脂肪基因調(diào)控的研究進展

成志堅，尹福泉，王志敬,3*

（1.太平鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)綜合服務中心，廣東清遠 513100；2.廣東海洋大學濱海農(nóng)業(yè)學院，廣東湛江 524000；3.清遠市動物疫病預防控制中心，廣東清遠 524000）

脂肪是生物活動的能量來源，分布于動物體內(nèi)的所有細胞內(nèi)，是構(gòu)成細胞膜的重要組成部分，同時也是動物體內(nèi)重要的貯能物質(zhì)。脂肪酸是脂肪發(fā)揮作用的功能物質(zhì)，根據(jù)構(gòu)成脂肪酸的碳鏈長度不同，可以分為短鏈脂肪酸、中鏈脂肪酸和長鏈脂肪酸；另外根據(jù)脂肪酸碳氫鏈的飽和度，可將脂肪酸分為不飽和脂肪酸（單不飽和脂肪酸、多不飽和脂肪酸）和飽和脂肪酸。

脂肪的重要功能有[1]：①脂肪對動物皮膚和內(nèi)臟具有一定的保護作用。動物體表的皮脂腺不斷分泌出油脂，使皮膚保持濕潤并抵抗細菌、病毒、化學物質(zhì)和紫外線等對皮膚的損傷。胸腹腔內(nèi)的脂肪可以減少運動時內(nèi)臟之間碰撞的壓力。另外，脂肪對神經(jīng)系統(tǒng)具有一定的保護作用，軸突外面的施萬細胞將蛋白質(zhì)和脂肪一層一層裹在軸突最外圍，防止傳遞的信號出現(xiàn)互相干擾情況。當動物機體長期攝入脂肪不足，施萬細胞就會因缺乏脂肪酸而受損，導致動物機體出現(xiàn)神經(jīng)紊亂；②脂肪可以提高細胞膜的穩(wěn)固性。細胞膜是由兩層磷脂分子層構(gòu)成的，磷脂分子層一端為疏水端，一端為親水端，疏水端朝向細胞膜的內(nèi)外兩面，親水端構(gòu)成細胞膜的中間層。③脂肪可以促進脂溶性物質(zhì)（谷維素、類胡蘿卜素、維生素A、D、E、K）的吸收。④脂肪能夠維持機體體溫穩(wěn)定。秋季動物采食量增加并儲存脂肪，增加冬季抗寒能力。但過多的脂肪會給動物體帶來一定的負面作用。

1 脂肪（脂肪酸）對機體健康的影響

機體組織中的多不飽和脂肪酸的含量會隨著日糧中含量的變化而變化，同時多不飽和脂肪酸可促進外周淋巴組織的增殖[2]。當動物攝入過多飽和脂肪酸時，血液中膽固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白膽固醇含量會升高，進而增加冠心病的發(fā)病概率。有研究表明，多不飽和脂肪酸具有降低血清中的膽固醇和甘油三酯的作用[2]，血液中的膽固醇與從食物中攝入膽固醇的量無顯著相關(guān)性，但與食物中的多不飽和脂肪酸成反比[3]，食物中多不飽和脂肪酸越多，血液中的膽固醇相對較少，亞油酸和γ-亞麻酸與血脂之間呈現(xiàn)一定的負相關(guān)，可以降低血脂[4]。另有研究表明，每天攝入一定量的二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸可顯著降低高血脂患者血清中的甘油三酯；多不飽和脂肪酸對心血管疾病也具有一定的抑制作用，能阻止危險性心律不齊的發(fā)生；亞油酸和亞麻油酸都是動物細胞的重要組成成分，是合成前列腺素的前體物質(zhì)，參與脂肪代謝、腦和視力發(fā)育，他們在體內(nèi)是互相競爭和抑制的關(guān)系。當日糧中亞油酸缺乏或者與亞麻油酸的比例不當時，會使神經(jīng)組織和膜內(nèi)的多不飽和脂肪酸發(fā)生變化，亞油酸缺乏會引起動物皮膚炎癥、毛發(fā)干燥，而亞油酸攝入過多則會影響動物機體對亞麻酸的吸收[5-7]。

