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    西鄂爾多斯綿刺及周邊群落種間關(guān)聯(lián)性研究

    2024-01-26 01:06:08李曉田王鐵娟劉曉婷劉雅潔
    關(guān)鍵詞:芒草種間霸王

    李曉田,王鐵娟,張 麗,劉曉婷,劉雅潔

    (內(nèi)蒙古師范大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022)

    植物群落是由生活在一定區(qū)域內(nèi)的所有植物共同組成的有機(jī)整體,生活在群落內(nèi)的各植物物種之間并不是單獨(dú)存在,而是通過相互影響、相互作用,可以適應(yīng)其共同生存環(huán)境,同時也使群落處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)[1-2]。種間關(guān)聯(lián)是指群落中的各物種在空間分布上的相互聯(lián)結(jié)性,表示物種之間相互吸引或排斥的性質(zhì)[3-4],一般有正關(guān)聯(lián)、負(fù)關(guān)聯(lián)和無關(guān)聯(lián)[5]。在同一環(huán)境下,正關(guān)聯(lián)意味著種對間的生態(tài)學(xué)特性較類似,一方的存在對另一方是有利的,如互利共生或資源方面的互補(bǔ);負(fù)關(guān)聯(lián)表明種對間對資源訴求的不同,一方的存在對另一方是不利的,如種間競爭等;無關(guān)聯(lián)則反映了種對間的關(guān)系相對獨(dú)立,一方的存在對另一方基本不存在任何影響[6]。研究種間關(guān)聯(lián)對認(rèn)識群落中各個物種之間的互相影響和聯(lián)系,以及群落的組成和動態(tài),對種群生態(tài)學(xué)等理論的相關(guān)研究有著重要意義[7-9]。同時,種間關(guān)聯(lián)也是生態(tài)群落的重要特征之一,是群落形成和演化的基礎(chǔ),也是表現(xiàn)種間關(guān)系的一種形式[10]。而種間關(guān)系不僅能反映出現(xiàn)階段的群落結(jié)構(gòu)目前狀況,也可以預(yù)測群落未來演替進(jìn)程[11]。

    植物資源是人類生存和發(fā)展的重要因素,對維持生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動有著突出作用。一些荒漠植物在防風(fēng)固沙、維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面有重要功能,并可以為人類提供木材、藥材、飼料等產(chǎn)品[12]。因此對荒漠植物的研究具有重要意義。李亞等[13]通過物種總體聯(lián)結(jié)性、各物種間的聯(lián)結(jié)性等研究了民勤荒漠區(qū)霸王群落的種間聯(lián)結(jié)性,發(fā)現(xiàn)不同區(qū)域霸王群落的種間聯(lián)結(jié)性不一致,表現(xiàn)出霸王群落的各物種種間關(guān)聯(lián)與區(qū)域有著一定的聯(lián)系;溫靜[14]在研究中發(fā)現(xiàn),大尺度范圍內(nèi),白沙蒿與油蒿種群、油蒿與烏柳種群及珍珠豬毛菜與紅砂種群均呈負(fù)關(guān)聯(lián),表明種間競爭激烈。西鄂爾多斯地區(qū)是我國西部草原化荒漠區(qū)特有植物集中的區(qū)域,因分布著數(shù)種珍稀瀕危植物如綿刺(Potaninia mongolica)、四合木(Tetraena mongolica)、沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)等而備受關(guān)注[15]。綿刺(P.mongolica)為薔薇科綿刺屬植物,是古老的單種屬殘遺種[16],國家二級保護(hù)植物,為東阿拉善砂礫質(zhì)荒漠的重要建群種[17]。西鄂爾多斯的綿刺分布在其西緣較狹小范圍內(nèi),以綿刺為優(yōu)勢種的群落一般呈小斑塊狀,與其他群落相間分布,且在這些臨近的群落中綿刺常成為伴生種。

