長柄扁桃研究進展

聞利威,張瓊琳,陳 鏘,青格樂,李敬忠,高巧玲,孫 杰,*

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院,呼和浩特 010031;2.巴彥淖爾市林業(yè)和草原事業(yè)發(fā)展中心,臨河 015000 )

長柄扁桃,屬薔薇科李亞科桃屬灌木,又稱柄扁桃、野櫻桃等[1]。喜光、耐旱、耐寒、耐瘠薄[2],自然分布在我國西北干旱與半干旱地區(qū)的沙漠與淺山區(qū),是西北沙漠地區(qū)防風(fēng)固沙和生態(tài)建設(shè)的先鋒植物[3]。是世界上優(yōu)良的干果及油料資源樹種。長柄扁桃種仁營養(yǎng)成分豐富,其中蛋白質(zhì)含量較高,約為28%[2],含油量高達45%～58%,特別是不飽和脂肪酸含量較高[4],油酸和亞油酸含量分別為66.5%、29.2%[5]。另外含有多種維生素及礦質(zhì)營養(yǎng)元素。隨著人民生活水平的日益提高,公眾對高品質(zhì)保健食品的需求越來越多,長柄扁桃作為營養(yǎng)均衡的保健食品,需求量也必然增加。但因其生活環(huán)境受自然條件和人為破壞的共同影響,長柄扁桃的資源補充與更新越來越慢,在某些地域已處于瀕臨滅絕的狀態(tài),該物種的保護性開發(fā)利用已非常緊迫。為此,1992年內(nèi)蒙古自治區(qū)人民政府把長柄扁桃列為內(nèi)蒙古自治區(qū)二級保護植物[6]。

1 生物學(xué)特性與分布

1.1 生物學(xué)特性

長柄扁桃株高1～2 m,多分枝,呈從狀,枝開展[7]。主枝樹皮呈灰褐色,嫩枝顏色較主枝淺。植株體上普遍具柔毛,分布于嫩枝、葉片、葉柄及子房表面。葉片小,單葉互生[1]。葉片呈橢圓形或倒卵形、葉緣具鋸齒、花單生于短枝上,花瓣顏色主要為白色、淺粉色、粉色、粉紅色,其中粉紅色占81.5%[7]雄蕊多枚,花柱細長。果實為核果,橢球形,成熟時褐黃色,果肉薄,種子卵球形,稍扁[6-9]。長柄扁桃葉片為異面葉,表面積與體積比小。表皮細胞1層,外壁具短柔毛,角質(zhì)層厚,氣孔下陷;葉脈發(fā)達,在中脈維管束上下分布著厚壁細胞團,柵欄組織發(fā)達,海綿組織細胞排列疏松,具大的細胞間隙[10]。

1.2 地理分布

扁桃主要分布于東亞的中國,歐洲的俄羅斯及西班牙、法國,中亞及西亞的土耳其、伊朗,北美的美國等地。其中歐洲和美國是長柄扁桃的主要生產(chǎn)國[11]。在中國,主要分布在新疆、內(nèi)蒙古、青藏高原東端,品種主要有普通扁桃、長柄扁桃、蒙古柄桃、西康扁桃、榆葉梅等[12,13]。長柄扁桃在前蘇聯(lián)東南和蒙古也有部分分布,據(jù)許新橋等的實地調(diào)查發(fā)現(xiàn),其分布帶主要有3個區(qū)域:(1)內(nèi)蒙古的陰山山脈淺山地區(qū),包括大青山、烏拉山山系的土石山區(qū),集中分布在內(nèi)蒙古包頭市固陽縣、巴彥淖爾市烏拉特前旗等地;(2)毛烏素沙地,從內(nèi)蒙古西南的鄂爾多斯市鄂托克旗、烏審旗到陜西北部長城沿線的沙地,在榆林的榆陽區(qū)和神木市分布較為集中;(3)渾善達克沙地西北部及西部,以內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗的生長分布比較集中[13-16]。

