虎耳草屬的資源分類及育種進(jìn)展

唐世梅 張霞 陳倩如 蔡文淇 李炎林 田代科

摘 要： ???虎耳草屬（Saxifraga Tourn. ex L.）資源豐富且分布廣泛，全球有440～500個(gè)種，其分類一直受到植物學(xué)家的關(guān)注。該屬具有重要的觀賞和藥用價(jià)值，歐洲多國非常重視其觀賞資源的開發(fā)利用。虎耳草屬的品種培育距今已有150多年的歷史，到2022年國際虎耳草協(xié)會（The Saxifrage Society）網(wǎng)站收錄了1 692個(gè)品種，但只有1個(gè)品種來自中國?？梢姡覈m然是虎耳草屬的多樣性中心之一，但對其觀賞資源的開發(fā)利用遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于歐美甚至日本。該文從虎耳草屬的種質(zhì)資源、分類概況、育種進(jìn)展等方面進(jìn)行綜述，并簡要介紹該屬資源的利用現(xiàn)狀，為今后我國虎耳草屬的分類、育種及應(yīng)用提供借鑒。結(jié)果表明：（1）虎耳草種質(zhì)資源豐富，但屬下系統(tǒng)演化關(guān)系仍存在諸多問題，有待整合形態(tài)和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)手段開展系統(tǒng)而深入的研究。（2）該屬品種主要通過雜交育種和變異篩選的方式育成，英國、捷克共和國、德國、荷蘭為培育品種最多的國家。（3）我國對該屬的品種選育工作起步晚，育成品種少且育種方式單一。

關(guān)鍵詞： ?虎耳草屬， 栽培品種， 種質(zhì)資源， 育種， 研究進(jìn)展

中圖分類號： ??Q945； Q949

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： ???A

文章編號： ??1000-3142（2024）01-0193-14

Advances on taxonomy and breeding of

Saxifraga Tourn. ex L.

TANG Shimei1，2，3，4， ZHANG Xia2，4， CHEN Qianru2，4，

CAI Wenqi2，4， LI Yanlin2，4， TIAN Daike1，3*

（ 1. Chenshan Science Research Center of CAS Center for Excellence in Molecular Plant Sciences， Shanghai Chenshan Botanical Garden， Shanghai

201602， China; 2. College of Horticulture， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， China; 3. Shanghai Key Laboratory of

Plant Functional Genomics and Resources， Shanghai 201602， China; 4. Hunan Key Provincial Mid-Subtropical High Quality

Flower and Tree Breeding and Utilization Engineering Technology Research Center， Changsha 410128， China ）

Abstract： ??Saxifraga Tourn. ex L. is rich in species diversity with about 440-500 species and broad distribution. The taxonomical issues of this genus have been continuously concerned by the botanists. Saxifraga has important ornamental and medicinal values. Some of European countries have made great efforts on the exploitation and utilization of its ornamental resources. China is one of the diversity centers of Saxifraga， but it has been lagged far behind Europe， USA and even Japan in exploitation and utilization on ornamental value of this genus. The world breeding work in Saxifraga started 150 years ago. By the end of 2022， the 1 692 names of cultivars had been on-line listed by The Saxifrage Society， but only one came from China. In this paper， the germplasm resources of Saxifraga， and progress on its classification and breeding are reviewed， and also the utilization of its ornamental resources is briefly introduced， which will provide an important reference for taxonomical research， breeding and application of this genus in China. The results are as follows： （1） Saxifraga is rich in germplasms， but many scientific issues remain in the evolutionary relationships of its subordinate systems， which require a systematic and in-depth investigation by integrating morphological and molecular biology methods. （2） The cultivars of this genus are mainly raised through cross-breeding and mutant selection， and the majority of cultivars are from the UK， Czech Republic， Germany， and the Netherlands. （3） The breeding of Saxifraga started very late in China， with only few cultivars from one breeding method.