    目前,綿刺的各種潛在價值也逐漸受到關(guān)注,但關(guān)于綿刺的研究主要集中在遺傳多樣性[18]、胚胎學(xué)[19]、葉解剖結(jié)構(gòu)[20]、繁殖對策[21]等方面,而對其與周邊群落種間關(guān)聯(lián)性的研究較為薄弱。為了解其他植物對綿刺的影響,本文對西鄂爾多斯地區(qū)綿刺群落及周邊群落進(jìn)行調(diào)查,分析種間關(guān)聯(lián)性,為綿刺群落的保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 研究區(qū)概況

    研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)西鄂爾多斯地區(qū),屬典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候,日照長、溫差大。綿刺主要分布在兩個區(qū)域:一個位于鄂爾多斯市鄂托克旗西北部蒙西鎮(zhèn)周圍區(qū)域,年平均溫度為9.8 ℃,年降水量為158 mm;另一個位于鄂爾多斯市杭錦旗巴拉貢地區(qū),年平均氣溫6.8 ℃,年降水量為245 mm。本研究共設(shè)置14 個調(diào)查樣地(表1),分布情況見圖1。調(diào)查區(qū)域地處草原化荒漠帶,土壤基質(zhì)為沙地,地勢微起伏。

    圖1 調(diào)查樣地分布情況Fig.1 Distribution of survey plots

    表1 群落基本概況Tab.1 Basic condition of community

    1.2 研究方法

    1.2.1 樣方調(diào)查 本研究在西鄂爾多斯地區(qū)綿刺群落及其周邊群落選取14 個樣地,每個樣地選取典型地段做3~4 個5 m×5 m 的樣方,共52 個樣方,在每個樣方中做2 個1 m×1 m 的草本樣方。在每個樣方內(nèi)分種記錄個體數(shù)量、測量冠幅、高度,估算蓋度,計(jì)算密度和重要值。

    1.2.2 數(shù)據(jù)整理與種間關(guān)聯(lián)方法 本文剔除在所有樣方中出現(xiàn)頻率小于5 次的物種,最終得到36 個主要物種,見表2。

    表2 調(diào)查群落的主要物種Tab.2 Investigate the main species of the community

    通過采用2×2 列聯(lián)表法,測定群落中兩物種的關(guān)聯(lián)程度。對其進(jìn)行χ2顯著性檢驗(yàn)以測定種間關(guān)聯(lián)性[22],公式為

    其中N表示樣方總數(shù),V為關(guān)聯(lián)系數(shù)。

    用重要值作為Pearson 和Spearman 相關(guān)分析的數(shù)量指標(biāo)。Pearson 相關(guān)系數(shù)[22]計(jì)算公式為

    其中,rik是種i和k之間的相關(guān)系數(shù),N是樣方數(shù)目;xij和xkj分別是種i和種k在樣方j(luò)中的重要值;和分別是種i和種k在所有樣方中重要值的平均。

    Spearman 秩相關(guān)分析[22]為:首先將每一物種在52 個樣方中的重要值由小到大排序,根據(jù)排序結(jié)果賦予該種在每個樣方中的秩,若某物種在n個樣方中的重要值相同,則按排序序號相加除以n計(jì)算,之后的順推。計(jì)算公式為

    其中,N為樣方數(shù),dj=(Xij-Xkj),Xij和Xkj為種i和種k在樣方j(luò)中的秩(以重要值排序)。Pearson 相關(guān)分析和Spearman 秩相關(guān)分析利用SPSS18.0 統(tǒng)計(jì)軟件完成。

    2 結(jié)果分析

    2.1 種間關(guān)聯(lián)的χ2 檢驗(yàn)