2 脂肪（脂肪酸）對畜禽產(chǎn)品品質(zhì)的影響

脂肪的含量是衡量畜禽產(chǎn)品品質(zhì)的重要指標之一，由于人們對于生長性能和瘦肉率的片面追求，忽略了肌肉脂肪含量這一重要指標。我國地方品種豬的肌肉內(nèi)的芳香類化合物的含量顯著高于國外瘦肉型品種豬，在烹煮過程中，一些揮發(fā)性脂肪酸（芳香類化合物）開始揮發(fā)，煮熟后香味濃。

肌肉的脂肪含量與肌肉的嫩度、多汁性以及香味等指標密切相關(guān)，脂肪含量高，則肌肉的水力高、適口性就好、肉香味濃，肌肉的品質(zhì)也較好[8]。有研究表明，在豬肉中添加不同比例的皮下脂肪，對豬肉的風味會起到一定的改善作用，但是改善的程度有限，若想提高豬肉品質(zhì)還需從增加肌內(nèi)脂肪方面入手[9]。但也有研究指出在豬肉加工過程中添加豬肉皮下脂肪對于豬肉制品的風味影響不大，但如果在牛肉加工過程中添加牛的皮下脂肪，會引起牛肉制品風味的改變，在豬肉加工過程中添加牛的皮下脂肪或者在牛肉加工過程中添加豬的皮下脂肪，也會引起相關(guān)產(chǎn)品風味的大幅度改變[10]。有研究發(fā)現(xiàn)，磷脂對鴨肉的風味影響較大[11]，同時磷脂在牛肉香味形成過程中具有十分重要的作用[12]。

3 脂肪（脂肪酸）對動物日糧中的重要作用

脂肪是一種特殊的結(jié)締組織，質(zhì)地疏松，里面布滿脂肪細胞，其主要功能是貯存能量，是動物機體生命活動的能量來源[1]。一般來說，當動物機體處于熱應激環(huán)境下，其干物質(zhì)采食量開始下降，能量攝入不足。當攝入能量不足以支持維持需要時，動物機體就會動用體脂肪來滿足維持需要。此時，如果飼料中蛋白質(zhì)含量過高，就會加重奶牛熱應激，因為蛋白質(zhì)的熱增耗遠高于脂肪。如果給予高脂肪低蛋白飼料，就可以降低營養(yǎng)物質(zhì)代謝產(chǎn)熱，因為同樣能量攝入基礎(chǔ)，高脂肪飼料的攝入量會顯著低于高蛋白飼料。

在日糧中添加一定的脂肪，可以保證畜禽產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量的穩(wěn)定，同時脂肪也是動物體御寒的重要物質(zhì)，在寒冷的冬天動物機體主要依靠脂肪抵擋嚴寒。有研究指出，棕色脂肪組織不僅具有御寒的功能，而且還會消耗多余的脂肪和糖類，防止脂肪在體內(nèi)沉積過多。白色脂肪和棕色脂肪屬于產(chǎn)熱型脂肪，其中，棕色脂肪是哺乳動物體非寒顫產(chǎn)熱的重要來源，這對于動物體特別是幼年動物體來說，都是提高對環(huán)境變化適應能力的重要生理生化反應[13]，白色脂肪的功能主要是動物機體脂肪存儲量的維持。

4 脂肪（脂肪酸）對動物繁殖性能的影響

脂肪對于繁殖性能也有一定的影響，動物過肥或過瘦均會降低繁殖性能。母畜的體脂儲備與分娩后的泌乳量呈顯著相關(guān)，由于動物受分娩應激影響，分娩過程中體能消耗過大，分娩后食欲不振，攝入的能量不能滿足維持和泌乳能量需要，此時動物會調(diào)動體脂，從而引起體況和體重的變化，當動員體脂程度大時，易導致能量負平衡發(fā)生，從而出現(xiàn)營養(yǎng)代謝病和氧化應激。研究證實，氧化應激和動物的許多病理狀態(tài)有關(guān)，包括繁殖障礙、子宮炎等[1,14,15]。

