避雨條件下水分脅迫對中稻不同生育期生長指標及產(chǎn)量的影響

張義鑫，趙新宇*，劉方平，朱綠丹，喻宏磊

（1.南昌工程學院水利與生態(tài)工程學院，江西南昌，330099；2.江西省灌溉試驗中心站，江西南昌，330201）

0 引 言

我國水資源十分緊張，而水稻自身生物學特性又具備巨大的節(jié)水潛力，因此，研究水稻各生育階段遭受水分脅迫的耐受性及其對水稻生理指標和產(chǎn)量等影響，對于發(fā)展水稻節(jié)水種植有著極其重要的意義[1-4]。不同生育時期的水分脅迫及脅迫程度對水稻生長及產(chǎn)量的影響存在差異；水稻孕穗期水分脅迫導致有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和結(jié)實率減少，進而造成產(chǎn)量下降[5-6]。水稻開花期水分脅迫導致千粒重與結(jié)實率顯著降低，造成單株產(chǎn)量下降[7-8]。與嚴重缺水條件下的水稻相比，輕度水分脅迫下水稻恢復較好，補償效果也更高。水分脅迫對水稻產(chǎn)量的影響已有較多研究，但由于種植場地、水稻品種及試驗方法的不同而導致結(jié)論有所差異，因此針對中稻進行水分脅迫處理對水稻產(chǎn)量及生長指標影響的試驗研究具有重要意義，成果可為防御中稻的季節(jié)性干旱提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

2021 年在江西省灌溉試驗中心高田試驗站進行盆栽試驗，試驗在移動式遮雨棚中進行，盆長38cm，盆寬26cm，盆深30cm。中稻品種選擇“天優(yōu)華占”，試驗生育期選擇分蘗期（T1）、拔節(jié)—孕穗期（T2）、抽穗—開花期（T3）、乳熟期（T4）等4 個。干旱程度以水層落干后土壤的含水量控制，設(shè)置3 個水平，分別為飽和含水量的50%（W1，重旱）、60%（W2，中旱）、70%（W3，輕旱）。將兩種因素進行組合，另外設(shè)置一個參照處理（CK），試驗共計13 個處理，每個處理設(shè)置3 個重復（見表1）。參照處理（CK）采用間歇灌溉，返青期始終保持2～3 cm 薄水層、分蘗后期保持7～10 天的曬田期，黃熟期自然落干；參照處理每次灌水量為20～30 mm，自然落干3～5 天，后再灌溉復水，如此循環(huán)往復。

表1 中稻受旱試驗設(shè)計

葉面積：直接用直尺測量，取每個盆栽的前3 株，每株測量3 片倒劍葉，分別測量每片葉中脈長，最大葉寬，每5 天測量一次。計算公式為：葉面積=葉長×葉寬×0.75；葉面積指數(shù)（LAI）=葉片總面積/土地總面積。

產(chǎn)量與品質(zhì)：在水稻黃熟后，每盆選取3 株進行考種，同時測定每盆所有稻株曬干后的產(chǎn)量?？挤N的內(nèi)容包括有效穗長、有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實粒重、千粒重和產(chǎn)量。

試驗土壤為黃泥土，土質(zhì)為粘性土，取土壤深度0～20cm 的表層土進行檢測，其基本理化參數(shù)見表2。

表2 試驗土壤基本理化參數(shù)

1.2 觀測項目及方法

土壤水分的控制方法：在水稻種植之前，對試驗箱進行稱重，測出濕土的質(zhì)量、試驗箱的質(zhì)量，用烘干法測出土壤質(zhì)量含水率，計算出每個土箱中的干土質(zhì)量，并測量土壤容重，進而計算出土壤體積含水率；水稻種植后的試驗過程中，每5 天通過稱量試驗箱一次，計算試驗箱中土壤的體積含水率，控制土壤的含水量。

株高：株高每5 天測量一次。在抽穗開花期以前，測量盆栽土層表面到最長葉片頂端的距離；從抽穗開花期開始，測量盆栽土層表面到最長穗之間的距離。

分蘗數(shù)：從分蘗期開始，記錄每盆盆栽的莖蘗數(shù)，每5 天測定一次。

葉綠素：采用手持式SPAD-502 葉綠素測定儀，每個盆栽栽種6 株，每株取一片完全張開葉進行測定，測定葉片的中部以及上下1/2 處三點的SPAD 值，并取其平均值，每5 天測量一次。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel 2019 和SPSS 26.0 進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析，采用Origin 2021 進行繪圖，文中相關(guān)性分析為Pearson 雙因素相關(guān)性分析。

