(dǎo)刊，2019，39（5）：26-35.

［4］陳麗鵑，陳 閨，周冀衡，等. 煙田秸稈腐解特性及其腐解液對(duì)煙草疫霉菌的影響［J］. 中國煙草科學(xué)，2021，42（1）：33-39.

［5］李慶亮，張 佳，宗 浩，等. 煙草抗蟲機(jī)制研究進(jìn)展［J］. 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2017，7（8）：48-54.

［6］Chen J Y，Li X H，Li Y Y，et al. Effect of fertilization level on the tobacco nutritional quality and the development，nutritional indices，fecundity of Spodoptera litura （F.）［J］. Entomology，Ornithology & Herpetology：Current Research，2021，10（6）：1-7.

［7］李曉紅，黃志友，楊賢均，等. 不同品種煙草對(duì)斜紋夜蛾生活史和產(chǎn)卵選擇行為的影響［J］. 植物保護(hù)，2021，47（1）：123-127，152.

［8］Yuan G G，Zhao L C，Du Y W，et al. Repellence or attraction：secondary metabolites in pepper mediate attraction and defense against Spodoptera litura［J］. Pest Management Science，2022，78（11）：4859-4870.

［9］Bai C M，Liu Y F，Lu X C. The application of secondary metabolites in the study of sorghum insect resistance［J］. IOP Conference Series：Earth and Environmental Science，2018，128：012169.

［10］ Yan J X，Tan Y，Lyu Y R，et al. Effect of jasmonate treatments on leaves of Rosa rugosa ‘Plena and detoxification enzymes and feeding of adult Monolepta hieroglyphica［J］. Journal of Forestry Research，2021，32（3）：1253-1261.

［11］魯智慧，和淑琪，郭 晉，等. 取食不同寄主植物對(duì)草地貪夜蛾幼蟲體內(nèi)3類酶活性的影響［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，51（10）：2461-2469.

［12］張林林，李艷紅，仵均祥. 不同寄主植物對(duì)小地老虎生長(zhǎng)發(fā)育和保護(hù)酶活性的影響［J］. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)，2013，50（4）：1049-1054.

［13］ 李時(shí)榮，葛朝虹，劉德廣，等. 寄主植物對(duì)不同基因型麥長(zhǎng)管蚜解毒酶活性的影響［J］. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2018，27（2）：283-293.

［14］Jin M，Liao C，F(xiàn)u X，et al. Adaptive regulation of detoxification enzymes in Helicoverpa armigera to different host plants［J］. Insect Molecular Biology，2019，28（5）：628-636.

［15］沈海燕，梁 運(yùn)，陳正浩，等. 不同寄主植物對(duì)云南松毛蟲生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖及生理酶活性的影響［J］. 林業(yè)科學(xué)研究，2022，35（5）：63-70.

［16］陳德霞，劉 旭，羅林華，等. 典型草原4種優(yōu)勢(shì)種牧草次生代謝物對(duì)亞洲小車蝗解毒酶活性的影響［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2020，29（1）：183-192.

［17］郝江寧，常 靜，李 妍，等. 油菜葉片性狀及次生代謝物質(zhì)與其對(duì)黃寬條跳甲抗性的關(guān)系及對(duì)跳甲解毒酶活性的影響［J］. 植物保護(hù)，2022，48（4）：158-164.

［18］陳澄宇，康志嬌，史雪巖，等. 昆蟲對(duì)植物次生物質(zhì)的代謝適應(yīng)機(jī)制及其對(duì)昆蟲抗藥性的意義［J］. 昆蟲學(xué)報(bào)，2015，58（10）：1126-1139.

［19］楊金睿，肖關(guān)麗. 植物抗蟲生理研究進(jìn)展［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2021，37（6）：130-136.

［20］Afroz M，Rahman M M，Amin M R，et al. Insect-plant interaction with reference to secondary metabolites：a review［J］. Agricultural Reviews，2021，42（4）：427-433.

［21］Vanitha B，Kumar C A，Kumar L，et al. Association of biochemical factors in rice against infestation of rice leaf folder，Cnaphalocrocis medinalis （Guenee） （Lepidoptera：Pyralidae）［J］. Journal of Experimental Zoology，2015，18：373-376.

［22］ 王麗艷，金永玲，朱 瑩，等. 水稻負(fù)泥蟲對(duì)不同水稻品種次生物質(zhì)的行為反應(yīng)［J］. 植物保護(hù)，2016，42（4）：114-118.

［23］ 左彤彤，李興鵬，周春艷，等. 不同地理種源紅松抗蟲性及其與次生代謝產(chǎn)物相關(guān)性［J］. 中國森林病蟲，2019，38（2）：22-25.

［24］賈尊尊，付開赟，丁新華，等. 煙粉虱持續(xù)取食對(duì)棉花葉片防御酶活性、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物含量的影響［J］. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，59（4）：916-924.

［25］賈變桃，焦 鵬，楊素梅. 虱螨脲亞致死濃度對(duì)小菜蛾保護(hù)酶系和解毒酶系活力的影響［J］. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2016，43（2）：293-299.

［26］魯智慧，陳亞平，周叆春，等. 不同寄主植物繼代飼養(yǎng)后草地貪夜蛾幼蟲生理酶活性差異［J］. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2020，42（6）：1361-1368.

［27］Piskorski R，Dorn S.How the oligophage codling moth Cydia pomonella survives on walnut despite its secondary metabolite juglone［J］. Journal of Insect Physiology，2011，57（6）：744-750.

［28］Chen Y Z，Zhang B W，Yang J，et al. Detoxification，antioxidant，and digestive enzyme activities and gene expression analysis of Lymantria dispar larvae under carvacrol［J］. Journal of Asia-Pacific Entomology，2021，24（1）：208-216.

［29］李路莎，袁郁斐，武 磊，等. 不同寄主植物對(duì)美國白蛾幼蟲取食行為及解毒酶活性的影響［J］. 昆蟲學(xué)報(bào)，2018，61（2）：232-239.

［30］黃敏燕，李雪峰. 植物次生物質(zhì)對(duì)斜紋夜蛾解毒酶活性的影響［J］. 基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)，2018，37（8）：3495-3502.

［31］Rivero A，Magaud A，Nicot A，et al. Energetic cost of insecticide resistance in Culex pipiens mosquitoes［J］. Journal of Medical Entomology，2011，48 （3）：694-700.

收 稿日期：2023-02-20

基金項(xiàng)目： 中國煙草總公司科技項(xiàng)目［編號(hào)：110202101044（JY-21）］；中國煙草總公司云南省公司科技項(xiàng)目（編號(hào)：2022530000241010）。

作者簡(jiǎn)介：李勇輝（1999—），男，云南楚雄人，碩士研究生，研究方向?yàn)楹οx生物防治方面。E-mail：liyonghui0705@163.com。

通信作者：唐國文，博士，副教授，主要從事農(nóng)業(yè)害蟲研究，E-mail：guowen03@163.com；柳 青，博士，副教授，主要從事農(nóng)業(yè)害蟲研究，E-mail：liuqinggc065@126.com。