Key words： ?Saxifraga， cultivar， germplasm resource， breeding， research progress

虎耳草屬（Saxifraga Tourn. ex L.）是虎耳草科（Saxifragaceae）中最大的屬，也是分類最為復(fù)雜、困難的屬之一（潘錦堂，1992；張夢華，2018）。該屬主要由耐寒性的多年生草本組成，稀一年或二年生草本，花瓣5，通常為輻射對稱，稀兩側(cè)對稱，雄蕊10，花絲棒狀或鉆形（潘錦堂，1992）?；⒍輰俚暮芏喾N類為藥材，在化學(xué)成分和藥理活性方面，國內(nèi)外對部分種類開展過比較深入的研究。其中，已知的藥理活性包括抗菌抗病毒療效、抗炎抗氧化功能以及抗突變、抗腫瘤、抗雌雄激素的作用，甚至有護(hù)肝、誘導(dǎo)成纖維細(xì)胞凋亡、降血糖、鎮(zhèn)咳作用等（左國營等，2007；于淑玲，2009；李玉蘭，2011）。挪威虎耳草（S. oppositifolia L.）的葉子被用作茶，其葉和花可食用，因其富含維生素C而作為因紐特人飲食中必不可少的一部分（Nyvoll， 2019）。此外，虎耳草屬的高山類群具有其他大部分高山植物所不具有的優(yōu)良特性。例如，該屬很多種類壽命長、可全年觀葉、多花、花色多樣（白、黃、淺黃、橙、紅、淡紫、紫和粉色）、抗蟲性好以及栽培條件下往往能保持野生狀態(tài)下的植物形態(tài)，而許多其他高山植物在花園里的表現(xiàn)通常不如在野外（Sellars， 2019；Malcolm， 2008）。鑒于虎耳草屬的優(yōu)良觀賞特性，在全球育種者的長期努力下，培育出大量品種并在園林中應(yīng)用。截至2022年底，負(fù)責(zé)虎耳草屬栽培品種國際登錄的權(quán)威機(jī)構(gòu)The Saxifrage Society（國際虎耳草協(xié)會）網(wǎng)站（https：//www.saxifrage.org/）已收錄了1 692個(gè)虎耳草屬的品種名稱。在國外，部分觀賞價(jià)值高的虎耳草屬種類和品種已被廣泛應(yīng)用于花境布置、巖石園點(diǎn)綴、盆栽觀賞等，而國內(nèi)對虎耳草屬觀賞價(jià)值的開發(fā)利用程度還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，目前僅局限于虎耳草（S. stolonifera Curt.）一種。研究方面主要關(guān)注虎耳草屬的藥用價(jià)值，忽視了其觀賞價(jià)值（Takeda et al.， 2020；Kawahara et al.， 2021）。近年來，虎耳草因其漂亮的株形、葉形、葉色和極強(qiáng)的栽培適應(yīng)性等優(yōu)點(diǎn)而在國內(nèi)越來越多地被作為盆栽觀賞、盆景點(diǎn)綴、巖石園和地被植物等進(jìn)行應(yīng)用（孔令亞等，2014；劉嘉等，2016）。但是，該屬其他種類的觀賞價(jià)值開發(fā)利用方面還是空白，至今還沒有培育出一個(gè)雜交品種，與國外相比差距甚大。為了讓科技工作者和大眾盡快了解這種差距，促使我國園藝界對虎耳草屬資源調(diào)查分類和其觀賞價(jià)值開發(fā)利用的重視，本文對虎耳草屬的全球資源及分類狀況、虎耳草屬的育種歷史、進(jìn)展和方法等進(jìn)行分析總結(jié)，并對我國虎耳草屬育種和觀賞價(jià)值的開發(fā)利用提出一些有益思考和建議。

1 虎耳草屬資源及分類

虎耳草屬全球有440～500個(gè)種，約占虎耳草科的三分之二（Tkach et al.， 2015）?；⒍輰僖赃m應(yīng)寒冷的多年生草本植物為主，廣泛分布于北半球。該屬起源于北美的落基山，向南擴(kuò)散到南美洲的安第斯山和火地島，在北部經(jīng)白令海峽擴(kuò)散到歐亞大陸。在這些地區(qū)，其高度的生物多樣性可與蒿屬（Artemisia L.）、薹草屬（Carex L.）、毛茛屬（Ranunculus L.）和早熟禾屬（Poa L.）等相媲美（Ebersbach et al.， 2016）?；⒍輰偕诹志墶⒉菰?、凍土地帶、巖坡石隙，其多樣性中心包括中國—喜馬拉雅山脈、高加索山脈、阿爾卑斯山脈以及北極的山區(qū)（Elven et al.， 2011）。虎耳草屬在生長習(xí)性、形態(tài)、營養(yǎng)特性、生殖特性以及花粉粒和種子的微觀形態(tài)上都表現(xiàn)出顯著多樣性，因此該屬在研究高山植物系統(tǒng)演化、物種進(jìn)化等領(lǐng)域常作為模式類群（Ebersbach et al.， 2018）。在繁殖方式方面，虎耳草屬除了主要通過種子繁殖外，有些種類還可通過匍匐莖、球莖、珠芽等方式繁殖。該屬的授粉方式通常為昆蟲傳粉，少數(shù)自交授粉（Zhmylev， 2001）。我國虎耳草屬南北均產(chǎn)，主要分布于西南、青海和甘肅等省的高山地區(qū)；其中云南分布最多，約100種，多生長在海拔3 000 m以上的高山巖石上及石縫間（Kunming Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences， 2006）。

