青稞籽粒表型性狀和品質(zhì)性狀遺傳多樣性分析

王小強(qiáng) 徐齊君 曾興權(quán) 羊海珍

摘要 以328份來(lái)源不同區(qū)域的青稞種質(zhì)資源為材料，對(duì)5個(gè)籽粒表型性狀（長(zhǎng)均值、寬均值、長(zhǎng)/寬、直徑和千粒重）和4個(gè)品質(zhì)性狀（總淀粉、直鏈淀粉、蛋白質(zhì)和β-葡聚糖）進(jìn)行了測(cè)定和遺傳多樣性分析。結(jié)果顯示，測(cè)定的9個(gè)性狀在供試種質(zhì)資源間均存在不同程度的差異。青稞籽粒表型性狀的變異系數(shù)變幅為6.23%～17.22%，品質(zhì)性狀的變異系數(shù)變幅為10.60%～27.34%。9個(gè)性狀遺傳多樣性指數(shù)均高于1.8，表明供試材料具有豐富的遺傳多樣性。從區(qū)域上看，平均遺傳多樣性指數(shù)從高到低依次為國(guó)外、西藏山南、國(guó)內(nèi)其他地區(qū)、西藏昌都、西藏日喀則、西藏拉薩、西藏林芝、西藏阿里。

關(guān)鍵詞 青稞；籽粒；表型性狀；品質(zhì)性狀；遺傳多樣性

中圖分類號(hào) S512.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2024）02-0024-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.02.006

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Genetic Diversity Analysis of Phenotypic and Quality Traits of? Hulless Barley Grains

WANG Xiao-qiang， XU Qi-jun， ZENG Xing-quan et al

（1.State key Laboratory of Hulless Barley and Yark Germplasm Resources and Genetic Improvement，Lhasa，Xizang 850002;2.Tibet Agricultural and Animal Husbandry University，Linzhi， Xizang 860000）

Abstract With 328 hulless barley germplasm resources from different regions as test materials，5 grain phenotypic traits （including thousand grain weight， length/width， length mean， width mean and diameter）and 4 quality traits （including total starch， straight-chain starch， protein and β-glucan）were measured and genetic diversity analysis was carried out. The results showed that the test nine traits of hulless barley grains were significantly different. Variation coefficients of phenotypic traits ranged from 6.23% to 17.22%， where quality traits ranged from 10.60% to 27.34%. The genetic diversity index of nine traits were greater than 1.8， indicated that extensive genetic diversity were presented among the hulless barley germplasm. Regionally， the average genetic diversity index of nine traits was in the order of foreign area> Shannan of Xizang> the rest of the China> Chamdo of Xizang> Shigatse of Xizang> Lhasa of Xizang> Linzhi of Xizang> Ali of Xizang.

Key words Highland barley;Grain;Phenotypic traits;Quality character;Genetic diversity

基金項(xiàng)目 國(guó)家自然科學(xué)基金聯(lián)合基金項(xiàng)目（U20A2026）；重大科技專項(xiàng)（XZ2019NA01）；國(guó)家大麥青稞產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-05-01A-08）。

作者簡(jiǎn)介 王小強(qiáng)（1994—），男，甘肅會(huì)寧人，碩士研究生，研究方向：青稞種質(zhì)資源遺傳多樣性。*通信作者，助理研究員，碩士，從事青稞遺傳育種研究。

收稿日期 2022-11-07

青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.），又稱裸大麥，是青藏高原極端環(huán)境條件下植物適應(yīng)性進(jìn)化的典型代表，是青藏高原最具特色的農(nóng)作物，是藏區(qū)農(nóng)牧民賴以生存的主要食糧，對(duì)于藏區(qū)糧食安全、維護(hù)藏區(qū)社會(huì)穩(wěn)定和增加藏區(qū)農(nóng)牧民收入有著不可替代的重大意義。與其他主要谷物作物（小麥、豆類、水稻等）相比，青稞在適應(yīng)性、加工價(jià)值、飼料價(jià)值、保健功能、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和生物醫(yī)藥等方面都具有其獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)，在食品工業(yè)中具有相當(dāng)廣闊的應(yīng)用前景，極具開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。