    基于χ2檢驗(yàn)種間關(guān)聯(lián)分析結(jié)果見圖2。36 個種組成630 個種對,正關(guān)聯(lián)種對占總對數(shù)的49%,負(fù)關(guān)聯(lián)種對占總對數(shù)的51%,正負(fù)關(guān)聯(lián)之比為0.96。檢驗(yàn)的顯著率為35.7%,呈顯著正關(guān)聯(lián)(P<0.05)的共130 對,其中極顯著正關(guān)聯(lián)的90 對(P<0.01);呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(P<0.05)的共95 對,其中極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的37 對(P<0.01)。對于綿刺而言,與綿刺僅呈顯著正關(guān)聯(lián)的(0.01≤P<0.05)有蛛絲蓬、蒙古蔥、北點(diǎn)地梅,呈極顯著正關(guān)聯(lián)(P<0.01)的有紅砂、四合木、冠芒草;與綿刺僅呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(0.01≤P<0.05)的有霸王、細(xì)葉鳶尾、稗、畫眉草、蒙古蟲實(shí),呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(P<0.01)的有貓頭刺、砂藍(lán)刺頭、刺沙蓬、糙葉黃芪。

    圖2 36 個種的種間關(guān)聯(lián)χ2半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix of interspecific correction χ2 test of 36 species

    2.2 Pearson 相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)

    由Pearson 檢驗(yàn)(圖3)得出,在36 個物種組成的630 個種對中,正關(guān)聯(lián)種對占總對數(shù)的31%,負(fù)關(guān)聯(lián)種對占總對數(shù)的69%,正負(fù)關(guān)聯(lián)之比為0.4,負(fù)關(guān)聯(lián)種對明顯高于正關(guān)聯(lián)。Pearson 檢驗(yàn)的顯著率為比χ2檢驗(yàn)明顯低,僅為10%,呈顯著正關(guān)聯(lián)(P<0.05)的有60 個種對,其中極顯著正關(guān)聯(lián)(P<0.01)的為31 對;呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(P<0.05)的共9 對,其中沒有極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(P<0.01)的種對。與綿刺僅呈顯著正關(guān)聯(lián)的(0.01≤P<0.05)只有合頭藜,呈極顯著正關(guān)聯(lián)(P<0.01)的有蒙古蔥和冠芒草;與綿刺僅呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(0.01≤P<0.05)的有霸王、貓頭刺、沙冬青、刺沙蓬和畫眉草,沒有呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(P<0.01)的種對。

    圖3 36 個種的種間關(guān)聯(lián)Pearson 相關(guān)半矩陣圖Fig.3 Semi-matrix of Pearson′s correction coefficients of 36 species

    基于Spearman 檢驗(yàn)(圖4)的分析結(jié)果,630 個種對中,正關(guān)聯(lián)種對占總對數(shù)的45.9%,負(fù)關(guān)聯(lián)種對占總對數(shù)的54.1%,正負(fù)關(guān)聯(lián)之比為0.85。檢驗(yàn)的顯著率為31.7%,呈顯著正關(guān)聯(lián)(P<0.05)的種對為109 對,其中極顯著正關(guān)聯(lián)(P<0.01)的為83 對;呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(P<0.05)的共91 對,其中極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(P<0.01)的種對為37 對。這些種對中,與綿刺僅呈顯著正關(guān)聯(lián)的(0.01≤P<0.05)有蝎虎駝蹄瓣和北點(diǎn)地梅,呈極顯著正關(guān)聯(lián)(P<0.01)的有紅砂、四合木、冠芒草;與綿刺僅呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(0.01≤P<0.05)的有短腳錦雞兒、沙冬青和糙葉黃芪;呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(P<0.01)的有霸王、貓頭刺、砂藍(lán)刺頭、刺沙蓬、細(xì)葉鳶尾、稗、畫眉草和蒙古蟲實(shí)。

    圖4 36 個種的Spearman 秩相關(guān)半矩陣圖Fig.4 Semi-matrix of Spearman′s rank correction coefficients of 36 species

    2.3 χ2 檢驗(yàn)、Pearson 相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)的比較