虎耳草屬組間、組內(nèi)，或種下分類，均有植物學(xué)者關(guān)注研究，使用的分類方式包括傳統(tǒng)形態(tài)分類、分子系統(tǒng)學(xué)（核糖體ITS片段、葉綠體片段、葉綠體基因組、ddRAD-seq等）及數(shù)量分類學(xué)（Zhang et al.， 2015; Fujii et al.， 2020）方式等。林奈（1753）正式建立了虎耳草屬，當(dāng)時(shí)該屬僅含31種但無屬下分類。Haworth （1803）首次對該屬進(jìn)行了屬下等級分類，將其劃分為6個(gè)組［Sect. Nudicaules Haw.、石荷葉組（Sect. Irregulares Haw.）、舌形組（Sect. Ligulatae Haw.）、山羊臭組（Sect. Ciliatae Haw.）、Sect. Lobatae Haw.、Sect. Stoloniferae Haw.］?；⒍輰僮钤绲姆诸愊到y(tǒng)由Engler和Irmscher（1916—1919）建立，后來由Gornall（1987）修訂，包括15個(gè)組、19個(gè)亞組和34個(gè)系，當(dāng)前被國際虎耳草協(xié)會使用。近年來，虎耳草屬分子系統(tǒng)的研究獲得迅速發(fā)展，相關(guān)研究表明該屬獨(dú)立為一個(gè)單系，并與莛虎耳草屬（Micranthes Haw.）互為姊妹支系（Xiang et al.， 2012；Tkach et al.， 2015；Deng et al.， 2015），Tkach等（2015）利用254種虎耳草屬植物在分子系統(tǒng)發(fā)育分析中確定了虎耳草屬的主要分支，并與以往的3個(gè)分類處理進(jìn)行了比較，確認(rèn)了該屬至少有13個(gè)組和9個(gè)亞組。對虎耳草屬的組間關(guān)系研究表明，虎耳草組（Sect. Saxifraga）與山羊臭組互為姊妹單系（Vargas， 2000； Gao et al.， 2015），舌形組與糙葉組 ［Sect. Trachyphyllum （Gaudin） W. D. J. Koch］是多系類群（Dechaine et al.， 2013；Dechaine， 2014）。Conti等（1999）根據(jù)ITS和matK基因?qū)Ψ植荚跉W洲的舌形組進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示，舌形組是一個(gè)多系類群，該組的一些類群與墊狀組（Sect. Porphyrion Tausch）聚成一支；張得均等（2008）根據(jù)分子系統(tǒng)地理研究成果表明山羊臭組分支內(nèi)所涉及的5個(gè)亞組分為兩大支。Zhang等（2020）利用 ITS、trnL-F、PSBA-trnH和matK重組了石荷葉組的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，結(jié)果支持東亞的石荷葉組與北美的Sect. Heterisia Raf.各為一支。此外，近年來與該屬近緣種間（Gao et al.，2017；Magota et al.， 2018；Magota et al.， 2021）或種內(nèi)（Abbott & Comes， 2003；Jrgensen et al.， 2006；Winkler et al.， 2012；Magota et al.， 2021）遺傳分化相關(guān)的研究也有報(bào)道，其中涉及最多的物種包括廣泛分布于歐洲（西班牙、意大利和希臘北部）、亞洲（喜馬拉雅山）和北美（南至科羅拉多）的挪威虎耳草，該種有8～9個(gè)亞種（Malcolm， 2008），以及廣泛分布于日本的齒瓣虎耳草（S. fortunei Hook. f.）等。

在我國，虎耳草一名始載于南宋醫(yī)藥學(xué)家王介著的《履巉巖本草》（張慧等，2021）。1992年潘景堂確定我國有虎耳草屬植物203種，并將其分為8個(gè)組：雙喙組 ［Sect. Birostres （Gornall） C. Y. Wu & J. T. Pan］、斑點(diǎn)組 ［Sect. Punctatae （Engl.） J. T. Pan］、石荷葉組、球莖組（Sect. Mesogyne Sternb.）、小花組 ［Sect. Micranthes （Haw.） D. Don］、山羊臭組、舌形組和點(diǎn)地梅形組（Sect. Aretiaria Sternb.）（潘錦堂，1992）。Flora of China （FOC）記載國產(chǎn)該屬植物216種，重新分為7組：小花組、石荷葉組、糙葉組、山羊臭組、球莖組、墊狀組、虎耳草組（Pan et al.， 2001），同以往相比變化較大。在物種方面，國產(chǎn)虎耳草屬已有245種發(fā)表（圖1：A），其中FOC中收錄了216種，2001—2022年發(fā)表了29種（圖1：B）。挪威虎耳草在1753年被命名，是國產(chǎn)虎耳草屬最早發(fā)表的種類，這與林奈命名虎耳草屬的時(shí)間相同（Linnaeus， 1753）。此后，1760—1820年僅有1個(gè)虎耳草屬種類被命名；1910—1920年是命名發(fā)表的高峰期，共有46種被發(fā)表，與虎耳草屬最早的分類系統(tǒng)建立時(shí)間相對應(yīng)（Engler & Irmscher， 1958；Engler， 1916—1919）；第二個(gè)發(fā)表高峰期為1990—2000年，共有24種被描述發(fā)表。

從全球范圍來看，根據(jù)國際植物名稱索引（International Plant Names Index， IPNI）（https：//www.ipni.org/）和世界植物在線（Plants of the World Online， POWO）（https：//powo.science.kew.org/）的數(shù)據(jù)查詢結(jié)果（圖1：B，表1），2001—2022年共有40個(gè)種類發(fā)表，其中最多的一年（2001年）發(fā)表15種，均來自中國，有7年（2002，2004，2005，2011，2013—2015）全球沒有種類發(fā)表。在最近這22年期間，我國發(fā)表29種，其中2001年發(fā)表數(shù)量較集中，此后每年發(fā)表的種類很少。

2 虎耳草屬育種進(jìn)展

2.1 育種歷史、品種數(shù)量及其特點(diǎn)

虎耳草屬的育種歷史已有150多年。通過對國際虎耳草協(xié)會的品種數(shù)據(jù)庫進(jìn)行檢索和統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，共檢索到1870—2020年有培育時(shí)間記載的虎耳草屬品種1 455個(gè)，其中，奧地利的Kerner和Anton于1870年培育的‘Guthrieana是最早有明確育種者姓名及品種培育年份記載的品種。按照每10年培育出的品種數(shù)量統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)波動(dòng)較大，如1870—1880年培育的虎耳草屬品種最少，僅4個(gè)；隨后品種培育總數(shù)逐漸增加，到1930—1940年和1940—1950年又分別減少到7和13個(gè)；而1990—2000年培育的品種最多，達(dá)377個(gè)（圖2）。自1890年以來培育的虎耳草屬品種數(shù)量占比66.19%，相比1890年以前，這是一個(gè)驚人的數(shù)據(jù)，說明了近40年以來該屬品種培育的快速興起。