2 結(jié)果分析

2.1 水分脅迫下水稻生長指標及土壤含水率分析

由圖1 可知干旱對水稻整個生育期的株高有抑制作用，各水平水分脅迫下株高由高到低依次為：CK＞W(wǎng)3T4 ＞W(wǎng)2T4 ＞W(wǎng)1T4 ＞W(wǎng)3T3 ＞W(wǎng)2T3 ＞W(wǎng)1T3 ＞W(wǎng)3T1 ＞W(wǎng)3T2＞W(wǎng)2T1＞W(wǎng)2T2＞W(wǎng)1T1＞W(wǎng)1T2；從圖中可以看出水分脅迫對拔節(jié)孕穗期株高的抑制效果最為顯著，水稻從抽穗期開始，水分脅迫對水稻的株高影響小于前面兩個時期，證明處于營養(yǎng)生長階段水分對水稻株高的增長影響更大。

圖1 不同水分脅迫下的水稻株高

由圖2 可知，水稻全生育期SPAD 值處于一個下降趨勢，同一生育期內(nèi)水稻葉綠素含量在受旱的過程中會出現(xiàn)短暫的增加，有部分處理高于正常對照，T1 時期處理表現(xiàn)為：W2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)3；T2、T3 時期表現(xiàn)為W3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1，基本均低于正常對照；T4 時期表現(xiàn)：W3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1，W3 處理在受旱過程中出現(xiàn)短暫升高且高于正常對照，W2 處理相較其他梯度變幅較小，W1 處理下降幅度最為明顯。

由圖3 可知，水分脅迫抑制了水稻的分蘗，整體表現(xiàn)為分蘗期（T1）和孕穗期（T2）減少最為明顯，其次為抽穗期（T3）和乳熟期（T4），證明水分脅迫對于營養(yǎng)生長階段的水稻分蘗有著較強的抑制作用。

圖3 不同干旱處理下的水稻分蘗

由圖4 可知，水分脅迫會抑制水稻葉面積的增長，其中分蘗期和拔節(jié)期最為明顯，其次為抽穗期，對乳熟期水稻影響較小，整體表現(xiàn)為W3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1，即水分虧缺越嚴重葉面積指數(shù)越小。

圖4 不同干旱處理下的水稻LAI值

由圖5 可知，土壤含水率變化與生育期受旱時間長短有關(guān)，與間歇灌溉（CK）相比，含水率變化規(guī)律表現(xiàn)為：分蘗期＞孕穗期＞抽穗期＞乳熟期；同一水分脅迫下，土壤含水率日變化規(guī)律表現(xiàn)為：抽穗期＞孕穗期＞乳熟期＞分蘗期，其含水量日變化率為：0.91%、0.64%、0.26%和0.19%，即抽穗期日變化最大，分蘗期日變化最小，證明抽穗開花期水稻受旱對水分的日需求量更高。

圖5 不同水分脅迫下土壤含水率變化

2.2 水分脅迫下產(chǎn)量及構(gòu)成要素分析

由表3 可知，水稻的產(chǎn)量表現(xiàn)為抽穗期水分脅迫影響最大，最高使水稻減產(chǎn)46.32%，分蘗期影響最小，產(chǎn)量在同一時期內(nèi)表現(xiàn)為CK＞W(wǎng)3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1。

表3 各處理生育期產(chǎn)量指標考查結(jié)果

產(chǎn)量構(gòu)成要素包括千粒重、穗粒數(shù)、結(jié)實率和有效穗數(shù)。從有效穗來看，在同一生育期內(nèi)，表現(xiàn)為CK＞W(wǎng)3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1；從結(jié)實率來看，抽穗期重旱對水稻結(jié)實率的影響最大，其結(jié)實率較CK 降低25%，同一生育期內(nèi)，表現(xiàn)為CK＞W(wǎng)3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1；從有效穗穗長來看，抽穗期重旱對有效穗長的影響最顯著，平均每株有效穗減少2.84cm，同一時期內(nèi)表現(xiàn)為CK＞W(wǎng)3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1；從穗粒數(shù)來看，乳熟期輕旱脅迫對穗粒數(shù)的影響最大，較CK 減小了28.77%，同一生育期內(nèi)，表現(xiàn)為CK＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)3；從千粒重來看，抽穗期重旱對千粒重的影響最明顯，較CK 減小了18.93%，同一時期內(nèi)表現(xiàn)為CK＞W(wǎng)3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1。由表4 可知，通過相關(guān)分析各個構(gòu)成要素與產(chǎn)量相關(guān)大小表現(xiàn)為千粒重＞結(jié)實率＞有效穗數(shù)＞穗粒數(shù)，證明千粒重與產(chǎn)量相關(guān)性最顯著。

