12種竹子的葉表型變異及其與環(huán)境因子的關(guān)系

馮 云,張 韞,范少輝,劉廣路,魏松坡

(1.國(guó)際竹藤中心 國(guó)家林業(yè)和草原局 竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室,北京 100102;2.北京市農(nóng)林科學(xué)院 北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心,北京 100097)

植物功能性狀是指能夠響應(yīng)生存環(huán)境的變化并(或)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響的植物性狀[1-2]。近年來(lái),功能性狀的相關(guān)研究較多,大多從根功能性狀[3]、葉功能性狀入手。葉功能性狀不僅易于測(cè)量且關(guān)系到植物對(duì)資源的獲取、利用以及利用效率等,可反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略[4]。一方面,葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官,也是蒸騰作用、水分與氣體交換的主要通道,且葉表型性狀可直接影響植物的生理生化過(guò)程[5]。另一方面,在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,葉表型性狀之間會(huì)形成與環(huán)境相適應(yīng)的生長(zhǎng)關(guān)系[6-8],同時(shí),葉片也具有較強(qiáng)的表型可塑性[9-13],可反映植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)[14-15]。因此,探索植物葉表型性狀在不同地理區(qū)域的變異特點(diǎn),有助于認(rèn)識(shí)環(huán)境對(duì)植物葉功能性狀的作用,深入了解植物對(duì)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)機(jī)理。

我國(guó)是世界上竹類(lèi)資源最豐富的國(guó)家,主要分布在長(zhǎng)江以南[16],由于低溫和降水的限制,北方竹子種類(lèi)少且面積小。竹子引種不僅可以豐富當(dāng)?shù)氐闹参镂锓N多樣性,也可作為景觀與園林設(shè)計(jì)中的重要元素。截至目前,山東、河北、北京和陜西等北方地區(qū)已經(jīng)開(kāi)展了耐寒竹種選育與引種工作近40 a[17-20],部分剛竹屬竹種、地被竹等竹種的耐寒性較強(qiáng)[21],但還沒(méi)有篩選出與耐寒性相關(guān)的葉表型性狀指標(biāo)。本研究主要測(cè)定并分析12種散生竹在河南博愛(ài)與山東青島(由博愛(ài)引至青島)的葉表型性狀的變異特點(diǎn)及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性特征,以期篩選出與抗寒性相關(guān)的關(guān)鍵葉表型性狀。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)分別位于河南省博愛(ài)縣博竹苑(35°02′-35°21′N(xiāo),112°57′-113°12′E)和山東省青島市即墨竹種園(36°18′-36°37′N(xiāo),120°07′-121°23′E)。博愛(ài)縣博竹苑地處暖溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū),年均溫14.1 ℃,年均降水量580.7 mm。青島市即墨竹種園地處北溫帶季風(fēng)區(qū)域,屬溫帶季風(fēng)氣候,年均溫12.7 ℃,年均降水量662.1 mm。

根據(jù)竹種的生活習(xí)性和青島當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件,2018年8月從博愛(ài)引種了12種散生竹(其中狹葉青苦竹Pleioblastuschinovar.hisauchii為混生竹)至青島,包括10個(gè)剛竹屬(Phyllostachys)、1個(gè)矢竹屬(Pseudosasa)和1個(gè)苦竹屬(Pleioblastus)竹種(表1),種植后的第2年均有發(fā)筍成竹現(xiàn)象[22],且成活率均在98%。在引種2 a后,于2020年9月分別進(jìn)行葉片表型性狀的測(cè)定。

表1 青島和博愛(ài)地區(qū)12種竹子葉長(zhǎng)、寬、厚以及葉鮮質(zhì)量、飽和鮮質(zhì)量與干質(zhì)量的方差分析

1.2 表型性狀測(cè)定

在每個(gè)竹種的樣地分別設(shè)置5個(gè)樣方(3 m×5 m),每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取平均胸徑和平均竹高相當(dāng)?shù)漠?dāng)年生標(biāo)準(zhǔn)竹5株。選擇竹冠上端枝條剪回,并將生長(zhǎng)正常、無(wú)病蟲(chóng)害的健康葉片分別充分混合。

從每個(gè)竹種的每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)取出20片左右葉片,用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度為0.001)測(cè)量單個(gè)葉片的長(zhǎng)與寬并取平均值,測(cè)量每個(gè)樣方內(nèi)全部葉片的葉厚并取平均值,稱(chēng)量每個(gè)樣方內(nèi)所有葉片的鮮質(zhì)量并取平均值。低溫環(huán)境下裝塑封袋灌水浸泡6 h以上,取出擦干表面水分,稱(chēng)量所有葉片的飽和鮮質(zhì)量并取平均值。用A4紙裝封后帶回試驗(yàn)室,烘干后稱(chēng)量所有葉片的干質(zhì)量并取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