2 生理特性研究

2.1 水分生理

葉片中的相對含水量表征其持水能力,反映了植物的抗旱能力。在干旱脅迫下,與抗旱性弱的植物相比,抗旱性強的植物葉片含水量下降的速度較慢,從而可以維持植株的正常生理代謝過程。王熠青通過試驗分析得出長柄扁桃的抗脫水能力強,在飽和含水量時最大滲透勢低,說明其維持膨壓能力強,抗旱性較強[16,17]。符雅儒以固沙先鋒植物花棒為對照物,研究柄扁桃葉片水分生理特征,結(jié)果顯示:長柄扁桃的束縛水含量及束縛水與自由水之比,水勢、蒸騰強度、均低于花棒,但是永久萎蔫系數(shù)略高于花棒[10]。長柄扁桃長期生長在干旱火熱區(qū)域,已經(jīng)在生理方面自然馴化形成了全面適應(yīng)低水分環(huán)境的代謝機制,為物種生存提供了條件。

2.2 抗旱生理

在植物所有器官中,葉片暴露在空氣中的面積最大,對光、溫、水的影響最為敏感。在董晶的試驗中,4個扁桃品種的葉片受到干旱脅迫后,其結(jié)構(gòu)都發(fā)生了相應(yīng)的變化,主要表現(xiàn)為主葉脈、柵欄組織增厚,氣孔密度在不同程度上增大[18]。馬小衛(wèi)研究表明長柄扁桃具有適應(yīng)旱生的生理結(jié)構(gòu),表現(xiàn)為角質(zhì)層較厚,維管系統(tǒng)發(fā)達,氣孔下陷,密度較小。這些結(jié)構(gòu)性變化,只是植物適應(yīng)干旱脅迫的一種策略,另外在代謝產(chǎn)物的生成與產(chǎn)量方面也有相應(yīng)的適應(yīng)性調(diào)節(jié)。在植物抗旱性研究中,科研工作都把葉片相對含水量、可溶性蛋白、丙二醛含量及氧自由基清除酶含量作為主要生理指標進行測定。長柄扁桃在干旱脅迫下光合色素含量下降,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和保護酶系統(tǒng)協(xié)調(diào)發(fā)揮作用,在降低滲透壓的同時提高保護酶的活性,加強干旱脅迫下水分的吸收和活性氧自由基的清除[19]。楊濤等研究表明干旱脅迫和土壤質(zhì)地影響長柄扁桃的光合參數(shù),表現(xiàn)為中度以上干旱脅迫,長扁柄桃的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度下降而胞間CO2濃度上升,說明在此脅迫下植株的光合作用主要受非氣孔因素的影響[20]。

3 營養(yǎng)成分與藥理作用

長柄扁桃屬于食藥同源性植物,嫩枝及葉片可以作為動物飼料,種仁不僅是有名的干果,而且含有多種生物活性物質(zhì),包括、生物堿[21]、植物多酚[22,23]、維生素、不飽和脂肪酸、含苦杏仁苷、郁李仁苷、礦質(zhì)元素[24]等。

3.1 營養(yǎng)成分分析

王燕等利用原子吸收和氨基酸分儀對長柄扁桃仁進行營養(yǎng)分析,結(jié)果表明其種仁中含有人體所需的9種微量元素,分別為鉀>鎂>鈣>磷>鈉>鐵>鋅>錳>銅,未檢出對人體有害的鉛、隔、汞和砷等有害元素。含有18種氨基酸,氨基酸總量為21.18%,其中人體必需氨基酸為8種,占氨基酸總量的29.47%。對具有特殊藥理作用的氨基酸種類也很豐富,如谷氨酸、天冬氨酸和甘氨酸[24]。不同產(chǎn)地長柄扁桃種仁中平均粗脂肪含量為44.1%,而在李聰試驗中,種仁含油量在55%以上,(可能與種源地及測試手段有關(guān)),其中不飽和脂肪酸高達98.1%,單不飽和脂肪酸達68.1%,油酸含量為66.5%,同時芥酸含量非常低,僅為0.8%[25]。綜合各項指標可知,長柄扁桃種仁油脂肪酸成分比例合理,營養(yǎng)價值高,是一種有開發(fā)價值的高品質(zhì)食用油[26]。