    表3 為3 種方法的比較,結(jié)果表明:χ2檢驗(yàn)與Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)的顯著率明顯高于Pearson 相關(guān)檢驗(yàn),三者呈顯著關(guān)聯(lián)的種對分別為225、200 和69 對。對于綿刺而言,χ2檢驗(yàn)與Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)結(jié)果的一致性高,結(jié)果顯示紅砂、四合木、冠芒草、北點(diǎn)地梅與綿刺呈顯著正關(guān)聯(lián),其中冠芒草與綿刺在3 種方法中均呈顯著正關(guān)聯(lián),表明其與綿刺對環(huán)境條件的要求具有較大的一致性,相伴隨而出現(xiàn);霸王、細(xì)葉鳶尾、稗、畫眉草、蒙古蟲實(shí)、貓頭刺、砂藍(lán)刺頭、刺沙蓬、糙葉黃芪與綿刺呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián),其中霸王、貓頭刺、刺沙蓬和畫眉草與綿刺在3 種方法中均呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。另外,沙冬青在Pearson 相關(guān)和Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)中與綿刺呈負(fù)關(guān)聯(lián),反映出這些植物與綿刺對環(huán)境條件的要求不同或者對綿刺具有競爭排斥作用。其他群落的建群種中,除紅砂、四合木與綿刺呈顯著正關(guān)聯(lián)、貓頭刺、沙冬青與綿刺呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)外,短腳錦雞兒與綿刺僅在Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)中呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(P<0.05),鷹爪柴在3 種方法中均與綿刺關(guān)聯(lián)不顯著(P>0.05)。

    表3 36 個物種種間關(guān)系的3 種檢驗(yàn)結(jié)果比較Tab.3 Comparison of three test results on interspecific relationship among 36 species

    其他植物在3 種方法中均呈顯著正關(guān)聯(lián)(P<0.05)的有29 個種對,其中作為群落建群種與其他種呈顯著正關(guān)聯(lián)的有四合木和白刺、戈壁天門冬;短腳錦雞兒和細(xì)葉鳶尾、糙葉黃芪;紅砂和四合木、珍珠豬毛菜;貓頭刺和刺沙蓬、畫眉草、蒙古蟲實(shí)、糙葉黃芪;鷹爪柴和稗、蒙古蟲實(shí)、狗尾草。在四合木、紅砂、貓頭刺、鷹爪柴群系中,這些植物常常為群落的亞優(yōu)勢種或常見種。在3 種方法中均呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(P<0.05)僅有4 個種對,為四合木和刺沙蓬、畫眉草,砂藍(lán)刺頭和冠芒草。

    3 討論

    3.1 綿刺與其他種的關(guān)聯(lián)性

    種間關(guān)聯(lián)性是不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性,反映物種之間的相互關(guān)系及其對環(huán)境的適應(yīng)性[23]。種間關(guān)聯(lián)理論認(rèn)為,如果種對間呈正關(guān)聯(lián),表明它們之間互相依賴,利用資源的方式、生物學(xué)特征和生態(tài)習(xí)性較近,對生境有著相同或相似的適應(yīng)性,因而它們常常相伴出現(xiàn)[24];而負(fù)關(guān)聯(lián)則是由于種間對利用資源的方式以及生物學(xué)特征和生態(tài)習(xí)性的不同而發(fā)生相互排斥,如種間競爭、干擾等,體現(xiàn)了物種間的排斥性和生態(tài)位分離[6,25-26]。本研究中,綿刺和小灌木紅砂、灌木四合木兩兩間均呈顯著或極顯著正關(guān)聯(lián),后兩者也為荒漠群落的建群種,組成紅砂群系和四合木群系,在綿刺群系附近出現(xiàn),呈斑塊狀交錯分布,并且每個建群種也可作為另兩個群落的伴生種,因而表現(xiàn)出對生境的相同或相似的適應(yīng)性,以互相依賴的方式應(yīng)對各種不良的生境條件。綿刺與草本植物的關(guān)聯(lián)性在三種方法中不太一致,較為一致的為冠芒草、北點(diǎn)地梅與綿刺呈顯著正關(guān)聯(lián),它們與綿刺對生存環(huán)境有著相同的適應(yīng)性,與綿刺共同形成群落。與之相反,綿刺和灌木霸王、沙冬青、小半灌木貓頭刺則呈顯著或極顯著負(fù)關(guān)聯(lián),前兩者為較高的灌木,而綿刺為小灌木,對生境條件有著不同的要求,小半灌木貓頭刺則可能與綿刺存在著競爭排斥。與綿刺呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的草本植物較多,主要與綿刺有著不同的生境需求或?yàn)槠渌合档陌樯N。

