放牧強(qiáng)度對(duì)荒漠草原不同植物功能群數(shù)量特征的影響

卻國萍，龍金飛，衛(wèi)智軍，張 勇，張忠青，徐生云，劉瑞霞，張毅輝，張曉民，張新宇

（1.內(nèi)蒙古太偉生態(tài)科技有限公司，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010200；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018）

中溫型荒漠草原呈地帶性分布。 內(nèi)蒙古中部偏西地區(qū)的中溫型荒漠草原， 地域范圍為東起蘇尼特左旗，西至烏拉特中旗，北與蒙古國南部的荒漠草原相接，西南由于黃河阻隔，與鄂爾多斯高原中西部暖溫帶的荒漠草原亞帶相隔［1-2］。 內(nèi)蒙古荒漠草原作為我國北方草原重要的組成部分， 處于草原帶和荒漠帶過渡的敏感地帶，抗干擾能力弱，穩(wěn)定性較低［3-4］。 放牧是荒漠草原主要的利用方式之一，放牧的家畜類型、強(qiáng)度、方式等影響荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性［5-7］。 放牧家畜的采食和踐踏等行為可引起草原植被群落結(jié)構(gòu)的變化［8］。 不同放牧強(qiáng)度對(duì)于氣候干旱、植被稀少的荒漠草原具有負(fù)效應(yīng)， 且隨著放牧強(qiáng)度的增加，放牧對(duì)植物群落特征的負(fù)效應(yīng)呈現(xiàn)逐漸增強(qiáng)的趨勢［9］。 有研究表明，放牧對(duì)于不同植物功能群均有影響， 但不同放牧強(qiáng)度對(duì)于不同植物功能群的影響程度存在較大差異［10］。 目前針對(duì)放牧強(qiáng)度對(duì)荒漠草原不同植物功能群的影響研究較為單薄。 本文以內(nèi)蒙古蘇尼特右旗荒漠草原為研究對(duì)象，設(shè)置3 個(gè)放牧強(qiáng)度處理，分析不同放牧強(qiáng)度下，荒漠草原不同植物功能群數(shù)量特征的變化趨勢， 以期為該地區(qū)荒漠草原的合理利用提供依據(jù)。

1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗境內(nèi)，地理坐標(biāo)為112°47″16.9″E、42°16′26.2″N，海拔高度為1 100～1 200 m。 試驗(yàn)區(qū)地處北溫帶，屬大陸性干旱氣候。土壤為地帶性分布的淡栗鈣土，地表沙化。 年平均降水量為215 mm，年平均蒸發(fā)量為2 500～2 800 mm，雨季較為集中且短暫，降水稀少，干旱嚴(yán)重。 年平均氣溫為4.3 ℃，最低氣溫可達(dá)-36.5 ℃，最高氣溫可達(dá)38.7 ℃。 年平均日照時(shí)數(shù)為3 231.8 h。

試驗(yàn)區(qū)的草原類型為短花針茅荒漠草原，植被低矮稀疏，植物群落結(jié)構(gòu)簡單，種類組成比較貧乏。 植物建群種為短花針茅 （Stipa breviflora Griseb.）， 優(yōu) 勢 種 為 無 芒 隱 子 草［（Cleistogenes songorica （Roshev.）Ohwi）］ 和 堿 韭 ［（Allium polyrhizum Turcz.ex Regel）］， 退化指示種為銀灰旋花（Convolvulus ammannii Desr.）。

2 試驗(yàn)方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用完全區(qū)組設(shè)計(jì)， 設(shè)置3 個(gè)放牧強(qiáng)度處理， 分別為對(duì)照（non-grazing，NG）、 中度放牧（moderate grazing，MG）、重度放 牧（heavy grazing，HG），每個(gè)處理重復(fù)3 次，共計(jì)9 個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為2.57 hm2， 載畜率分別為0、1.92、3.08 羊單位/（hm2·年）， 實(shí)際放牧羊數(shù)量分別為0、5、8只。 管理措施為每年5 月初至10 月末放牧，放牧期間不歸牧、不補(bǔ)飼、適當(dāng)補(bǔ)鹽，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)配置有各自的飲水裝置。