方差分析、變異分析、主成分分析、相關(guān)性分析、異速生長(zhǎng)分析等均在R軟件中完成。

自變量(葉長(zhǎng)、寬、厚)與因變量(葉鮮質(zhì)量、飽和鮮質(zhì)量和干質(zhì)量)的異速生長(zhǎng)關(guān)系根據(jù)冪函數(shù)關(guān)系獲得,冪函數(shù)見(jiàn)式(1),為使數(shù)據(jù)滿(mǎn)足正態(tài)分布,兩邊同時(shí)取對(duì)數(shù),即為式(2)所示線性函數(shù)。

Y=βXα

(1)

lnY=lnβ+αlnX

(2)

式中:Y為因變量;X為自變量;α為異速生長(zhǎng)指數(shù),lnβ為截距。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉表型性狀變異分析

方差分析結(jié)果顯示(表1),博愛(ài)的早園竹(Phyllostachyspropinqua)、斑竹(P.bambusoidesf.lacrima-deae)、毛環(huán)竹(P.meveri)的葉長(zhǎng)、寬、厚以及黃稈烏哺雞竹(P.vivax'Aureocanlis')、變竹(P.glaucavar.variabilis)、淡竹(P.glauca)的長(zhǎng)/寬顯著大于青島的相應(yīng)指標(biāo)(P<0.05)。青島的福建茶稈竹(Pseudosasaamabilisvar.convexa)葉長(zhǎng)顯著大于博愛(ài),狹葉青苦竹的葉長(zhǎng)和葉寬顯著大于博愛(ài),但博愛(ài)的葉厚顯著大于青島(P<0.05)。博愛(ài)的早園竹等剛竹屬竹種的鮮質(zhì)量、飽和鮮質(zhì)量與干質(zhì)量均顯著高于青島,而青島的福建茶稈竹、狹葉青苦竹的葉鮮質(zhì)量和飽和鮮質(zhì)量顯著高于博愛(ài)(P<0.05)。由此可見(jiàn),剛竹屬竹種具有相似的葉表型變異規(guī)律,福建茶稈竹與狹葉青苦竹具有相似的葉表型變異規(guī)律。

基于12種竹子的葉表型變異特點(diǎn),對(duì)剛竹屬竹種與非剛竹屬竹種(福建茶稈竹與狹葉青苦竹)進(jìn)行葉表型變異分析(表2),剛竹屬竹種的葉長(zhǎng)、寬、厚的平均變異系數(shù)在博愛(ài)和青島分別為13.39%和12.65%,福建茶稈竹和狹葉青苦竹分別為13.77%和11.21%。所有竹種葉質(zhì)量(鮮質(zhì)量、飽和鮮質(zhì)量、干質(zhì)量)的表型變異系數(shù)均>20%,但所有竹種在博愛(ài)和青島的平均表型變異系數(shù)相差不大。

表2 青島和博愛(ài)地區(qū)竹子葉表型性狀的變異系數(shù)分析

2.2 葉表型性狀的主成分分析與網(wǎng)絡(luò)圖分析

葉表型性狀變異的主成分分析(表3)表明,第1個(gè)主成分的特征值為5.66(>1),貢獻(xiàn)率達(dá)80.88%,說(shuō)明第1個(gè)主成分可以基本代表葉表型性狀變異的大部分信息,葉質(zhì)量是葉表型變異的主要因子。

表3 青島和博愛(ài)地區(qū)竹子葉表型性狀的主成分分析

基于前2個(gè)主成分對(duì)博愛(ài)和青島的剛竹屬竹種、福建茶稈竹和狹葉青苦竹進(jìn)行可視化分析(圖1),剛竹屬竹種與福建茶稈竹、狹葉青苦竹的葉表型性狀存在差異,福建茶稈竹與狹葉青苦竹相似性較大。

圖1 主成分分析

網(wǎng)絡(luò)關(guān)聯(lián)圖中每個(gè)圓圈代表1個(gè)竹種,連接在圓圈之間的線代表2個(gè)竹種之間具有相關(guān)關(guān)系(圖2)。大部分剛竹屬竹種緊密聚集在一起,具有較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系,但福建茶稈竹與狹葉青苦竹均單獨(dú)聚在一起。由于博愛(ài)的黃稈烏哺雞竹和蓉城竹分別是10個(gè)剛竹屬竹種中葉形指數(shù)最大和最小的竹種,這2個(gè)竹種與其他剛竹屬竹種沒(méi)有聚集在一起。

B為博愛(ài),Q為青島。1～12依次為:黃稈烏哺雞竹、狹葉青苦竹、兩相思竹、早園竹、毛環(huán)竹、變竹、淡竹、福建茶稈竹、蓉城竹、筠竹、黃槽斑竹和斑竹。

2.3 葉表型性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

博愛(ài)和青島近10 a環(huán)境因子平均值顯示,青島的溫度、年日照時(shí)數(shù)均低于博愛(ài),但青島的年降雨量高于博愛(ài)(表4)。對(duì)葉表型性狀與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析(圖3、圖4),可知?jiǎng)傊駥僦穹N的7個(gè)葉表型性狀均與降雨量呈負(fù)相關(guān),而與溫度因子呈正相關(guān),福建茶稈竹與狹葉青苦竹的7個(gè)葉表型性狀均與環(huán)境因子具有顯著的相關(guān)性(P<0.01),葉長(zhǎng)、葉寬、鮮質(zhì)量、飽和鮮質(zhì)量、干質(zhì)量均與年降雨量呈顯著正相關(guān),而與溫度因子呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