斷奶后母畜能否及時發(fā)情并排卵，與斷奶時母畜的體脂儲備密切相關(guān)，一般來說斷奶時體重下降明顯（攝入能量低于消耗能量）的母畜需要較長時間才能恢復體況并排卵。妊娠激素（孕酮）產(chǎn)生的物質(zhì)基礎(chǔ)是膽固醇，在胚胎發(fā)育過程中需要維持一定水平的孕酮，孕酮水平過低，會對胎兒發(fā)育產(chǎn)生不利影響，進而導致妊娠終止，故在妊娠早期需要保證母畜一定的體脂積累（或脂肪攝入）[1,14,15]。有研究表明，通過在產(chǎn)前30d的奶牛的日糧中添加1.5%紅花油鈣鹽，并在產(chǎn)后第30 天開始添加魚油，可以提高泌乳奶牛的繁殖性能和產(chǎn)奶性能[14]。在奶牛飼糧中添加2.5%過瘤胃脂肪可以提高泌乳奶牛的產(chǎn)奶量，縮短子宮復舊和周期性發(fā)病的時間，降低人工授精引起的子宮炎和胎盤滯留的發(fā)病率[15]，因此，攝入適當?shù)闹緯欣跈C體健康。

5 脂肪基因調(diào)控的研究現(xiàn)狀

近年來我國人民對于畜禽產(chǎn)品的品質(zhì)要求越來越高，目前，主要是通過遺傳育種和動物營養(yǎng)的手段來生產(chǎn)符合人民要求的畜禽產(chǎn)品，然而，通過遺傳育種技術(shù)實現(xiàn)需要較長時間，通過營養(yǎng)手段改善的程度也有限。目前，通過調(diào)控機體與脂肪合成相關(guān)的基因來控制脂肪的研究逐漸被廣大科研工作者所重視。

袁章琴[16]從金華豬和長白豬在30 和90 日齡背最長肌及皮下脂肪基因轉(zhuǎn)錄表達譜成功獲得并克隆了能促進脂肪合成速率的pFAM134B基因。朱琳娜[17]指出去甲基酶FTO 及甲基轉(zhuǎn)移酶METTL3 協(xié)同對豬脂肪的mRNA m6A 甲基化水平進行調(diào)控，從而對脂肪的沉積產(chǎn)生影響。伍婷[18]成功篩選出了與豬肌內(nèi)脂肪沉積相關(guān)的pFLJ基因，并揭示了其作用的原理，超表達pFLJ基因后，豬體內(nèi)脂肪合成和分解代謝相關(guān)基因表達量均降低，但可以顯著增強外源性脂肪酸在肌肉內(nèi)脂肪細胞中脂肪滴的沉積。李新建[19]通過第二代測序技術(shù)檢測3 個文庫的基因表達譜，獲得了不同品種間和不同發(fā)育階段間的豬脂肪組織基因表達譜，對于基因在脂肪組織中的表達有了更進一步的了解。喬永[20]通過對0～6 月齡湖羊羔羊不同部位肌肉肌內(nèi)與脂肪沉積相關(guān)的基因的研究表明，不同部位和不同階段對脂肪沉積有關(guān)的基因作用效果不同。在對延邊黃牛不同生長階段固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白1 和硬脂酰輔酶A 去飽和酶1 基因在脂肪合成過程中所起的作用進行研究，發(fā)現(xiàn)固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白1 和硬脂酰輔酶A 去飽和酶12 個基因在延邊黃牛不同生長階段肌內(nèi)脂肪沉積中有正向調(diào)控作用[21]。