大麥種子表型性狀包括籽粒長(zhǎng)度、籽粒寬度、籽粒直徑、籽粒長(zhǎng)寬比、千粒重等，這些性狀綜合反映了大麥籽粒的形態(tài)特征和飽滿程度，是與大麥產(chǎn)量和外觀品質(zhì)相關(guān)的重要性狀。青稞籽粒品質(zhì)性狀主要包括淀粉、蛋白質(zhì)、β-葡聚糖等營(yíng)養(yǎng)和功能成分。近幾年，隨著飲食結(jié)構(gòu)的改善和生活水平的不斷提高，人們對(duì)優(yōu)質(zhì)無(wú)公害雜糧的需求也日益增長(zhǎng)。青稞具備“三高兩低”（高蛋白、高可溶性纖維元素、高維生素和低脂肪、低糖）的特點(diǎn)，營(yíng)養(yǎng)全面獨(dú)特。尤其是青稞中β-葡聚糖的含量在麥類作物中最高，β-葡聚糖具有清腸、調(diào)節(jié)血糖、降低膽固醇、提高免疫力四大生理作用。精細(xì)剖析青稞表型和品質(zhì)性狀，對(duì)進(jìn)一步改良青稞品種有重要價(jià)值。遺傳多樣性是生物多樣性的重要組成部分，也是作物種質(zhì)資源及遺傳育種研究的基礎(chǔ)。然而目前，對(duì)青稞的遺傳多樣性研究和利用相對(duì)薄弱，青稞籽粒表型性狀和品質(zhì)性狀遺傳多樣性的針對(duì)性研究較少。鑒于此，筆者通過(guò)對(duì)不同來(lái)源的328份青稞資源材料的籽粒表型性狀（長(zhǎng)均值、寬均值、長(zhǎng)/寬、直徑和千粒重）和品質(zhì)性狀（總淀粉、直鏈淀粉、蛋白質(zhì)和β-葡聚糖）進(jìn)行測(cè)定和多樣性分析，以期為青稞的遺傳改良和加工應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)共328份青稞資源材料，其中222份西藏資源材料，44份國(guó)內(nèi)其他地區(qū)材料，62份國(guó)外材料，均在西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所4號(hào)試驗(yàn)地種植收獲。為方便數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，根據(jù)來(lái)源將222份西藏資源材料分為Ⅰ（西藏林芝）、Ⅱ（西藏日喀則）、Ⅲ（西藏山南）、Ⅳ（西藏昌都）、Ⅴ（西藏阿里）、Ⅵ（西藏拉薩）6個(gè)區(qū)，將44份國(guó)內(nèi)其他地區(qū)材料分為Ⅶ? 區(qū)，62份國(guó)外材料分為Ⅷ區(qū)。

1.2 方法

1.2.1 青稞籽粒表型性狀測(cè)定。

對(duì)收獲的青稞種子隨機(jī)取樣100粒，使用萬(wàn)深SC-S型稻谷穗形粒數(shù)考種儀測(cè)定青稞寬均值、長(zhǎng)均值、長(zhǎng)/寬、直徑4個(gè)參數(shù)。使用萬(wàn)分之一天平測(cè)定青稞千粒重，每次隨機(jī)取1 000粒種子稱重，每個(gè)樣品測(cè)定３次重復(fù)。