3.2 藥理作用

生物堿類、植物多酚具有降壓[27]、降血脂和血糖的功能[28]。白迎春等用長柄扁桃不同溶劑的浸提物飼喂小鼠發(fā)現(xiàn):長柄扁桃能顯著降低血清總膽固醇、三酰甘油水平,同時增強SOD活性。在降血脂的同時清除氧自由基,加強對肝臟的保護[29]。蘇銳研究了不同種源地長柄扁桃種仁多酚提取液的抗氧化活性,結(jié)果表明,不同種源地種仁均具有抗氧化活性,生境條件差的條件下,抗氧化活性更強[30]。長柄扁桃種仁中郁李仁苷有強烈的瀉下作用,促進腸道蠕動,對便秘有良好的治療效果。另外對中樞系統(tǒng)具有鎮(zhèn)靜作用[31]。

4 組培培養(yǎng)與快繁研究

目前,國內(nèi)關(guān)于長柄扁桃組培的報道較少,更多的研究集中于扁桃與蒙古扁桃上。蔣晉豫就不同種源地長柄扁桃莖尖離體分化成苗培養(yǎng)基的篩選試驗表明,WPM培養(yǎng)基是最優(yōu)的基礎(chǔ)培養(yǎng)基,激素配比是6-BA(細胞分裂素)1.0 mg·L-1+NAA(萘乙酸)0.1 mg·L-1+GA(赤霉素).10 mg·L-1。在此條件下,長柄扁桃莖尖分化成苗率最高[32]。吳恩歧也以長柄扁桃實生苗幼嫩的莖尖為外植體再生植株,但其所用培養(yǎng)基為MS,激素的組合也是6-BA和NAA[33]。羅夢研究表明長柄扁桃初代培養(yǎng)的最適培養(yǎng)基為G培養(yǎng)基[34]。

莖尖增殖培養(yǎng)是莖尖離體快繁的關(guān)鍵。影響該階段生長與分化的因素因不同試驗處理而異,主要受培養(yǎng)基種類、植物激素及其碳源含量等方面的影響。孫占育研究表明:最適繼代培養(yǎng)的培養(yǎng)基為G+6-BA1.0 mg·L-1+IBA(吲哚丁酸)1.0 mg·L-1+蔗糖30 g.L-1,而促進成苗的培養(yǎng)基為G+6-BA0.2 mg·L-1+IBA0.4 mg·L-1+蔗糖30 g.L-1,而在羅夢的試驗中培養(yǎng)基也為G+6-BA0.3 mg·L-1+IBA0.5 mg·L-1。壯苗培養(yǎng)基為QL+6-BA0.1 mg·L-1+IBA0.3 mg·L-1[34,35]。在吳恩岐的組織培養(yǎng)與再生試驗中,壯苗與生根培養(yǎng)基為1/2MS+IBA0.5 mg·L-1[33,34]。在不同試驗中,激素配比及含量基本一致,但培養(yǎng)基組成卻不同,可能與以上3種培養(yǎng)基均能滿足長柄扁桃對礦質(zhì)營養(yǎng)的需求有關(guān)。長柄扁桃的組織培養(yǎng)與快繁技術(shù)還處于研究的初步階段。許多研究僅停留在表型水平上,有關(guān)核心技術(shù)還沒有從機理闡明。因此,在后續(xù)的研究中,還要結(jié)合影響長柄扁桃再生繁殖體系的其他因素,開展全面綜合的探索。