表4 產(chǎn)量及構(gòu)成要素相關(guān)性分析

3 討論

3.1 水分脅迫對中稻生長的影響

水稻在重度干旱條件下的株高均低于中、輕度干旱條件下的株高，在同樣的水分脅迫下，不同生育階段受旱，株高表現(xiàn)為CK＞T4＞T3＞T1＞T2。T2 時期三個脅迫水平株高較CK 減小9%、10.9%和12.5%，W1 水平下株高增長速率明顯低于其他處理，由此可見，拔節(jié)期水分脅迫對水稻株高影響最為顯著。

水稻在各生育階段受旱，分蘗數(shù)的增長速率會隨著脅迫水平的增加而減緩，但生育期之間有著較為明顯的差異性，分蘗期水稻的分蘗數(shù)CK 表現(xiàn)最佳，W1 脅迫水平最小，最高較CK 減少39.6%，乳熟期各脅迫水平分蘗數(shù)和CK 接近，影響程度較其他生育期更小。于靖等[9]人針對水稻分蘗期進行脅迫試驗，得出不同水分脅迫下的分蘗規(guī)律，結(jié)果表明輕旱分蘗最佳，大部分高于正常灌溉，重旱最差，這和本試驗所得出結(jié)果有所不同，這是由于受旱處理間含水率下限存在差異導致的。對于處在生殖生長階段的水稻，輕中度的水分脅迫對處于生殖生長階段水稻分蘗影響較小，且有利于減少無效分蘗，故在生育后期減少水分投入對有效穗的分化影響較小，但重度的水分脅迫會破壞后期灌漿和干物質(zhì)分配。在同樣的水分脅迫下，不同生育階段受旱，分蘗數(shù)表現(xiàn)為T1＜T2＜T3＜T4＜CK，說明在分蘗期受到水分脅迫對分蘗的影響最大。

水稻在孕穗期短期受旱，SPAD 值出現(xiàn)升高狀態(tài)，大部分處理的SPAD 值高于CK，且SPAD 達到峰值的時間較CK 更長，但受旱時間長于10 d 時，水稻SPAD值開始降低，但這部分因素隨著水稻復水而逐漸削弱。這是由于在生殖生長階段初期，水分能夠影響水稻葉綠素的合成，適當?shù)乃置{迫能夠刺激葉綠素生成，從而促進水稻的光合效應，但長時間的水分脅迫，會造成葉綠素合成速率下降，從而整體影響水稻的SPAD 值。

水分脅迫會抑制水稻葉片的生長，但不同生育期之間存在較為明顯的差異。從試驗結(jié)果看，影響最顯著的是分蘗期，其次為拔節(jié)期和抽穗期，而且隨著脅迫水平的升高表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系。在水稻生長初期葉片作為主要器官之一，受旱會導致葉脈功能性下降，葉片無法正常伸展，葉長受到較為明顯的抑制，從結(jié)果來看表現(xiàn)為葉面積較CK 減少8.7%、18.2%和34.3%，在生育后期水稻劍葉開始生長，受旱導致葉片發(fā)生卷曲，且受旱程度越高卷曲現(xiàn)象越明顯，體現(xiàn)為葉寬增長受到明顯抑制，從結(jié)果上看葉面積較CK 減少10.2%、12.8%和16.5%，說明前期受旱對葉面積影響更大。