2.2 測定指標(biāo)及方法

于2018—2020 年每年8 月中旬，在每個(gè)處理的3 個(gè)重復(fù)區(qū)內(nèi)，分別設(shè)置5 個(gè)1 m×1 m 的樣方；觀測植物群落的物種組成和植物功能群的密度、蓋度、高度［10］；分種齊地面剪割，取地上部分，置于80 ℃烘箱烘干24 h 后稱重，獲得植物地上生物量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

使用IBM SPSS Statistics 26 統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件對(duì)不同放牧強(qiáng)度處理下不同植物功能群的密度、蓋度、高度、地上生物量進(jìn)行單因素方差分析，采用LSD方法進(jìn)行組間均數(shù)多重比較。 對(duì)不同放牧強(qiáng)度下各植物功能群與群落進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析。 灰色關(guān)聯(lián)度分析在Microsoft Excel 2003 中采用VBA編程實(shí)現(xiàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同放牧強(qiáng)度處理區(qū)植物功能群分類及植物種類

根據(jù)生活型將植物功能群 （plant functional groups ） 分為4 類， 第1 類為多年生禾草功能群（perennial grasses）， 第2 類為多年生雜類草功能群（perennial forbs），第3 類為一二年生草植物功能群（annuals and biennials），第4 類為灌木及半灌木功能群 （shrubs and semi-shrubs）［7］。 由表1 可知， 荒漠草原植物種類在不同放牧強(qiáng)度下數(shù)量：NG 處 理 區(qū)25 種、MG 處 理 區(qū)27 種、HG 處 理 區(qū)19 種。

3.2 不同放牧強(qiáng)度對(duì)各植物功能群密度的影響

3.2.1 不同放牧強(qiáng)度下各植物功能群密度的變化

各植物功能群密度隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)不同的變化（見表2）。 隨著放牧強(qiáng)度的增加，多年生禾草密度逐漸減小， 但不同放牧強(qiáng)度處理間差異不顯著（P>0.05）；多年生雜類草、一二年生草和灌木及半灌木密度均在MG 處理區(qū)最高， 均顯著（P<0.05）高于NG 處理區(qū)；HG 處理區(qū)多年生雜類草密度顯著（P<0.05）高于NG 處理區(qū)。以上結(jié)果說明，放牧顯著（P<0.05）增加了多年生雜類草密度。

表2 不同放牧強(qiáng)度下各植物功能群密度的變化 單位：株/m2

3.2.2 不同放牧強(qiáng)度下各植物功能群密度的占比變化

由圖1 可知， 放牧降低了多年生禾草密度的占比，多年生禾草密度占比在HG 處理區(qū)（19%）大于MG 處理區(qū)（13%）；多年生雜類草在HG 處理區(qū)的密度占比最大，為52%，在NG 處理區(qū)和MG 處理區(qū)的密度占比相同，為30%；一二年生草的密度占比隨放牧強(qiáng)度增加呈現(xiàn)先增加后急劇減少的趨勢，在MG 處理區(qū)占比最大，為54%，在HG 處理區(qū)占比最小，為26%；放牧增加了灌木及半灌木密度的占比， 但不同放牧強(qiáng)度下灌木及半灌木的占比仍較小，僅為2%、3%。

圖1 不同放牧強(qiáng)度下各植物功能群密度的占比變化

3.3 不同放牧強(qiáng)度對(duì)各植物功能群蓋度的影響

3.3.1 不同放牧強(qiáng)度下各植物功能群蓋度的變化

由表3 可知，多年生禾草、一二年生草和灌木及半灌木蓋度隨著放牧強(qiáng)度增加逐漸減小，其中，HG 處理區(qū)的多年生禾草、 一二年生草蓋度顯著（P<0.05）低于NG 處理區(qū)和MG 處理區(qū)，HG 處理區(qū)和MG 處理區(qū)的灌木及半灌木蓋度顯著 （P<0.05）低于NG 處理區(qū)；而對(duì)于多年生雜類草，放牧增加了其蓋度，在MG 處理區(qū)蓋度最高，但不同放牧強(qiáng)度處理區(qū)差異不顯著（P>0.05）。 以上結(jié)果說明，放牧顯著（P<0.05）降低了灌木及半灌木蓋度。