5 分子生物學(xué)研究

包文泉等利用SSR分子標記方法研究了10個野生長柄扁桃的群體遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)。結(jié)果顯示:中國長柄扁桃資源具有豐富的遺傳多樣性,群體遺傳分化程度適中[36]。曾斌等運用SSR分子標記對國內(nèi)外55份扁桃屬植物進行親緣關(guān)系鑒定,為有效鑒定不同種源地、不同種的起源提供了有效的方法[37]。馬艷等利用AFLP分子標記技術(shù)對國內(nèi)外49份扁桃材料進行分類,通過對擴增條帶進行聚類分析,結(jié)果表明,大多數(shù)栽培種為一類,國內(nèi)與國外的扁桃資源遺傳差異較大[38]。王建武通過ApDRED基因的克隆與序列分析,得出長柄扁桃的DRED和巴旦木、梅、櫻桃及杏具有較高的同源性[39]。李婷婷通過對不同生長階段的長柄扁桃葉片進行代謝學(xué)與蛋白組學(xué)聯(lián)合分析。從分子水平上探討目標植物葉片在不同生長階段有機酸類化合物變化規(guī)律與機制,從有機酸代謝角度進行長柄扁桃種質(zhì)資源的評價[40]。王春成等基于基因ITS序列研究四種扁桃之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和物種分化,結(jié)果顯示,四種扁桃分為兩類,其中蒙古扁桃、新疆野扁桃和西康扁桃為一類,長柄扁桃為另一類[41]。申燁華課題組就長柄扁桃蛋白質(zhì)組學(xué)和功能蛋白進行了研究,揭示了其種仁對自然環(huán)境中非生物脅迫的響應(yīng)與調(diào)節(jié)機制[42]。

6 結(jié)論

綜上所述,長柄扁桃是干旱、半干旱地區(qū)優(yōu)良的防風(fēng)固沙先鋒灌木。其防風(fēng)固沙、水土保持作用在西北地區(qū)的干旱及半干旱沙漠化地區(qū)尤為突出,對促進當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境建設(shè)和增加碳匯具有重要意義。長柄扁桃不僅是優(yōu)良的固沙植物,而且還是突出的經(jīng)濟植物。長柄扁桃植株枝繁葉茂,枝葉為多種動物喜食,是優(yōu)良的飼料作物。其種仁是優(yōu)良的油脂原料和藥用材料,其含油量,尤以不飽和脂肪酸含量最高,是當今保健食品的最優(yōu)選擇。長柄扁桃種仁中生物堿及黃酮類含量高,是中藥材黃金成分的重要來源。該植物種的經(jīng)濟價值與生態(tài)價值,對于促進分布區(qū)域或規(guī)?；N植區(qū)域生態(tài)環(huán)境發(fā)展和經(jīng)濟建設(shè)具有重要的戰(zhàn)略意義。

本文僅對長柄扁桃的生物學(xué)特性、種質(zhì)資源分布、生理特性、種仁化學(xué)成分、外植體快繁、分子標記等進行簡單的追溯和綜述。而其重要的經(jīng)濟和生態(tài)價值挖掘,需要開展更全面、廣泛地研究,未來需加強的研究主要集中在以下方面:(1)由于其種質(zhì)資源主要分布于高緯度或高海拔地區(qū),植株耐寒及抗寒性的生理基礎(chǔ)與響應(yīng)機制需要予以高度關(guān)注。(2)長柄扁桃作為內(nèi)蒙古自治區(qū)的二級保護植物。除了受人為破壞等的因素外,植株授粉率低,結(jié)實率低也是其成為瀕危植物的原因之一。因此,植物花結(jié)構(gòu)、開花習(xí)性、傳粉行為是重要的研究內(nèi)容。(3)分子生物學(xué)方面的研究主要集中于分子標記對物種資源的鑒定與分類上,而關(guān)于組學(xué)方面的研究較少。應(yīng)結(jié)合基因組學(xué)、蛋白組學(xué)、代謝組學(xué)等相關(guān)內(nèi)容,從基因、蛋白質(zhì)、代謝產(chǎn)物的不同水平和維度去分析與闡明長柄扁桃生理基礎(chǔ)和抗性機理,為長柄扁桃的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供科技依據(jù)。