根據(jù)不同虎耳草屬品種的來源對其進(jìn)行劃分，可分為3類，即來源于直接選育（920個(gè)）、雜交（454個(gè)）和品種群（296個(gè)），各占比54.66%、27.75%和17.59%。1880—1980年育出的虎耳草屬品種主要來源于雜交選育；1980—2000年育出的虎耳草屬品種主要來源于原種的直接選育（434個(gè)）和雜交育種（190個(gè)），各占比59.37%和25.99%；2000年之后以選擇育種方式為主（圖2）。

按照品種所培育的國家分析，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)共有來自16個(gè)國家培育了1 487個(gè)虎耳草屬品種。其中，英國、捷克共和國、德國、荷蘭和美國培育的品種數(shù)分別為609、390、197、120和78個(gè)，合計(jì)占總數(shù)的93.75%；其他國家培育的品種少，如意大利、日本、瑞士和愛爾蘭分別培育了27、27、19、6個(gè)品種；加拿大、奧地利和法國僅分別培育了5、3、2個(gè)品種，中國、挪威、瑞典和比利時(shí)均只分別培育了1個(gè)品種（圖3）。

根據(jù)不同年份和國家對虎耳草屬品種進(jìn)行檢索，收錄品種中均有年份和國家記載的虎耳草屬品種共計(jì)1 380個(gè)。從育種歷史上看，育種歷史最為悠久的國家有英國、瑞士和奧地利，在1870—1880年就有虎耳草屬的品種選育；其次，德國的虎耳草屬品種記錄首次出現(xiàn)在1890—1900年；隨后，愛爾蘭和法國在1910—1920年有虎耳草屬品種育出。從不同國家所培育的虎耳草屬品種數(shù)量比較，英國排名第一，共培育了556個(gè)（40.29%）；雖然捷克共和國在1930—1940年才出現(xiàn)虎耳草屬品種記載，時(shí)間均晚于上述歐洲6國，但其培育的品種總量僅次于英國，為383個(gè)（27.75%）；排在第三位的為德國，共計(jì)168個(gè)（12.17%）；而瑞士和奧地利雖然在虎耳草屬的育種方面起步早，但育出的品種總數(shù)分別僅有14和2個(gè)。英國和德國分別自1870年和1890年以來均有虎耳草屬品種培育出；荷蘭和美國培育虎耳草屬品種起步較晚，分別于1990年和1960年才有品種出現(xiàn)，但品種總數(shù)分別居第4、第5位。特別是荷蘭，僅1900—2020年30年間的品種數(shù)就達(dá)到全球第4位，可見該國的育種發(fā)展速度之快。反觀我國，虎耳草屬品種的首次登錄時(shí)間為2014年（Tian， 2014），并且為該屬首個(gè)有正式名稱的品種。因此，從育種歷史和培育的品種數(shù)量上看，我國與發(fā)達(dá)國家相差甚遠(yuǎn)。

2.2 虎耳草屬的育種方式

2.2.1 直接選育 ?直接選育是培育虎耳草屬新品種最常用、最有效的方法。特別是自1990年以來，通過直接選育的方式將野生變種、變型或變異個(gè)體培育成符合觀賞目標(biāo)的園藝品種成為虎耳草屬的主要育種方法。通過此方式培育的品種有912個(gè)，占總品種數(shù)的53.90%，分別來源于Sect. Porphyrion Tausch（591個(gè)）、舌形組（189個(gè)）、石荷葉組（106個(gè)）、虎耳草組（24個(gè)）和Sect. Gymnopera D. Don（2個(gè)）5個(gè)組。國際虎耳草協(xié)會對部分直接選育的品種來源的記錄并沒有都具體到種，甚至部分只記錄到組、亞組或系，推測其可能是由于原始育種記錄信息不全的緣故，尤其是早期培育的品種。

墊狀組大約有110個(gè)種分布于歐洲、喜馬拉雅山脈和中國西南部，大多是株高僅幾厘米的墊狀植物（Brochmann & Hapnes， 2001）。值得注意的是，表2中的S. burseriana和S. marginata都屬于Ser. Kabschia，而Ser. Kabschia和Ser. Engleria 都是Subsect. Porophyllum的下級分類單位，挪威虎耳草則來自于Subsect. Oppositifoliae。由此計(jì)算出表中對Subsect. Porophyllum直接選育的品種有527個(gè)，說明育種家熱衷于通過對Subsect. Porophyllum直接選育來篩選新品種，也說明Subsect. Porophyllum的原種具有較高的觀賞價(jià)值且變異豐富；挪威虎耳草也是來自于Sect. Porphyrion的下級分類單元對葉亞組中值得關(guān)注的類群，由此種篩選出28個(gè)品種。