**代表相關(guān)性

**代表相關(guān)性;***代表顯著相關(guān)性

表4 青島和博愛(ài)地區(qū)的環(huán)境因子

2.4 異速生長(zhǎng)分析

異速生長(zhǎng)方程表明變量之間均呈顯著相關(guān)(P<0.01)(表5)。所有異速生長(zhǎng)指數(shù)α均顯著大于1.0(P<0.01),表明自變量和因變量之間存在著異速生長(zhǎng)關(guān)系,葉質(zhì)量的生長(zhǎng)速率要高于葉長(zhǎng)、寬、厚的生長(zhǎng)速率。

表5 青島和博愛(ài)的葉表型性狀間的異速生長(zhǎng)參數(shù)

3 結(jié)論與討論

葉表型變異特點(diǎn)可以反映植物對(duì)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性。研究表明,隨著緯度與海拔的升高,植物葉片有變薄、變窄的趨勢(shì),以此來(lái)減少水分的散失、提高植物對(duì)水分的利用效率,同時(shí)較小的葉片能夠有效降低植物的代謝速率,從而增強(qiáng)植物的抵抗能力[5,23]。葉厚作為表征植物葉片物理抵抗能力的重要指標(biāo)[24],會(huì)隨著光照強(qiáng)度的減弱而逐漸變薄[25],隨著溫度的降低而增厚[26]。葉厚也與年均氣溫、年均降水量呈顯著負(fù)相關(guān)[27]。本研究中,所有竹種的葉厚與溫度因子呈顯著正相關(guān),與降雨量呈顯著負(fù)相關(guān),這與已有的研究結(jié)果是一致的[27],即葉厚表現(xiàn)出了與環(huán)境相適應(yīng)的變異特點(diǎn)。

伴隨著溫度降低與降雨減少的過(guò)程,植物葉片有變小、變窄的趨勢(shì)[5,23]。據(jù)此可以推測(cè),降雨的增加難以抵消溫度降低對(duì)剛竹屬竹種的影響或剛竹屬竹種更易受到溫度的影響,因此,由博愛(ài)引至青島后,剛竹屬葉片有變小、變窄的趨勢(shì);但降雨的增加可以抵消溫度降低對(duì)狹葉青苦竹與福建茶稈竹的影響或2個(gè)竹種更易受到降雨的影響,因此,由博愛(ài)引至青島后,這2個(gè)竹種葉片有變長(zhǎng)或變寬的趨勢(shì)。故而,不同竹種對(duì)環(huán)境中溫度因子與降雨量的響應(yīng)不同,相較剛竹屬竹種,狹葉青苦竹與福建茶稈竹可以更好地適應(yīng)溫度較低但降雨量較高的青島,即狹葉青苦竹與福建茶稈竹的耐寒性更強(qiáng),蓉城竹與筠竹次之,其他8個(gè)剛竹屬種相對(duì)最弱。

表型可塑性大的植物可以通過(guò)改變植株構(gòu)件形態(tài)、生物量分配、生理機(jī)制、遺傳特性等多個(gè)方面,從而適應(yīng)于異質(zhì)生境[1,4]。本研究中所有竹種的葉質(zhì)量表現(xiàn)出了較大的可塑性與表型多樣性,當(dāng)引至溫度降低、降雨量增加的青島后,葉質(zhì)量的表型多樣性也隨之增加。主成分分析是將多個(gè)指標(biāo)整合為能夠反映總體大部分信息的少量指標(biāo)[28]。本研究的主成分分析中第1主成分的貢獻(xiàn)率達(dá)80.88%,可以反映葉表型性狀的全部信息,葉質(zhì)量的特征向量絕對(duì)值要高于葉長(zhǎng)、寬、厚?；谇?個(gè)主成分的可視化結(jié)果表明,剛竹屬竹種、狹葉青苦竹、福建茶稈竹之間可以根據(jù)葉形態(tài)差異進(jìn)行區(qū)分,能直觀反映竹種間的相似性,網(wǎng)絡(luò)圖的結(jié)果與主成分分析結(jié)果基本一致。竹子引至溫度降低、降雨量增加的青島后,葉厚與葉質(zhì)量的生長(zhǎng)速率均顯著增加,且葉質(zhì)量的生長(zhǎng)速率高于葉厚。

綜上所述,由博愛(ài)引至青島后,剛竹屬竹種的葉片表現(xiàn)出了變小或變輕的適應(yīng)性特征,而福建茶稈竹與狹葉青苦竹的葉片表現(xiàn)出了變長(zhǎng)或變寬的適應(yīng)性特征,因此,相比剛竹屬竹種,狹葉青苦竹與福建茶稈竹對(duì)溫度降低但降雨增加的青島適應(yīng)性更強(qiáng)。葉質(zhì)量是葉表型變異的主要因子,可作為竹種耐寒性的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)。