土壤自養(yǎng)固碳微生物研究進(jìn)展與熱點(diǎn)分析

張亞茹，申振濤，吳小紅，廖清穎

（中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南長沙 410004）

與高等植物類似，自養(yǎng)微生物也具有吸收大氣中二氧化碳（CO2）并將其轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳的能力，是土壤有機(jī)碳輸入的重要途徑之一。自養(yǎng)微生物主要通過卡爾文循環(huán)、厭氧乙酰輔酶A途徑、還原性三羧酸循環(huán)途徑、3-羥基丙酸途徑、3-羥基丙酮/4-羥基丁酸循環(huán)途徑和琥珀酰輔酶A途徑等固定大氣中的CO2。在已發(fā)現(xiàn)的6條固碳途徑中[1-2]，卡爾文循環(huán)是自養(yǎng)微生物固定CO2的主要途徑，核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/氧化酶（RuBisCO）是卡爾文循環(huán)中的關(guān)鍵固碳酶，主要由cbbL基因編碼[3]。已有研究發(fā)現(xiàn)，自養(yǎng)微生物具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，不僅參與農(nóng)田、草地、森林和濕地等生境中的CO2同化，在火山、荒漠等植物無法生存的生境中也發(fā)揮重要的CO2同化功能，對調(diào)節(jié)大氣中CO2濃度和增加土壤碳固定有重要意義[4]。通過傳統(tǒng)分離培養(yǎng)、突變和工程改造等方法，一些具有較高固碳能力的微生物被發(fā)現(xiàn)，如古細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌和光合細(xì)菌等[5]。采用穩(wěn)定同位素標(biāo)記技術(shù)和分子生物學(xué)技術(shù)，可量化土壤自養(yǎng)微生物的固碳潛力及其影響因素，越來越多具有潛在生物固碳能力的自養(yǎng)微生物被識別，對自養(yǎng)微生物在土壤有機(jī)碳形成和轉(zhuǎn)化中作用的認(rèn)識也不斷加深。本研究以Web of Science（WOS）核心合集數(shù)據(jù)庫為數(shù)據(jù)源，采用VOSviewer 軟件進(jìn)行信息挖掘，對土壤固碳自養(yǎng)微生物相關(guān)研究進(jìn)行可視化知識圖譜分析，梳理土壤固碳自養(yǎng)微生物研究的現(xiàn)狀與發(fā)展歷程，歸納其研究核心和熱點(diǎn)，系統(tǒng)分析其研究態(tài)勢，以期為未來土壤固碳自養(yǎng)微生物研究工作的開展提供參考。

1 數(shù)據(jù)來源與研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

WOS 核心合集數(shù)據(jù)庫收錄了全球范圍內(nèi)高質(zhì)量且具有較高學(xué)術(shù)價值的文獻(xiàn)[6]。本研究可視化分析的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)來自WOS 核心合集數(shù)據(jù)庫。檢索策略為“（TS（主題）=（carbon fixing or carbon fixation or carbon fixer) or TS=（CO2fixing or CO2fixation or CO2fixer）or TS=（cbbLorcbbMor carbon fixation gene or RuBisCO or photoautorophic or chemoautotrophic））AND TS=（soil）AND TS=（bacteria or microbe or microbial or microorganism）”，文獻(xiàn)類型設(shè)定為“Article”，時間范圍為1991 年1 月1 日—2023 年6 月1日，索引為Science Citation Index Expanded（SCI-E）數(shù)據(jù)庫。經(jīng)過檢索，獲得文獻(xiàn)2 847 篇，并以“全記錄和引用的參考文獻(xiàn)”的形式導(dǎo)出純文本文件。為聚焦土壤自養(yǎng)固碳微生物研究態(tài)勢分析，剔除重復(fù)文獻(xiàn)、發(fā)刊詞和寄語等不相關(guān)的文獻(xiàn)及會議記錄、新聞等非學(xué)術(shù)性論文，最終以符合要求的400 篇文獻(xiàn)作為數(shù)據(jù)分析樣本，用于文獻(xiàn)計量分析。