    3.2 不同檢驗(yàn)方法的對比

    χ2檢驗(yàn)、Pearson 相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)是研究種間關(guān)系常見的方法。χ2檢驗(yàn)是根據(jù)物種在樣方中是否存在的0、1 二元矩陣數(shù)據(jù)作為研究關(guān)聯(lián)性的標(biāo)準(zhǔn),它僅能定性描述物種間的關(guān)聯(lián)性,無法區(qū)分物種間的關(guān)聯(lián)性強(qiáng)弱,雖然計(jì)算方法簡單,且具有明確的判斷標(biāo)準(zhǔn),但是難免會損失一些信息[6,27-28]。Pearson 相關(guān)和Spearman 秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)則是源于數(shù)量數(shù)據(jù),它們能較客觀地表現(xiàn)出物種間的線性關(guān)系,可以彌補(bǔ)χ2檢驗(yàn)的不足[6]。因此,在對種間關(guān)聯(lián)的研究中,常在χ2檢驗(yàn)基礎(chǔ)上結(jié)合Pearson 相關(guān)和Spearman 秩相關(guān)分析,會更為準(zhǔn)確、全面地了解種間的關(guān)聯(lián)性。本文結(jié)果(表4)發(fā)現(xiàn),χ2檢驗(yàn)中呈顯著的種對最多,顯著率為35.7%,Spearman 秩相關(guān)分析檢驗(yàn)的顯著率為31%,明顯高于Pearson 相關(guān)分析(僅為10%),說明Spearman 秩相關(guān)系數(shù)較相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的靈敏度高,這點(diǎn)與很多前人的研究結(jié)果一致[1,29-32]。如本文中綿刺和四合木、綿刺和短腳錦雞兒、綿刺和蝎虎駝蹄瓣等,在Pearson 相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)僅為不顯著正關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián),而在Spearman 秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)中分別為極顯著正關(guān)聯(lián)、顯著負(fù)關(guān)聯(lián)、顯著正關(guān)聯(lián)。不過,本研究中,3 種方法的檢驗(yàn)結(jié)果也有著一致性,如霸王、貓頭刺、刺沙蓬和畫眉草與綿刺,四合木和刺沙蓬、畫眉草,砂藍(lán)刺頭和冠芒草均呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián);均呈顯著正關(guān)聯(lián)的則多達(dá)29 個種對,因而3 種方法相結(jié)合,更能客觀地反映種間的關(guān)系。

    4 結(jié)論

    本文對西鄂爾多斯地區(qū)的綿刺及周邊群落的種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析,總體表現(xiàn)為顯著性不高的負(fù)相關(guān)關(guān)系,綿刺群落處于不穩(wěn)定的階段,研究區(qū)種間關(guān)系較為松散。但呈顯著(P<0.05)的正關(guān)聯(lián)種對顯著高于負(fù)關(guān)聯(lián)種對。由于χ2檢驗(yàn)方法單一,因此本文在χ2檢驗(yàn)基礎(chǔ)上結(jié)合Pearson 相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)分析,在一定程度上彌補(bǔ)了χ2檢驗(yàn)的不足。3 種方法共同顯示,冠芒草與綿刺呈極顯著正關(guān)聯(lián);霸王、貓頭刺、刺沙蓬和畫眉草與綿刺呈顯著或極顯著負(fù)關(guān)聯(lián),表明了該地區(qū)綿刺與其他種競爭激烈。此結(jié)果有助于正確認(rèn)識西鄂爾多斯地區(qū)群落的基本結(jié)構(gòu)與本質(zhì)特征,并為當(dāng)?shù)刂参锷鷳B(tài)環(huán)境的保護(hù)和優(yōu)化利用物種資源提供理論依據(jù)。

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