舌形組包括在歐洲和非洲北部的約10個(gè)種（Brochmann & Hapnes，2001），其中錐花虎耳草（S. paniculata）和匙葉虎耳草（S. cochlearis）的分布非常廣泛，其他種的分布則呈現(xiàn)破碎化（Malcolm， 2008）。按照Gornall（1987）的分類，舌形組中大多數(shù)都有美麗的白花，但也有一些開紅色或粉色花的優(yōu)良品種，如‘Fosters Red‘Hare Knoll Beauty ‘Rosea （Sellars， 2019）。通過對該組進(jìn)行直接選育所產(chǎn)生的品種共166個(gè)，包括從錐花虎耳草和匙葉虎耳草分別直接選育的53和12個(gè)品種（表2）。錐花虎耳草為多年生植物，非常耐寒、不易染病，也不需要過多打理（Malcolm， 2008），這可能是它能被廣泛選育并應(yīng)用于園林中的重要原因之一。雖然舌形組有約10個(gè)種，但對該組的資源開發(fā)利用與有近110個(gè)種的墊狀組相比并不遜色。

石荷葉組有10～20種，分布于亞洲東部，直立且株高（含花序）可達(dá)40 cm，有大的帶葉柄的基生葉（Gornall， 1994）。據(jù)作者不完全統(tǒng)計(jì)，虎耳草屬的品種中通過齒瓣虎耳草選擇育種培育出的品種共計(jì)86個(gè)。1993—2015年由英國皇家園藝學(xué)會（Royal Horticultural Society，RHS）給51個(gè)虎耳草屬品種頒發(fā)了花園優(yōu)秀獎(jiǎng)（Award of Garden Merit，AGM），其中70.59%的品種來自選擇育種，有14個(gè)品種來自齒瓣虎耳草，其中13個(gè)品種在2015年獲獎(jiǎng)。不僅如此，由于日本的27個(gè)品種中有24個(gè)來自齒瓣虎耳草，其原因可能是齒瓣虎耳草的變種——大文字草（S. fortunei var. incisolobata Engl. & Irmsch.）的野生資源分布廣泛，在日本的北海道、本州、四國、九州等地均產(chǎn)，多樣性高，自然變異大，葉、花形、色各異，花大而多，因此大文字草品種繁多，美不勝收（圖4：A）。大文字草的花瓣不等長，上側(cè)3瓣明顯短于下側(cè)2瓣，從而組成一個(gè)“大”字，由此得名（劉嘉等，2016）。同為石荷葉組的虎耳草不僅是藥材還是一種野菜，如在中國有虎耳草炒雞蛋；在日本則擁有更多千奇百怪的做法，如虎耳草葉天婦羅（一種油炸食物）、涼拌、煮湯等，人們對它味道的評價(jià)是具有一股青草香，頗為奇特。日本育種者培育的虎耳草品種‘七變化（‘Nana Henge）、‘御所車（‘Tricolor） 和‘極姬雪の下（‘Gokuhime Yukinoxita）等很受國內(nèi)外愛好者的歡迎（圖4：B， C， F）?！咦兓诙镜男氯~為純白色，隨著生長葉片轉(zhuǎn)為綠白相間，老葉會泛起紅暈，甚至有全株雪白的情況，變化多端，十分新奇；‘御所車的葉片有不規(guī)則的白色或淺粉色鑲邊，葉中部綠色或綠中帶粉，典雅華美；‘極姬雪の下植株矮小，葉片小而密集，最大葉僅如無名指指甲般大小，嬌小玲瓏，十分可愛，是做微型盆景的上佳材料（陶雋超等，2016）。除此之外，Tian（2014）從野外發(fā)現(xiàn)的虎耳草變異株篩選培育而成的新品種‘黑魁（‘Hei Kui），葉片蓮座狀緊湊排列，植株健壯、株型優(yōu)美，其葉蓮座狀排列，葉表面脈間規(guī)則分布大小不等的紡錘形黑眉狀斑紋，觀賞性高，極具園林應(yīng)用潛力（圖4：G），在北京舉行的“第二屆園林植物新品種新技術(shù)交流會”被評為最具潛力新品種（張哲，2016）?！诳⒍菀彩俏覈讉€(gè)自主培育和首個(gè)國際登錄的虎耳草品種（田代科，2015）。此外‘雪紋（‘Xue Wen）和‘天目恩賜（‘Tianmu Enci）為上海辰山植物園2020年申報(bào)完成國際登錄的品種（圖4：D， E），前者葉片表面沿著葉脈具有寬窄不等的白色條紋，該品種盡管在我國園林應(yīng)用的歷史悠久，但在完成國際登錄前一直沒有具體的品種名，同更為常見的純綠色葉片個(gè)體一起在民間統(tǒng)稱為虎耳草；后者為新選育出的新品種，葉片表面脈區(qū)白紋狹窄，脈間為深綠和黑條斑（但對光照較敏感），密被粉紅色長毛，生長旺盛，觀賞價(jià)值高，尚未大量推廣（田代科，2022）。

虎耳草組分布最廣（歐洲、非洲北部、亞洲、北美和南美洲），該組由70～85個(gè)種組成；Sect. Gymnopera（4個(gè)種）都分布在歐洲的山區(qū)（Webb & Gornall， 1989）。虎耳草組的物種數(shù)雖然遠(yuǎn)多于舌形組和石荷葉組，并且在物種分布范圍上占優(yōu)勢，但數(shù)據(jù)顯示通過直接選育出的該組品種數(shù)卻相對較少。實(shí)際上， 全球育種者統(tǒng)一把該組部分觀賞價(jià)值較高的種或雜交品種歸為了Saxifrage Mossy Group栽培群。