1.2 研究方法

采用Excel 2019 軟件，對年度發(fā)文量、文獻(xiàn)總被引頻次和篇均被引頻次、發(fā)文量排名前10的學(xué)者和研究機(jī)構(gòu)、發(fā)文量排名前10的期刊及其影響因子等信息進(jìn)行統(tǒng)計分析；將數(shù)據(jù)導(dǎo)入可視化分析軟件VOSviewer，對學(xué)者合作、國家合作、關(guān)鍵詞共現(xiàn)和關(guān)鍵詞演變趨勢進(jìn)行可視化分析（圖1）。VOSviewer軟件是基于Java 的文獻(xiàn)計量可視化分析軟件，由荷蘭萊頓大學(xué)的Nees Jan van Eck 和Ludo Waltman 開發(fā)，基于數(shù)學(xué)、統(tǒng)計學(xué)和文獻(xiàn)學(xué)等文獻(xiàn)計量分析方法，定量和綜合分析文獻(xiàn)的特征數(shù)量聯(lián)系和動態(tài)演進(jìn)規(guī)律，分析信息知識單位的相似性和測度，繪制不同主題的科學(xué)知識圖譜[7]。

圖1 研究框架Fig.1 Research framework

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤自養(yǎng)固碳微生物研究發(fā)展特征

從發(fā)文量來看，該研究大致可分為4個階段（圖2）。1991—2004 年為早期萌芽階段；學(xué)者們更多關(guān)注植物光合作用固碳過程，對土壤自養(yǎng)微生物及其固碳功能關(guān)注較少，發(fā)文量較少。2005—2015 年為持續(xù)探索階段；隨著對土壤自養(yǎng)微生物固碳功能認(rèn)識的加深，發(fā)文量總體呈緩慢上升趨勢；研究主要集中在土壤自養(yǎng)固碳微生物的多樣性、固碳關(guān)鍵酶（RuBisCO）活性及其在調(diào)節(jié)大氣中CO2濃度和增加土壤碳固定中的作用等方面。2016—2017 年為短暫下降階段；運(yùn)用宏基因組學(xué)和代謝組學(xué)等研究手段從分子層面深入揭示土壤自養(yǎng)微生物固碳過程的基因表達(dá)和功能信息仍處于探索中，發(fā)文量出現(xiàn)短暫下降。2018—2022 年為快速增長階段；隨著國家生態(tài)文明建設(shè)步伐加快和“雙碳”戰(zhàn)略的實(shí)施，土壤自養(yǎng)微生物固碳機(jī)制和調(diào)控因素研究進(jìn)一步開展，發(fā)文量連年增加。篇均被引頻次和總被引頻次數(shù)據(jù)表明，土壤自養(yǎng)固碳微生物研究文獻(xiàn)中的觀點(diǎn)被認(rèn)可的程度呈上升趨勢。

圖2 1991—2023年發(fā)文量和被引頻次變化趨勢Fig.2 Change trends of number of publications and citation frequency from 1991 to 2023

2.2 土壤自養(yǎng)固碳微生物研究學(xué)者合作網(wǎng)絡(luò)關(guān)系

采用VOSviewer 軟件對國內(nèi)外文獻(xiàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行學(xué)者合作網(wǎng)絡(luò)分析，梳理合作網(wǎng)絡(luò)關(guān)系，挖掘核心作者群。采用普賴斯公式［N=0.749(Nmax)1/2］[8]計算，發(fā)文量≥3（N=2.901）篇的學(xué)者可被認(rèn)為是核心作者。Ge Tida（葛體達(dá)）、Wu Jinshui（吳金水）和Zhou Jizhong（周集中）的發(fā)文量和權(quán)重鏈接總強(qiáng)度均較高，是土壤自養(yǎng)固碳微生物研究的核心作者，且形成了各自的核心關(guān)系群（表1）。圖3展示土壤自養(yǎng)固碳微生物研究的2 161名作者及其合作關(guān)系；節(jié)點(diǎn)代表作者，其大小反映作者發(fā)文量的多少；節(jié)點(diǎn)連線代表作者間的合作關(guān)系。Ge Tida（葛體達(dá)）合作關(guān)系群最大，與多個高權(quán)重、高發(fā)文量作者存在緊密合作關(guān)系，包括Yuan Hongzhao（袁紅朝）、Wu Jinshui（吳金水）和Wu Xiaohong（吳小紅）等。該研究已形成聯(lián)系緊密的核心作者群，為土壤自養(yǎng)固碳微生物的深入研究匯集了重要力量。