3.2 水分脅迫對中稻產(chǎn)量的影響

水稻的產(chǎn)量易受外界環(huán)境所影響，汝晨等[10]人通過對不同生育階段水稻產(chǎn)量要素進行分析，得出產(chǎn)量與各個因素之間的大致性規(guī)律，但由于水分控制標準和土壤等差異導致結(jié)果有所區(qū)別。從本試驗結(jié)果來看，有效穗數(shù)表現(xiàn)為：在同一生育期內(nèi)，CK＞W(wǎng)3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1，在同一水分條件下，表現(xiàn)為T1＞T2＞T4＞T3。說明抽穗期重度水分虧缺對有效穗數(shù)影響最為顯著，分蘗期輕旱影響最小，這是因為干旱脅迫抑制了有效穗的分化，致使有效穗數(shù)明顯減少[11-12]，這與部分學者研究結(jié)果不同[13]，但重度水分虧缺的條件下，水稻有效穗數(shù)大幅度減少，這和部分學者研究結(jié)果近似[14]，故在生殖生長階段中后期適當加水有利于水稻有效穗的分化，從而提高產(chǎn)量。

在同一水分處理下，穗長的輕旱表現(xiàn)為T1＞T2＞T4＞T3，中旱表現(xiàn)為T1＞T2＞T4＞T3，重旱表現(xiàn)為T2＞T4＞T1＞T3。抽穗期重旱脅迫對有效穗長的影響最顯著，分蘗期輕旱和拔節(jié)期輕旱影響最小。在抽穗開花期和乳熟期，水分脅迫對水稻穗長的抑制作用十分明顯，是因為水稻劍葉是進行光合作用的主要器官，缺水會導致水稻劍葉的卷曲，并影響葉片氣孔開閉和葉綠素的合成，導致穗無法正常生長[15-16]。

水稻的每穗粒數(shù)一定程度上代表水稻產(chǎn)量的優(yōu)劣，試驗結(jié)果表明：穗粒數(shù)在分蘗期輕旱水平下影響最小，乳熟期輕旱脅迫影響較大。毛心怡等[17]人通過研究不同灌溉方式對水稻產(chǎn)量的影響得出各節(jié)水灌溉模式下的產(chǎn)量變化規(guī)律，其中淺水灌溉有利于每穗粒數(shù)的增加。水分對于生育后期水稻的灌漿起關(guān)鍵作用，水分虧缺抑制了籽粒灌漿和淀粉積累，從水稻的結(jié)實率中得以體現(xiàn)，在乳熟期不宜過度受旱。

千粒重是構(gòu)成水稻產(chǎn)量的一個重要因素，能夠直觀的表現(xiàn)出水稻品質(zhì)與產(chǎn)量的好壞。本試驗結(jié)果表明，在同一水分處理下，千粒重表現(xiàn)為T1＞T2＞T4＞T3，證明水稻生育前期影響程度弱于生育后期，其中水分脅迫對抽穗期水稻灌漿的抑制作用最為顯著，三個水平較CK 減小10.8%、17.9%和18.9%；有學者發(fā)現(xiàn)抽穗期干旱脅迫導致水稻產(chǎn)量顯著下降的主要因素為干旱脅迫下由于水分供應不足導致結(jié)實率和千粒重的下降[12]，在抽穗期要保證水分的正常投入。

4 結(jié)論

基于干旱對不同生育期水稻的生長指標和產(chǎn)量的結(jié)果分析與研究，得出以下結(jié)論：

（1） 干旱脅迫對不同生育期水稻生長指標均造成不同程度的影響，在拔節(jié)孕穗期對株高抑制最顯著，最高較正常灌溉減小12.5%，分蘗期對分蘗數(shù)和葉面積影響最明顯，最多較正常灌溉減小39.6%和34.3%，抽穗揚花期對葉綠素的影響最大，孕穗期短期受旱有利于葉綠素的合成，且抽穗期對水分的日需求量最大。

（2） 干旱脅迫對產(chǎn)量影響最敏感的時期是抽穗開花期，不同脅迫處理均會減少水稻的有效穗數(shù)、千粒重和結(jié)實率，輕旱、中旱和重旱較正常水平（CK）分別減產(chǎn)27.57%、44.23%、46.32%；通過相關(guān)分析得出影響產(chǎn)量相關(guān)度從大到小依次為千粒重、結(jié)實率和有效穗，千粒重能夠?qū)Ξa(chǎn)量造成較大程度的影響。

因此，在分蘗期和拔節(jié)期增加水分投入有利于改善水稻的生長結(jié)構(gòu)，能夠有效促進莖葉生長和幼穗分化，提高水稻的株高和葉面積，抽穗開花期不宜過度節(jié)水，增加水分供給能夠有效改善水稻的千粒重、有效穗和結(jié)實率，提高水稻的產(chǎn)量和水分利用效率。