2.2.2 雜交育種 ?雜交育種是選育新品種的重要培育方式之一。在已登錄的虎耳草屬所有雜交品種中，墊狀組的組內(nèi)種間或品種間雜交產(chǎn)生的雜交品種共計(jì)456個(gè)（98.06%），并且均來自Subsect. ?Porophyllum 的3個(gè)亞系間或亞系內(nèi)（Kabschia、Engleria、Tetrameridium）雜交，與Malcolm（2008）的專著記載相同；舌形組的組內(nèi)種間或品種間的雜交品種共計(jì)僅9個(gè)（1.94%），來自5個(gè)雜交組合，但未見組間雜交品種的記載。墊狀組共登錄有92個(gè)雜交組合，使用最多的是雜交組合是S. × megaseaeflora（S. aretioides、S. burseriana、S. lilacina、S. media），共培育出67個(gè)品種；其次是S. × poluanglica（S. aretioides、S. lilacina、S. media、S. poluniniana）共培育出34個(gè)品種；居第3位的雜交組合為S. × anglica （S. aretioides、S. lilacina、S. media），共育出25個(gè)品種（表3）。來自捷克共和國的Radvan HornAy＇和Karel Mirko Webr發(fā)表的Porophyllum Saxifrages曾詳細(xì)地介紹了該亞組3個(gè)亞系的種及雜交品種（Malcolm， 2008）。

虎耳草屬的原生種作為親本參與雜交培育的品種數(shù)如表4所示，其中涉及S. burseriana（1753年發(fā)表）的品種最多。14個(gè)參與雜交的原生種中除了近優(yōu)越虎耳草（S. corymbosa）外，其余13個(gè)原生種在我國均不產(chǎn)，說明國外主要利用當(dāng)?shù)氐姆N質(zhì)資源進(jìn)行新品種培育，我國的虎耳草屬種質(zhì)資源很少被歐美用于育種。研究表明，墊狀組的自然雜交種分布于歐洲和高加索地區(qū)，喜馬拉雅地區(qū)也可能廣泛存在該組的自然雜交種（Malcolm， 2008）。

英國育種家Gornall（1994）在Some aspects of hybridisation in the genus Saxifraga一文中詳細(xì)介紹了虎耳草屬人工雜交育種方法的步驟。用酒精給鑷子消毒，并在母本的花藥成熟前去雄，使用空茶袋、薄紗袋甚至紙袋來套袋以避免去雄的花朵被污染；當(dāng)母本的柱頭變得潮濕或膨脹時(shí)，用鑷子或清洗干凈的毛筆取父本的成熟花粉在母本柱頭表面輕輕摩擦，每次授粉前都須給鑷子消毒；授粉后將母本重新套袋，掛上標(biāo)簽并在筆記本上記錄日期，以及父本母本的信息等?；⒍輰僦参锏幕ǚ郛a(chǎn)生后，會在幾天或幾周后失活，若花粉被弄濕，花粉活力僅可保持幾個(gè)小時(shí)。一般來說雙核花粉的花粉活力比三核花粉持續(xù)時(shí)間更長。虎耳草屬中除山羊臭組為三核花粉外，其他均為雙核花粉。因此，除山羊臭組外，其他虎耳草屬物種的花粉均適合低溫條件下保存以后使用?？稍诨ㄋ幜验_前收集花藥保存在干燥的小瓶中放入冰箱冷藏，這樣花粉活力可保持一個(gè)月，冷凍起來可以保持更長時(shí)間，達(dá)一年，但不同種間會存在差異。此外，Richard Gornall還介紹了虎耳草屬人工雜交的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)及衡量雜交是否成功的標(biāo)準(zhǔn)等。

2.3 虎耳草屬品種群

《國際栽培植物命名法規(guī)》（第九版）規(guī)定：品種群是基于一定相似性的品種、植物個(gè)體或植物集合體的正式等級，品種群的品種可能來自直接選育，也可能來自雜交（向其柏和臧德奎，2016）。國際虎耳草協(xié)會數(shù)據(jù)庫中共有來自68個(gè)品種群的296個(gè)品種，占總品種數(shù)的17.49%。品種數(shù)排在前三位的品種群分別為Saxifrage Mossy Group、Saxifrage Blues Group和Saxifrage London Pride Group，分別有138（46.62%）、24（8.11%）和22個(gè)品種（7.43%），其他品種群的品種總數(shù)均小于等于6個(gè)。Saxifrage Mossy Group由虎耳草組的大部分原種和雜交種組成，該栽培群植株低矮，葉片細(xì)小緊湊，形似苔蘚植物，因此通常被稱為苔蘚虎耳草，該類品種花色豐富，有花色純白的‘Fleece，白色花瓣上帶明顯淺綠脈絡(luò)的‘Schwefelblüte等；花色深淺不一的紅色系，如淺粉色的‘Knapton Pink、粉紅的 ‘Glassels Crimson、玫紅的‘Triumph、深紅的‘Welsh Dragon等。這類虎耳草形態(tài)比較接近于生長在高山的部分種類，多數(shù)被應(yīng)用于巖石園或盆栽，其花量大，花色鮮艷，少數(shù)當(dāng)成地壇草花。Saxifrage Blues Group的葉蓮座狀著生，葉細(xì)小，緊湊排列在地面形成一個(gè)半球形，鑲嵌著生粉色、橘紅或玫紅的花朵，花瓣圓形，其中‘Satchmo的花瓣還有淺波浪狀缺刻。Saxifrage London Pride Group來自Sect. Gymnopera（除S. cuneifolia外），具長葉柄，葉片深綠或淺綠，圓形或匙形，具緣齒，橢圓形的白色花瓣上點(diǎn)綴著粉紅色和黃色的斑點(diǎn)，雄蕊和花藥為粉色。