表1 發(fā)文量排名前10的作者Tab.1 Top 10 authors in number of publications

圖3 學(xué)者合作共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)Fig.3 Author cooperation co-occurrence network

2.3 土壤自養(yǎng)固碳微生物研究機(jī)構(gòu)發(fā)文特征

中國科學(xué)院發(fā)文量最多，其次為中國科學(xué)院大學(xué)、中華人民共和國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部、美國能源部和赫爾姆霍茲聯(lián)合會，國內(nèi)重點(diǎn)高校和科研院所為該研究領(lǐng)域的核心力量（表2）。中國科學(xué)院發(fā)文的總被引頻次最高，加利福尼亞大學(xué)系統(tǒng)發(fā)文的篇均被引頻次最高，表明這兩個機(jī)構(gòu)的整體學(xué)術(shù)影響力較大，是非常重要的研究單位。研究機(jī)構(gòu)所在國家主要為中國和美國；其中，中國科學(xué)院參與發(fā)表的文章數(shù)量和總被引頻次均位居第1，相關(guān)研究成果豐碩。在篇均被引頻次統(tǒng)計中，美國研究機(jī)構(gòu)的總體數(shù)據(jù)高于德國、中國和澳大利亞，擁有較高的文章質(zhì)量和影響力。研究機(jī)構(gòu)整體呈現(xiàn)出機(jī)構(gòu)內(nèi)部合作緊密的狀態(tài)，機(jī)構(gòu)所在國家和地區(qū)、機(jī)構(gòu)的科研水平及學(xué)科知識體系的關(guān)聯(lián)程度等是開展合作的重要因素。從排名前5 的合作機(jī)構(gòu)可以看出，基于地理鄰近性的合作為主流合作方式。

表2 發(fā)文量排名前10的研究機(jī)構(gòu)Tab.2 Top 10 research institutions in number of publications

1991—2023 年，數(shù)據(jù)庫收錄的土壤自養(yǎng)固碳微生物研究文獻(xiàn)來源于153 種期刊。其中，F(xiàn)rontiers in Microbiology 發(fā)文量最多（24 篇），占文獻(xiàn)總數(shù)的6.00%，為該研究領(lǐng)域的主要期刊來源（表3）。Applied and Environmental Microbiology 發(fā)文的總被引頻次和篇均被引頻次均較高，為該研究領(lǐng)域的頂級期刊。Global Change Biology 的影響因子最高（13.211），但其關(guān)于土壤自養(yǎng)固碳微生物研究的發(fā)文量較少，僅占文獻(xiàn)總數(shù)的2.25%。

表3 發(fā)文量排名前10的期刊及其影響因子Tab.3 Top 10 journals in number of publications and impact factors

2.4 土壤自養(yǎng)固碳微生物研究國家和地區(qū)發(fā)文特征

中國以高發(fā)文量（186 篇）成為最顯著的節(jié)點(diǎn)（圖4）。VOSviewer 軟件以節(jié)點(diǎn)大小表示重要程度和影響力；中國、美國、德國、澳大利亞和英國為土壤自養(yǎng)固碳微生物研究影響力較大的國家，貢獻(xiàn)突出。統(tǒng)計各國家和地區(qū)在該研究領(lǐng)域的發(fā)文量；顏色越接近紅色表示發(fā)文量越多，越接近藍(lán)色表示發(fā)文量越少（圖5）。中國、美國、德國、澳大利亞和英國等高影響力國家的發(fā)文量分別為186、100、52、34和26，主要研究主題為土壤科學(xué)（Soil science）、生物工程（Bioengineering）、林業(yè)（Forestry）和植物病理學(xué)（Plant pathology）。

圖4 國家合作共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)Fig.4 Country cooperation co-occurrence network