1.2.2 青稞品質(zhì)特性測(cè)定。

采用Megazyme International Ireland公司提供的試劑盒方法測(cè)定總淀粉含量，主要參考AOAC Method 996.11和AACC Method 76-13.0。直鏈淀粉的測(cè)定根據(jù)Megazyme International Ireland公司提供的試劑盒方法進(jìn)行，主要參照Morrison等方法。蛋白質(zhì)含量的測(cè)定方法為凱氏定氮法。β-葡聚糖含量的測(cè)定根據(jù)Megazyme International Ireland公司提供的試劑盒方法進(jìn)行，參照Mccleary等報(bào)道的方法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用 Excel軟件計(jì)算各性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)。利用 SPSS軟件計(jì)算遺傳多樣性指數(shù)（Shannon weaver index of genetic diversity，H′），計(jì)算公式為H′=-∑P×lnP，其中P為某一性狀第i級(jí)別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比，ln 為自然對(duì)數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 青稞籽粒表型性狀分析

由圖1和表1可知，千粒重平均值為41.59 g，千粒重超過(guò)51.00 g的有19份，占供試材料的6%，最大值達(dá)到了60.43 g，最小值為25.81 g。長(zhǎng)均值為7.05 mm，大于9.00 mm的有20份，約占總材料的6%，長(zhǎng)均值在6.00～7.00 mm的材料最多，占比達(dá)到了59%。寬均值為4.60 mm，寬均值超過(guò)3.50 mm的有23份，約占總材料的7%，約91%（299份）的材料在2.75～3.50 mm。長(zhǎng)/寬平均值為2.23，其中97%（317份）的材料長(zhǎng)/寬值在1.70～3.20。

變異系數(shù)表示性狀離散程度，從表1可以看出，所有供試材料中，千粒重、長(zhǎng)均值、長(zhǎng)/寬3個(gè)性狀的變異系數(shù)均值均大于10.00%，其中，變異系數(shù)最大的是長(zhǎng)/寬，最高達(dá)到了17.22%，變異范圍為1.60～4.23，其次為長(zhǎng)均值（15.12%）、千粒重（14.84%），說(shuō)明參試材料之間的籽粒千粒重、長(zhǎng)均值、長(zhǎng)/寬存在較大差異。寬均值、直徑的變異系數(shù)低于10.00%，分別為6.42%和6.23%，在不同材料間的變異較小。

對(duì)來(lái)源8個(gè)區(qū)域的青稞資源的籽粒表型性狀進(jìn)行對(duì)比分析，結(jié)果顯示（表1）千粒重變異系數(shù)最大的是Ⅵ區(qū)，Ⅰ區(qū)最小；長(zhǎng)/寬變異系數(shù)最大的是Ⅳ區(qū)，Ⅱ區(qū)最?。婚L(zhǎng)均值變異系數(shù)最大的是Ⅳ區(qū)，Ⅴ區(qū)最小;寬均值變異系數(shù)最大的是Ⅵ區(qū)，Ⅱ區(qū)最?。恢睆阶儺愊禂?shù)最大的是Ⅷ區(qū)，Ⅴ區(qū)最小。

2.2 青稞籽粒品質(zhì)性狀分析

由圖2和表2可知，總淀粉含量平均值為60.59%，變異范圍為41.73%～78.09%，約81%的材料含量在50.00%～66.00%。直鏈淀粉含量平均值為19.24%，變異范圍為5.42%～30.03%，含量在15.00%～25.00%的材料約占總材料的89%。蛋白質(zhì)含量平均值為10.37%，變異范圍為7.18%～14.81%，約83%的材料含量在8.00%～12.00%。β-葡聚糖含量平均值為4.69%，變異范圍為1.36%～8.80%，含量在2.00%～6.00%的材料約總材料85%。

從表2可以看出，4個(gè)品質(zhì)性狀的平均變異系數(shù)均大于10%，說(shuō)明所測(cè)品質(zhì)性狀在不同供試青稞材料之間差異較大。其中，變異系數(shù)最大的是β-葡聚糖，為27.34%，其次是直鏈淀粉（16.36%）和蛋白質(zhì)（14.00%），總淀粉變異系數(shù)最小，為10.60%。