2.4 虎耳草屬品種的杰出育種者

歐洲的育種者對虎耳草屬的育種貢獻(xiàn)最大，其中德國的育種者Sündermann和Franz共同培育出115個(gè)品種，為育種者之最，所育品種數(shù)占德國的68.45%， 包括本國的首個(gè)虎耳草品種。這些品種中，有88個(gè)來源于雜交育種，26個(gè)來自選擇育種，1個(gè)來自栽培群。品種數(shù)第二多的育種者為捷克共和國的Lang和Karel，兩位在1990—2020年共同培育出100個(gè)品種，最近一次記載為2017年，該年培育出的品種有7個(gè)。這些品種中，通過栽培群選育的最多，有71個(gè)，來自雜交育種的有16個(gè)，源于選擇育種的有13個(gè)。荷蘭的Moerland和Bart是品種數(shù)量第三多的育種者，二者于2000—2020年培育出99個(gè)品種，占荷蘭總數(shù)的82.50%。

3 問題與展望

3.1 虎耳草屬的分類

作為研究高山植物系統(tǒng)演化、物種進(jìn)化和多樣性等領(lǐng)域的特征類群（鄧家彬，2015），近二十年來，虎耳草屬的分子系統(tǒng)學(xué)研究發(fā)展迅速，但該屬的屬下系統(tǒng)演化關(guān)系仍存在諸多問題（胡晶晶，2020），組的劃分存在不確定性，并不能真實(shí)地反映虎耳草屬屬下等級的自然發(fā)生規(guī)律，有待整合形態(tài)和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)手段開展系統(tǒng)而深入的研究。在資源調(diào)查和新物種描述方面，進(jìn)入21世紀(jì)后，除了2001年發(fā)表15種最多外，此后每年發(fā)表的種類不超過4種，甚至這期間有7年無新種描述發(fā)表，說明21世紀(jì)全球虎耳草屬的經(jīng)典分類學(xué)研究幾乎停滯不前。云南為我國虎耳草屬種類分布最多的省份，2001年發(fā)表的15種均分布在該省，顯然同該省具有豐富的生物多樣性相關(guān)。21世紀(jì)我國發(fā)表虎耳草屬種類29個(gè)，其中石荷葉組由原來7種增加到現(xiàn)在的15種，新增加的種類發(fā)現(xiàn)于廣西、廣東、湖南、江西和甘肅，因此推測該組還可能有新種待調(diào)查。此外，2001年發(fā)表的15種國產(chǎn)虎耳草屬種類均來自從事虎耳草專屬植物分類研究的同一學(xué)者，而此后發(fā)表的種為非虎耳草專屬的不同學(xué)者參與的工作，說明國內(nèi)現(xiàn)已缺少專門針對這一類群開展研究的分類學(xué)者，我國的虎耳草屬家底尚未清楚，急需年輕分類學(xué)家針對該屬開展系統(tǒng)的資源調(diào)查、分類及其修訂工作，而面向全球開展虎耳草屬的資源調(diào)查和分類研究可能面臨更長期、更艱巨的挑戰(zhàn)。

3.2 國際虎耳草屬的育種趨勢及展望

根據(jù)國際虎耳草協(xié)會的數(shù)據(jù)庫數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，在有年份記載的品種數(shù)中，僅在1990—2022年培育的虎耳草屬品種數(shù)占比66.19%，并且在將花卉業(yè)作為支柱產(chǎn)業(yè)的荷蘭自1995年培育第1個(gè)虎耳草屬品種以來，陸續(xù)培育出大量優(yōu)良虎耳草屬品種，說明了近半個(gè)世紀(jì)虎耳草屬育種的興起。但是，該屬的育種大都局限于歐美國家，亞洲除日本外還處于落后階段，目前其他洲的育種還是空白?，F(xiàn)有記載的虎耳草屬品種主要通過雜交育種和變異篩選的方式育成。雜交育種主要利用Subsect. Porophyllum 的3個(gè)系間或系內(nèi)雜交，組間或?qū)匍g雜交未見報(bào)道，組間或?qū)匍g雜交可能成為未來的重要育種方向。當(dāng)前，傳統(tǒng)的育種方式還是主流，但將來一定會選擇利用誘變、分子技術(shù)等進(jìn)行輔助育種，而這些育種方法需要不斷摸索。在育種材料選擇上，國際交流的日趨頻繁帶動(dòng)了種質(zhì)資源的快速流通，為育種家們提供了親本選擇的便利。但是，在引進(jìn)國外的優(yōu)良原種和品種時(shí)，除了主要考慮其觀賞價(jià)值以外，還應(yīng)充分考慮到品種對本土氣候和土壤條件的環(huán)境適應(yīng)性。