圖5 發(fā)文量全球分布及排名前5國家的主要研究主題Fig.5 Global distributions of number of publications and main research topics of top 5 countries

中國的發(fā)文量位居第1，發(fā)展迅猛，成果豐富；土壤自養(yǎng)固碳微生物研究的核心力量分布在歐洲、北美等地區(qū)，形成以美國為首的北美地區(qū)核心研究國家；歐洲國家和地區(qū)間合作較密切，英國、德國等國家是推動土壤自養(yǎng)固碳微生物研究進(jìn)步的核心力量；澳大利亞代表大洋洲的核心研究力量。研究貢獻(xiàn)和影響力排名靠前的國家共同構(gòu)成該研究領(lǐng)域的前沿科研國家，應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)開創(chuàng)性研究和交流合作。

2.5 土壤自養(yǎng)固碳微生物研究關(guān)鍵詞共現(xiàn)分析

關(guān)鍵詞是對文章研究內(nèi)容的高度概括。檢索結(jié)果中，共出現(xiàn)2 547 個關(guān)鍵詞；為避免可視化分析結(jié)果過于稀疏或復(fù)雜，結(jié)合軟件默認(rèn)最優(yōu)設(shè)置，將關(guān)鍵詞閾值設(shè)定為5，出現(xiàn)頻次不低于5 的關(guān)鍵詞共有165個。出現(xiàn)頻次排名前20的關(guān)鍵詞出現(xiàn)頻次均在28 次以上，權(quán)重鏈接總強(qiáng)度也位居前列，表明這些關(guān)鍵詞在土壤自養(yǎng)固碳微生物研究中備受關(guān)注（表4）。土壤自養(yǎng)固碳微生物研究的關(guān)鍵詞間連線緊密，產(chǎn)生多個詞頻高且影響力大的節(jié)點(diǎn)，表現(xiàn)出研究熱點(diǎn)間聯(lián)系密切的趨勢，核心節(jié)點(diǎn)備受學(xué)者關(guān)注（圖6）。目前，對于土壤自養(yǎng)固碳微生物的研究側(cè)重于土壤自養(yǎng)微生物分類和分子機(jī)制等；作為土壤有機(jī)質(zhì)輸入的重要途徑之一，土壤自養(yǎng)微生物固碳潛力及其固碳過程的調(diào)控機(jī)制也是當(dāng)前研究的重點(diǎn)。

表4 出現(xiàn)頻次排名前20的關(guān)鍵詞Tab.4 Top 20 key words in occurrence frequency

圖6 關(guān)鍵詞共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)Fig.6 Key word co-occurrence network

多樣性（Diversity）、土壤有機(jī)質(zhì)（Soil organic matter）、土壤（Soil）、微生物群落（Microbial communities）和碳封存（Carbon sequestration）等高頻關(guān)鍵詞包含了土壤自養(yǎng)固碳微生物研究的核心內(nèi)容，涉及參與固碳過程的自養(yǎng)微生物類群及其固碳潛力等，占據(jù)主導(dǎo)地位；其他高頻關(guān)鍵詞相對分散。