對于單胃動物，從飼料中攝入的不飽和脂肪酸可不經(jīng)氫化作用，直接消化利用，增加脂肪在體內(nèi)沉積。但對于反芻動物來說，脂肪酸進入瘤胃后，首先被酶分解為單個脂肪酸，接著在微生物氫化作用下，雙鍵氫化成飽和鍵。飽和脂肪酸從瘤胃進入小腸，膽汁鹽和胰液將飽和脂肪酸降解為小分子酯類，腸道粘膜吸收酯類，酯類進行血液循環(huán)。攝入多不飽和脂肪酸，可增強過氧化物酶活性，加速續(xù)頁中脂肪的分解，進而對體脂沉積產(chǎn)生抑制作用。乙酸和β-羥基丁酸在乳腺組織中作為脂合成前體物質(zhì)參與大約50%的乳脂合成。乳脂肪合成轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子是奶牛乳腺上皮細胞乳脂肪合成的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，其對奶牛乳脂肪合成的調(diào)節(jié)起樞紐作用。軟脂酸和硬脂酸通過促進奶牛乳腺上皮細胞的乳脂肪合成轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子信使RNA 的表達和蛋白表達，進而調(diào)節(jié)奶牛乳腺上皮細胞脂肪酸攝取、轉(zhuǎn)運和利用，脂肪酸從頭合成酶和去飽和酶，甘油三酯合成酶，同時對乳脂肪合成轉(zhuǎn)錄調(diào)控相關(guān)因子的信使RNA的表達和蛋白表達進行調(diào)控[22]。

6 展望

我國地方豬種在豬肉風味品質(zhì)和繁殖性能等方面都遠遠優(yōu)于國外的品種，但是由于脂肪含量過高而不受消費者所喜愛。為此，我國主要采取引進國外優(yōu)良的瘦肉型品種（如杜洛克、長白、大白等）來對我國的地方品種進行改良，通過雜交改良，我國豬肉的瘦肉率的確得到大幅度提升，但是豬肉的風味物質(zhì)和口感卻不是很理想。

隨著人們生活水平的提高，人們對于豬肉的風味物質(zhì)和口感也提出了更高的要求，但是風味物質(zhì)和口感與脂肪含量之間又存在著一定的矛盾，脂肪含量高，風味物質(zhì)和口感就相對較好，反之，風味物質(zhì)和口感就相對較差。如何平衡兩者之間的關(guān)系顯得很急迫。另外，乳脂肪是牛奶品質(zhì)衡量的重要指標，與國外相比，我國大部分奶牛場的乳脂率含量相對較低，在片面追求產(chǎn)奶量的過程中忽視了乳品質(zhì)這一重要環(huán)節(jié)，現(xiàn)在人們已不再單單滿足于對產(chǎn)奶量的需要，對于乳品質(zhì)的要求也越來越嚴，如何在提高產(chǎn)量的基礎(chǔ)上，提高牛奶品質(zhì)也是現(xiàn)在亟需解決的難題。

現(xiàn)有關(guān)研究表明，癌癥、心血管系統(tǒng)功能障礙等疾病都與脂肪代謝有著密切的相關(guān)性，因此如何調(diào)控畜禽產(chǎn)品的脂肪代謝特別是提高多不飽和脂肪酸的含量，顯得尤為重要。畜禽腹部脂肪和皮下脂肪沉積過多，不僅耗費飼料，而且不符合現(xiàn)代人們的消費需求。另外，畜禽產(chǎn)品的適口性與其脂肪含量呈正相關(guān)關(guān)系，一般來說肌間脂肪和肌內(nèi)脂肪含量較高時，畜禽產(chǎn)品的適口性就好。通過調(diào)控與肌肉脂肪合成相關(guān)的基因來提高畜禽產(chǎn)品的品質(zhì)已經(jīng)成為當下研究的熱點，對于在脂肪合成代謝過程中的主效基因目前還處在研究的初始階段，因此，未來應以遺傳育種和營養(yǎng)調(diào)控等手段提高畜禽產(chǎn)品質(zhì)量為基礎(chǔ)，大力開展與脂肪代謝相關(guān)基因的研究。