表3 不同放牧強(qiáng)度下各植物功能群蓋度的變化 單位：%

3.3.2 不同放牧強(qiáng)度下各功能群蓋度的占比變化

在3 種放牧強(qiáng)度處理下， 蓋度占比最大的功能群均為多年生雜類草， 最小的均為灌木及半灌木。 多年生禾草及一二年生草蓋度占比隨放牧強(qiáng)度增加而逐漸減少； 而多年生雜類草蓋度占比隨放牧強(qiáng)度增加而增加，在HG 處理區(qū)占到57%；灌木及半灌木蓋度在NG 處理區(qū)最大， 為12%，在MG 處理區(qū)和HG 處理區(qū)都為5%（見圖2）。

圖2 不同放牧強(qiáng)度下各植物功能群的蓋度占比變化

3.4 不同放牧強(qiáng)度對(duì)各植物功能群高度的影響

3.4.1 不同放牧強(qiáng)度下各植物功能群高度的變化

由表4 可知，放牧降低了多年生禾草、多年生雜類草、灌木及半灌木的高度，其中，HG 處理區(qū)和MG 處理區(qū)的多年生雜類草、灌木及半灌木高度顯著（P<0.05）低于NG 處理區(qū)；放牧強(qiáng)度越高，多年生禾草和多年生雜類草的高度越低；灌木及半灌木高度在HG 處理區(qū)比MG 處理區(qū)高，但二者差異不顯著（P>0.05）；對(duì)于一二年生草來說，MG 處理區(qū)高度最高，其次為NG 處理區(qū)，二者顯著（P<0.05）高于HG 處理區(qū)。 以上結(jié)果說明，放牧顯著（P<0.05）降低了多年生雜類草、灌木及半灌木的高度。

表4 不同放牧強(qiáng)度下各植物功能群高度的變化 單位：cm

3.4.2 不同放牧強(qiáng)度下各植物功能群的高度占比變化

在NG 處理區(qū)， 高度占比最大的功能群為灌木及半灌木（36%），最小的為一二年生草（19%），多年生雜類草（23%）與多年生禾草（22%）相差不大。 在MG 處理區(qū)，高度占比最大的功能群為多年生禾草（30%），一二年生草次之（28%），二者相差不大； 多年生雜類草和灌木及半灌木最小， 均為21%。 在HG 處理區(qū)，高度占比最大的功能群為灌木及半灌木（31%），多年生禾草次之（28%），一二年生草（21%）和多年生雜類草（20%）相差不大。放牧降低了灌木及半灌木、 多年生雜類草的高度占比， 增加了多年生禾草及一二年生草的高度占比（見圖3）。

圖3 不同放牧強(qiáng)度下各植物功能群的高度占比變化

3.5 不同放牧強(qiáng)度對(duì)各植物功能群地上生物量的影響

3.5.1 不同放牧強(qiáng)度下各植物功能群地上生物量的變化

由表5 可知， 隨放牧強(qiáng)度的增加， 多年生禾草、多年生雜類草、一二年生草的地上生物量呈逐漸減少趨勢，其中，HG 處理區(qū)的多年生禾草、一二年生草地上生物量顯著（P<0.05）低于MG 處理區(qū)和NG 處理區(qū)，多年生雜類草地上生物量顯著（P<0.05）低于NG 處理區(qū)；MG 處理區(qū)和HG 處理區(qū)的灌木及半灌木地上生物量顯著（P<0.05）低于NG處理區(qū)。 以上結(jié)果說明，放牧顯著（P<0.05）降低了灌木及半灌木地上生物量， 重度放牧顯著 （P<0.05）降低了各功能群的地上生物量。

表5 不同放牧強(qiáng)度下各植物功能群地上生物量的變化 單位：g/m2

3.5.2 不同放牧強(qiáng)度下各植物功能群的地上生物量占比變化

在不同放牧強(qiáng)度下， 一二年生草地上生物量占比均最大， 灌木及半灌木生物量占比均最小；NG 處理區(qū)多年生禾草及一二年生草地上生物量占比相同，均為33%；放牧增加了一二年生草、多年生雜類草的地上生物量占比， 減少了灌木及半灌木、多年生禾草的地上生物量占比（見圖4）。