共獲得5 個聚類簇，聚類1（紅色）中包含土壤（Soil）、細(xì)菌（Bacteria）、基因（Genes）、固定（Fixation）和生物結(jié)皮（Biocrusts）等關(guān)鍵詞，主要探討土壤自養(yǎng)微生物固碳功能對生物結(jié)皮中微生物群落及其功能的影響[9]（圖6，表5）。生物結(jié)皮中的自養(yǎng)微生物可以向土壤中輸入有機(jī)碳[10]，且自養(yǎng)微生物輸入的有機(jī)碳驅(qū)動生物結(jié)皮中細(xì)菌和真菌的代謝過程及土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化，對生物結(jié)皮的形成和發(fā)展發(fā)揮重要作用[11]。聚類2（綠色）中包含土壤有機(jī)質(zhì)（Soil organic matter）、碳（Carbon）、二氧化碳（CO2）、氮（Nitrogen）和氣候變化（Climate change）等關(guān)鍵詞，主要探討全球氣候變化和氮沉降對土壤自養(yǎng)微生物固碳過程的影響機(jī)制[12]。有研究顯示，CO2濃度升高影響土壤自養(yǎng)微生物組成及其固碳潛力[13]，但由于土壤的復(fù)雜性，不同土壤中自養(yǎng)微生物固碳速率對CO2濃度升高和氮沉降的響應(yīng)不一致。聚類3（藍(lán)色）中包含多樣性（Diversity）、碳封存（Carbon sequestration）、二氧化碳固定（CO2fixation）、RuBisCO 和豐度（Abundance）等關(guān)鍵詞，主要探討參與土壤CO2同化過程的自養(yǎng)微生物及其固碳過程的調(diào)控機(jī)制。Ge Tida（葛體達(dá)）及其團(tuán)隊利用碳同位素技術(shù)定量土壤微生物固碳速率（0.013 4～0.103 0 g·cm-2·d-1），基于cbbL編碼基因的定量PCR 分析，發(fā)現(xiàn)cbbL基因豐度與RuBisCO 和土壤同化碳含量均呈顯著正相關(guān)，明確了土壤自養(yǎng)微生物的碳同化功能[14-16]；結(jié)合克隆文庫測序等分子生物學(xué)技術(shù)，該研究團(tuán)隊識別出參與大氣CO2同化過程的微生物主要為生脂固氮螺菌（Azospirillumlipoferum）、沼澤紅假單胞菌（Rhodopseudomonaspalustris）、日本慢根瘤菌（Bradyrhizobiumjaponicum）、真養(yǎng)羅爾斯頓菌（Ralstoniaeutropha）及黃綠藻屬（Xanthophyta）和硅藻門（Bacillariophyta）[17]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，這些自養(yǎng)微生物的群落組成和固碳速率易受光照、pH值和施肥等因素調(diào)控[18-20]。宏基因組學(xué)和穩(wěn)定同位素探針（Stable Isotope Probing，SIP）等分子生態(tài)學(xué)技術(shù)的發(fā)展，為深入探索土壤自養(yǎng)微生物固碳分子調(diào)控機(jī)制提供了新的技術(shù)手段。采用DNA-SIP 技術(shù)，錢明媚[21]研究免耕水稻土中自養(yǎng)微生物的多樣性，發(fā)現(xiàn)伯克霍爾德氏菌目（Burkholderiales）、根瘤菌目（Rhizobiales）和紅螺菌目（Rhodospirillales）是參與固碳過程的優(yōu)勢目。聚類4（黃色）中包含微生物群落（Microbial communities）、微生物量（Microbial biomass）、生長（Growth）、酶活性（Enzyme-activities）和稻田（Paddy）等關(guān)鍵詞。基于基因芯片和基因組測序等分析手段[21-22]，結(jié)合微生物生長生理指標(biāo)和酶活性測定，越來越多具有潛在生物固碳能力的自養(yǎng)微生物被發(fā)現(xiàn)，這些微生物如何利用其他能量代謝途徑獲取能量來維持生物固碳功能尚未被清晰闡述。聚類5（紫色）中包含土地利用（Land use）、水稻（Rice）、沙漠（Desert）、提取方法（Extraction method）和溫室氣體（Greenhouse gases）等關(guān)鍵詞，主要探討沙漠這一特殊生境中土壤自養(yǎng)微生物多樣性、固碳關(guān)鍵酶活性及其固碳能力。不合理的土地利用方式會減少土壤碳固持[23]，加速溫室氣體排放，土地利用方式變化對土壤自養(yǎng)微生物多樣性及其固碳過程的影響受到廣泛關(guān)注[24]。以上5 個聚類簇共同構(gòu)成土壤自養(yǎng)固碳微生物研究的熱點(diǎn)。