對(duì)來(lái)源8個(gè)區(qū)域的青稞籽粒品質(zhì)性狀進(jìn)行對(duì)比分析，結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可知，總淀粉含量變異系數(shù)最大的是Ⅷ區(qū)，最小的是Ⅳ區(qū)；直鏈淀粉變異系數(shù)最大的是Ⅴ區(qū)，而Ⅵ區(qū)最?。坏鞍踪|(zhì)含量變異系數(shù)最大的是Ⅴ區(qū)，Ⅰ區(qū)最??；β-葡聚糖含量變異系數(shù)最大的是Ⅷ區(qū)，Ⅱ區(qū)最小。

2.3 青稞籽粒表型性狀和品質(zhì)性狀遺傳多樣性

對(duì)328份青稞材料的籽粒表型性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行遺傳多樣性，結(jié)果見(jiàn)圖3。由圖3可知，9個(gè)性狀中，千粒重的遺傳多樣性指數(shù)最大，為2.100 8，其次是β-葡聚糖（2.066 2）和蛋白質(zhì)（2.047 5），長(zhǎng)均值遺傳多樣性指數(shù)最小，為1.822 0。所有性狀的遺傳多樣性指數(shù)都較高，均大于1.800 0，表明供試青稞材料在所測(cè)定的籽粒表型性狀和品質(zhì)性狀中都存在豐富的多樣性。

對(duì)各個(gè)區(qū)域青稞材料9個(gè)性狀的遺傳多樣性平均值進(jìn)行分析，結(jié)果見(jiàn)圖4。由圖4可知，8個(gè)區(qū)域中，國(guó)外材料（Ⅷ區(qū)）的遺傳多樣性指數(shù)最高（2.006 4），其次是西藏山南（Ⅲ區(qū)，1.848 8）和國(guó)內(nèi)其他地區(qū)（Ⅶ區(qū)，1.839 4），西藏阿里（Ⅴ區(qū)）最小（1.239 6）。

3 結(jié)論與討論

麥類籽粒的長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)/寬、千粒重等性狀與產(chǎn)量相關(guān)，也是衡量磨粉品質(zhì)和加工品質(zhì)的重要指標(biāo)。沈會(huì)權(quán)等對(duì)35份大麥籽粒粒型的研究顯示，千粒重變異系數(shù)較大，為9.96%，長(zhǎng)寬比、籽粒長(zhǎng)、長(zhǎng)厚比的變異系數(shù)變異較小，分別為9.96%、5.94% 、5.95%、5.75%。該研究顯示，千粒重、長(zhǎng)/寬和長(zhǎng)均值3個(gè)性狀的變異系數(shù)較高，這與該研究所選取的資源材料份數(shù)較多且區(qū)域跨度較大有關(guān)。

淀粉、蛋白質(zhì)和β-葡聚糖是青稞重要的品質(zhì)性狀，其組成和含量直接影響了青稞的加工用途。通過(guò)該研究，篩選到一些品質(zhì)優(yōu)良的青稞材料，例如直鏈淀粉含量接近0的加拿大引進(jìn)材料C2，蛋白含量超過(guò)14%的西藏山南市桑日縣農(nóng)家品種藏1312，β-葡聚糖超過(guò)8%的西藏林芝市波密縣農(nóng)家品種藏0646、青海省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成品種昆侖3號(hào)等，可根據(jù)加工用途和品種改良目標(biāo)選擇并加以利用。

該研究結(jié)果顯示，328個(gè)西藏青稞種質(zhì)資源的籽粒表型和品質(zhì)具有豐富的遺傳多樣性。從區(qū)域上看，國(guó)外引進(jìn)材料和國(guó)內(nèi)其他地區(qū)因地理區(qū)域跨度大，因而多樣性較高。育種時(shí)，除了利用本地資源材料外，還應(yīng)當(dāng)充分利用國(guó)內(nèi)其他地區(qū)以及國(guó)外材料，使青稞新品種能夠聚合更多的優(yōu)良性狀。

在西藏各生態(tài)區(qū)中，山南地區(qū)青稞資源的多樣性最高，阿里地區(qū)多樣性最低，這可能與該區(qū)青稞種植面積較小有關(guān)。

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