圖4 不同放牧強(qiáng)度下各植物功能群的地上生物量占比變化

3.6 不同放牧強(qiáng)度下各植物功能群與群落的灰色關(guān)聯(lián)度

根據(jù)空間序列對(duì)不同植物功能群數(shù)量特征與群落的對(duì)應(yīng)性進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析，結(jié)果見圖5。在NG 處理區(qū)， 各功能群與群落關(guān)聯(lián)度最大的為多年生禾草及一二年生草，關(guān)聯(lián)度均為0.76，其次為多年生雜類草，關(guān)聯(lián)度為0.68，最小的為灌木及半灌木，關(guān)聯(lián)度僅為0.56。 在MG 處理區(qū)，各功能群與群落關(guān)聯(lián)度最大的為多年生雜類草， 關(guān)聯(lián)度為0.77，其次為一二年生草，關(guān)聯(lián)度為0.75，關(guān)聯(lián)度較小的為多年生禾草及灌木及半灌木， 關(guān)聯(lián)度分別為0.58 和0.50。在HG 處理區(qū)，各功能群與群落關(guān)聯(lián)度最大的同樣為多年生雜類草， 關(guān)聯(lián)度為0.80，其次為多年生禾草和一二年生草，關(guān)聯(lián)度分別為0.66 和0.67， 關(guān)聯(lián)度最小的為灌木及半灌木，僅為0.47。

圖5 不同放牧強(qiáng)度下各植物功能群與群落的灰色關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果

4 討論

放牧是影響植物群落特征的主要因子之一，對(duì)荒漠草原來講， 各功能群的數(shù)量特征對(duì)不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)不同［11］。不同放牧強(qiáng)度對(duì)比后發(fā)現(xiàn)，中度放牧強(qiáng)度下的各功能群植物種類最多， 其次為不放牧， 而重度放牧強(qiáng)度下的各功能群植物種類最少，這表明適當(dāng)干擾下，提高了草地物種多樣性，符合中度干擾假說［12-13］。 重度放牧降低了所有功能群的高度， 主要原因?yàn)榧倚蟮目惺吃斐芍参锔叨鹊慕档停?0，14］。 重度放牧情況下家畜對(duì)牧草的喜食程度、 踐踏以及排泄造成多年生禾草以及一二年生草的密度、蓋度、生物量同時(shí)降低，這與姜麗霞等［15］在不同放牧方式對(duì)草地群落植物功能群組成和結(jié)構(gòu)的影響中提到的一二年生草因其低矮、小型化的功能群特征具有較高的避牧性，能夠適應(yīng)較大強(qiáng)度的放牧干擾有些許不同，而重度放牧后多年生雜類草的密度及蓋度增加， 主要因?yàn)殂y灰旋花種群的增加［16］，草地長期重度放牧后退化，其生境適合退化指示種銀灰旋花的生長，慕宗杰［17］的研究表明載畜率強(qiáng)度增加，銀灰旋花對(duì)種群生態(tài)空間的占比逐漸增大， 從而上升為草地中主要的植物種群。放牧降低了多年生禾草的密度、高度、蓋度及生物量，且隨著放牧強(qiáng)度增加，呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢。 長期放牧降低了多年生禾草密度、蓋度、生物量在群落中的占比，且隨著放牧強(qiáng)度增加，蓋度、生物量呈現(xiàn)逐漸下降趨勢，而長期放牧則提高了多年生雜類草密度、蓋度、生物量在群落中的占比，且隨著放牧強(qiáng)度呈現(xiàn)上升趨勢。研究適口性相差較大的植物間競爭與促進(jìn)作用時(shí)，發(fā)現(xiàn)不同牧草之間在禁牧?xí)r是競爭作用而放牧后變?yōu)榇龠M(jìn)作用， 有學(xué)者推測短花針茅荒漠草原中的多年生禾草與多年生雜類草存在一定的正相互作用［18-19］，這與本研究結(jié)果不同。 不放牧?xí)r，與群落關(guān)聯(lián)度最大的為多年生禾草與一二年生草，放牧后， 與群落關(guān)聯(lián)度最大的為多年生雜類草和一二年生草，與呂世杰［20］的研究結(jié)果不同，這可能是草地長期放牧后降低了優(yōu)勢種在群落中的優(yōu)勢地位，促進(jìn)了其他植物的生長，使得多年生雜類草和一二年生草優(yōu)勢地位提高［19］。

5 結(jié)論

中度放牧增加了荒漠草原的植物種類； 長期重度放牧顯著降低了所有功能群的地上生物量；長期放牧降低了多年生禾草的優(yōu)勢， 提高了多年生雜類草在群落中的優(yōu)勢， 使得與群落關(guān)聯(lián)度最大的功能群由多年生禾草與一二年生草轉(zhuǎn)變?yōu)槎嗄晟s類草與一二年生草。