表5 關(guān)鍵詞聚類分析Tab.5 Cluster analysis on key words

2.6 土壤自養(yǎng)固碳微生物研究熱點(diǎn)演變

熱點(diǎn)關(guān)鍵詞的變化可反映出該領(lǐng)域研究重心的變化。根據(jù)關(guān)鍵詞演變趨勢圖，可將土壤自養(yǎng)固碳微生物研究熱點(diǎn)劃分為4 個時段（圖7）。1991—2011 年的熱點(diǎn)關(guān)鍵詞為脫氧核糖核酸（DNA）、流動（Turnover）、多年生黑麥草（Loliumperenne）和全球變化（Global change）。在全球氣候變化背景下，土壤自養(yǎng)微生物同化大氣中CO2的功能逐漸受到關(guān)注，其固碳功能在減緩氣候變暖中的重要性逐漸被認(rèn)識。為識別具有碳同化功能的微生物，研究人員采用傳統(tǒng)的分離培養(yǎng)方法，從農(nóng)田和沿海貧瘠鹽堿土中發(fā)現(xiàn)了一些新的具有CO2同化功能的化能自養(yǎng)菌株[25]。由于環(huán)境中85%～99%的微生物不能被分離鑒定，參與土壤CO2同化過程的微生物大多難以被識別。

圖7 關(guān)鍵詞演變趨勢Fig.7 Evolution trends of key words

2012—2015年的熱點(diǎn)關(guān)鍵詞為細(xì)菌（Bacteria）、微生物量碳（Microbial biomass）、土壤（Soil）、新陳代謝（Metaboliam）和二氧化碳濃度升高（Elevated CO2）等14 個關(guān)鍵詞。隨著PCR（Polymerase Chain Reaction）技術(shù)應(yīng)用領(lǐng)域的拓寬，利用特異性引物擴(kuò)增DNA 序列某些基因（如cbbL）成為可能，有關(guān)土壤自養(yǎng)微生物多樣性和群落組成的研究逐漸受到關(guān)注。研究人員利用克隆文庫測序、末端限制性片段長度多態(tài)性（T-RFLP）和RuBisCO 基因（cbbL）的定量PCR（qPCR）對土壤中固定CO2的細(xì)菌和藻類的多樣性和豐度進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)具有固碳功能的自養(yǎng)微生物種類繁多，數(shù)量巨大，在土壤中分布廣泛[26]。隨著基因芯片和基因組測序等分子生物學(xué)分析手段的進(jìn)一步發(fā)展，土壤自養(yǎng)微生物群落功能多樣性、組成、結(jié)構(gòu)和代謝潛力的研究不斷涌現(xiàn)，具有潛在生物固碳能力的土壤自養(yǎng)微生物不斷被識別。

2016—2019 年的熱點(diǎn)關(guān)鍵詞為微生物群落（Microbial communities）、豐度（Abundance）、碳封存（Carbon sequestration）、二氧化碳固定（CO2fixation）和cbbL等19個關(guān)鍵詞。研究人員探討農(nóng)田、草地和生物結(jié)皮等生境中土壤自養(yǎng)微生物群落特征及其碳同化功能，分析土壤自養(yǎng)微生物同化碳輸入對土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)化和穩(wěn)定性的影響，闡明土壤自養(yǎng)微生物碳同化過程在土壤碳循環(huán)中的重要作用[27]。

2020—2023 年的熱點(diǎn)關(guān)鍵詞為溫室氣體（Greenhouse gases）、細(xì)菌的（Bacterial）等10 個關(guān)鍵詞。由于土壤自養(yǎng)微生物在調(diào)節(jié)大氣中CO2濃度、緩解全球性氣候變暖方面具有巨大潛力，研究人員開始深入探究土壤自養(yǎng)微生物固碳過程的調(diào)控機(jī)制，解析施肥、生物炭和耕作等管理措施及土地利用變化等對土壤自養(yǎng)微生物群落及其固碳潛力的影響，為采取有效調(diào)控措施提高土壤固碳潛力提供了豐富的數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)[28]。

3 結(jié)論與展望

土壤自養(yǎng)固碳微生物研究發(fā)展的階段特征明顯，可被劃分為4 個階段，分別為1991—2004 年的早期萌芽階段、2005—2015 年的持續(xù)探索階段、2016—2017 年的短暫下降階段和2018—2022 年的快速增長階段。