3.3 中國虎耳草屬的育種現(xiàn)狀及展望

相比國際上的虎耳草屬育種歷程長和品種數(shù)量多，雖然中國開展該屬的育種工作還很少且才剛開始不久，但也說明育種潛力巨大，因?yàn)橹袊臍夂蚝唾Y源多樣性均很高。中國虎耳草屬的育種存在明顯不足：（1）育種起步晚，2013年才完成該屬品種的首次國際登錄，中國也才有了第一個(gè)虎耳草品種名（‘黑魁）；（2）品種數(shù)量太少，截至2022年底僅有3個(gè)品種（其中1個(gè)已被英國虎耳草協(xié)會數(shù)據(jù)庫收錄）；（3）育種材料及方式單一，品種僅通過野外變異篩選培育而成，雜交育種還沒有起步。育種落后同我國豐富的虎耳草屬種質(zhì)資源形成了極大反差。系統(tǒng)全面地調(diào)查掌握我國虎耳草屬的種質(zhì)資源對該屬的新品種選育至關(guān)重要（程金水，2010），也是開展活體資源收集和高效育種的前提?；⒍輰俚氖扇~組（15～20個(gè)種）僅在東亞分布（Ebersbach et al.， 2017；Magota et al.， 2021），其中不乏觀賞價(jià)值高的育種材料，如虎耳草、齒瓣虎耳草及近幾年發(fā)表的部分石荷葉組新種，其中前兩種的種內(nèi)多樣性很高，直接選育出品種的概率大。此外，被西方國家廣泛應(yīng)用于虎耳草屬品種選育的墊狀組在喜馬拉雅山脈和中國西南部等地有分布，可作為馴化和雜交親本的優(yōu)良材料。因此，在引進(jìn)國外優(yōu)良虎耳草屬育種材料作為親本的同時(shí)，也應(yīng)充分挖掘本國的豐富資源，開展選擇馴化、雜交、理化誘變，甚至分子手段等綜合育種方式，培育出適合中國不同區(qū)域氣候特點(diǎn)的優(yōu)良品種。

3.4 虎耳草屬觀賞資源的開發(fā)及應(yīng)用

除了品種培育外，歐美國家還十分重視對觀賞虎耳草屬植物的開發(fā)和推廣應(yīng)用。例如，2009年4月，布拉格巖石園俱樂部（Prague Rock Garden Club）舉辦的虎耳草屬春季展覽會展出了大約700株虎耳草屬植物及栽培品種，此次展覽還包括了相關(guān)講座和種子交換等活動(dòng)。國際虎耳草協(xié)會專為虎耳草屬育種者設(shè)立了塞爾吉奧·巴奇杯（Sergio Bacci Cup），以激勵(lì)育種者培育出優(yōu)秀新品種。由此可見，虎耳草屬育種及推廣已在歐美國家開展得很好。此外，國外很多植物園也重視虎耳草屬植物資源的收集和展示，這些植物園通常建設(shè)有巖生植物專類園，其中就點(diǎn)綴著很多虎耳草屬種類和品種，如英國的邱園（Kew Gardens）、美國的丹佛植物園（Denver Botanic Gardens）、新西蘭的達(dá)尼丁植物園（Dunedin Botanic Garden）等，關(guān)于一些虎耳草屬類群栽培方式的專著也有發(fā)行。對比國外，我國對虎耳草屬植物的關(guān)注點(diǎn)大部分集中在少數(shù)種類的藥理活性上（張慧等，2021），在本屬的觀賞價(jià)值的開發(fā)利用上存在較大差距。近年來，國內(nèi)關(guān)于虎耳草在林下地被綠化、案頭裝飾、巖石園、墻垣、野趣園、垂直綠化中的陰面壁面綠化、城市立交垂直綠化方面和陰面垂直花壇上的應(yīng)用已有報(bào)道（孔令亞等，2014；許紅娟和陳之林，2015），但目前國內(nèi)市場上的虎耳草屬品系較少，多樣性低，僅有來自日本石荷葉組和英國Saxifrage Mossy Group的少數(shù)品種。

3.5 虎耳草屬新品種DUS測試指南創(chuàng)制

虎耳草屬品種雖然通過國際虎耳草協(xié)會進(jìn)行登錄后使其名稱合法化，便于生產(chǎn)和科研等活動(dòng)交流，但同其他植物栽培品種一樣，登錄后的品種并不受法律保護(hù)。目前，國際植物新品種保護(hù)聯(lián)盟（International Union for the Protection of New Varieties of Plants，UPOV）和任何一個(gè)國家都還沒有創(chuàng)制出版《虎耳草屬新品種DUS測試指南》，并且虎耳草屬還不在我國植物新品種保護(hù)名錄中。因此，新品種很難獲得保護(hù)權(quán)，這將嚴(yán)重阻礙育種者的積極性。只有盡快將虎耳草屬納入國家新品種保護(hù)目錄，及時(shí)創(chuàng)制出該屬的新品種DUS測試指南并申請新品種權(quán)保護(hù)，才能切實(shí)保障虎耳草屬植物育種者的權(quán)利，促進(jìn)新品種培育及合理推廣應(yīng)用，有利于我國虎耳草園藝產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

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（ 責(zé)任編輯 李 莉 ）

收稿日期： ??2023-05-14

基金項(xiàng)目： ??上海市綠化和市容管理局科研專項(xiàng)（G182412）。

第一作者： ?唐世梅（1998-），碩士，研究方向?yàn)閲a(chǎn)虎耳草屬的多樣性及觀賞價(jià)值評價(jià)，（E-mail）1648943359@qq.com。

* 通信作者： ??田代科，博士，研究員，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)橹参锓诸惣岸鄻有栽u價(jià)、植物遷地保育、觀賞植物種質(zhì)創(chuàng)新及利用等，（E-mail）dktian@cemps.ac.cn。