該研究已形成堅實(shí)的理論基礎(chǔ)和研究團(tuán)隊。以Ge Tida（葛體達(dá)）、Wu Jinshui（吳金水）和Zhou Jizhong（周集中）等為核心的合作團(tuán)隊形成聯(lián)系緊密的核心作者群；中國科學(xué)院、中國科學(xué)院大學(xué)、中華人民共和國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部、美國能源部和赫爾姆霍茲聯(lián)合會為高貢獻(xiàn)科研機(jī)構(gòu)；中國、美國、英國、德國和澳大利亞為影響力較大的國家；Ge Tida（葛體達(dá)）、Wu Jinshui（吳金水）和Zhou Jizhong（周集中）等學(xué)者的文獻(xiàn)成為該研究的重要理論基礎(chǔ)。

土壤自養(yǎng)固碳微生物研究從基礎(chǔ)科學(xué)探索逐漸轉(zhuǎn)向應(yīng)用與實(shí)踐。早期研究較多關(guān)注土壤自養(yǎng)微生物固碳的基本機(jī)制和影響因素，近期的研究更加關(guān)注土壤自養(yǎng)微生物在調(diào)節(jié)中大氣CO2濃度和減緩全球氣候變暖等方面的應(yīng)用潛力。這些研究成果為理解和利用自養(yǎng)微生物固碳功能應(yīng)對全球氣候變化提供了重要的科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支持。

土壤自養(yǎng)微生物作為土壤微生物群落的重要組成部分，在土壤固碳過程中發(fā)揮著重要作用。國內(nèi)外學(xué)者從不同角度對土壤自養(yǎng)微生物群落及其固碳的分子生態(tài)學(xué)機(jī)制進(jìn)行探索；但依據(jù)文獻(xiàn)計量和綜合分析，目前該研究仍存在不足，未來可側(cè)重從以下幾個方面開展研究。

（1）目前，有關(guān)固碳途徑及其分子機(jī)制的研究主要集中在卡爾文循環(huán)，其他固碳途徑中相關(guān)酶和基因的研究仍不完善。未來可探究不同自養(yǎng)固碳途徑對固碳的相對貢獻(xiàn)及固定下來的有機(jī)碳的流向，揭示土壤自養(yǎng)微生物固定的碳在土壤中的轉(zhuǎn)化和穩(wěn)定機(jī)制。

（2）隨著分子生物學(xué)技術(shù)不斷發(fā)展，大量具有潛在生物固碳能力的自養(yǎng)微生物被發(fā)現(xiàn)，但環(huán)境中仍存在大量無法分離和培養(yǎng)的微生物。未來可利用微生物高通量篩選技術(shù)篩選適應(yīng)能力強(qiáng)、固碳效率高的土壤自養(yǎng)微生物，并結(jié)合宏基因組、蛋白組和代謝組等組學(xué)技術(shù)，進(jìn)一步探索土壤自養(yǎng)微生物的生存策略和代謝機(jī)理，進(jìn)而揭示土壤自養(yǎng)微生物高效固碳的生物學(xué)機(jī)制。

（3）土壤是一個復(fù)雜體系，微生物種類繁多，不同微生物間存在緊密聯(lián)系，已有研究大多關(guān)注自養(yǎng)微生物本身，忽略自養(yǎng)微生物與其他微生物間的聯(lián)系，對于土壤自養(yǎng)微生物與其他微生物如何形成共生群落來提升固碳功能的認(rèn)知有限。未來可利用穩(wěn)定同位素探針技術(shù)、組學(xué)技術(shù)和微生物網(wǎng)絡(luò)分析等，揭示土壤其他微生物協(xié)同調(diào)控自養(yǎng)微生物同化CO2、增加土壤有機(jī)碳的機(jī)制。

利益沖突：所有作者聲明無利益沖突。

作者貢獻(xiàn)聲明：張亞茹負(fù)責(zé)數(shù)據(jù)收集與分析、軟件操作和論文撰寫與修改；申振濤負(fù)責(zé)軟件操作和可視化分析；吳小紅負(fù)責(zé)研究方法設(shè)計和論文審閱與修改；廖清穎負(fù)責(zé)數(shù)據(jù)收集與分析和文獻(xiàn)檢索。