冀北山地不同坡向白樺枝葉異速生長(zhǎng)關(guān)系研究

許竹銳,王世虎,高青青,于小萌,徐學(xué)華

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,河北 保定 071000)

植物的枝葉大小關(guān)系是植物生活史策略研究中不可或缺的一部分,尤其是最具有活力的當(dāng)年生枝條,對(duì)于解釋植物生理生態(tài)變化來說更為重要[1]。當(dāng)年生枝條即小枝作為木本植物的獨(dú)立構(gòu)件單元,在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、水和碳水化合物方面相比老枝具有更大的流動(dòng)性[2]。小枝主要由葉和莖組成,葉由葉片和葉柄組成,是樹枝的一個(gè)基本組成部分[3]。葉片是光合作用和碳水化合物合成的主要場(chǎng)所,而葉柄是一個(gè)懸臂結(jié)構(gòu),支持和供應(yīng)葉片,此外還發(fā)揮著支持靜態(tài)重力和抵抗外部動(dòng)態(tài)張力的作用[4]。植物的枝葉大小關(guān)系通常采用異速生長(zhǎng)模型來解釋,異速生長(zhǎng)是指生物體某2個(gè)性狀的相對(duì)生長(zhǎng)速率不同的現(xiàn)象[5-6],認(rèn)為植物器官關(guān)系可用冪函數(shù)Y1=βY2α表示,當(dāng)α=1時(shí),模型反映的是等速生長(zhǎng)關(guān)系;當(dāng)α≠1時(shí),模型反映的是異速生長(zhǎng)關(guān)系[7]。異速生長(zhǎng)模型與枝葉關(guān)系相結(jié)合,有助于量化物種間變異差異和更好理解植物性狀經(jīng)濟(jì)譜的投資與收益策略[8]。

植物當(dāng)年生枝葉異速生長(zhǎng)研究通常集中在葉與枝的大小權(quán)衡和葉大小與數(shù)量權(quán)衡等方面,已有多名學(xué)者開展研究,Westoby等[9]以悉尼33個(gè)木本植物的小枝為研究對(duì)象,發(fā)現(xiàn)小枝的橫截面積與其所支持的葉面積為異速關(guān)系。Wang等[10]以不同海拔常綠闊葉植物為研究對(duì)象,結(jié)果表明隨著海拔的升高,葉質(zhì)量與小枝質(zhì)量之間呈等速生長(zhǎng)關(guān)系。葉大小-數(shù)量是植物小枝內(nèi)部資源分配的一個(gè)重要權(quán)衡關(guān)系,其權(quán)衡關(guān)系受到物種本身的遺傳特性以及所處環(huán)境的影響[11]。Yang等[12]發(fā)現(xiàn)溫帶闊葉樹種其葉大小與出葉強(qiáng)度之間呈負(fù)等速生長(zhǎng)關(guān)系。孫俊等[8]對(duì)不同海拔的竹種研究時(shí)發(fā)現(xiàn),其毛竹葉大小與出葉強(qiáng)度之間為負(fù)等速生長(zhǎng)關(guān)系,且不隨海拔發(fā)生變化;而腫節(jié)少穗竹在低、高海拔呈負(fù)異速生長(zhǎng),在中海拔呈負(fù)等速生長(zhǎng)關(guān)系。由此看出,植物枝葉生長(zhǎng)關(guān)系在不同的環(huán)境條件表現(xiàn)不同,小枝之間的權(quán)衡關(guān)系在不同環(huán)境條件下如何變化還有待進(jìn)一步探索。

白樺(Betulaplatyphylla),為樺木科(Betulaceae)樺木屬(Betula)落葉喬木,喜光,耐嚴(yán)寒,耐瘠薄,生長(zhǎng)較快,適應(yīng)性強(qiáng),分布甚廣,是天然次生林生態(tài)系統(tǒng)演替過程的先鋒樹種,對(duì)于維持區(qū)域生態(tài)平衡具有重要的意義[13-14]。目前已有學(xué)者圍繞植物當(dāng)年生小枝異速生長(zhǎng)關(guān)系進(jìn)行了研究,但大多是針對(duì)林內(nèi)多個(gè)物種,而很少對(duì)生境梯度下的單一物種生長(zhǎng)關(guān)系進(jìn)行研究[15]。尤其不同坡向白樺小枝性狀間的異速生長(zhǎng)關(guān)系的變化規(guī)律尚不明確。坡向作為重要的地形因子之一,改變了不同坡向間的溫度和光照,這些變化是否會(huì)影響白樺小枝的生物量分配,是否會(huì)對(duì)白樺枝葉性狀的異速生長(zhǎng)關(guān)系產(chǎn)生影響,本研究以冀北山地天然次生林中的優(yōu)勢(shì)物種白樺為對(duì)象,分析白樺小枝性狀隨坡向變化的規(guī)律,旨在揭示坡向?qū)Π讟逍≈ιL(zhǎng)的影響,從而闡明白樺在不同坡向條件下的生態(tài)策略和適應(yīng)性,為進(jìn)一步探討白樺對(duì)該天然次生林穩(wěn)定性的維持機(jī)制與結(jié)構(gòu)和功能的影響提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省承德市圍場(chǎng)縣五道溝林場(chǎng)(41°52′01″-42°11′08″N,116°49′20″-116°59′04″E),與內(nèi)蒙古自治區(qū)相鄰。海拔1 000～1 880 m。屬半濕潤(rùn)半干旱大陸性季風(fēng)氣候,年均氣溫-1.4 ℃～4.7 ℃,年均降水量380～560 mm,土壤以褐色土和棕壤土為主。植被類型是以白樺、黑樺(B.dahurica)和蒙古櫟(Quercusmongolica)為主的天然次生林,山杏(Prunussibirica)和繡線菊(Spiraeasalicifolia)等組成天然灌叢,還有華北落葉松(Larixgmelinii)人工林和油松(Pinustabuliformis)人工林。白樺為該研究區(qū)的代表樹種,分布較為廣泛,主要分布在半陽坡、半陰坡和陰坡等,生長(zhǎng)狀況良好,發(fā)揮著重要的生態(tài)功能。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

在對(duì)研究區(qū)天然次生林充分調(diào)查的基礎(chǔ)上,于2021年7-8月,選取海拔、坡度等條件基本一致的半陽坡、半陰坡、陰坡的白樺(表1)。每個(gè)坡向設(shè)置3個(gè)20 m×30 m的樣地,對(duì)樣地內(nèi)的白樺進(jìn)行調(diào)查。計(jì)算其平均胸徑,在每個(gè)樣地內(nèi)選擇胸徑大小與平均胸徑基本一致的3株,使用高枝剪在白樺的4個(gè)方向剪取小枝,每株樹木選取6個(gè)沒有病蟲害的當(dāng)年生末端小枝,將其帶回實(shí)驗(yàn)進(jìn)行測(cè)定。

表1 不同坡向白樺樣地基本概況Table 1 Basic situation of B.platyphylla sample plots in different slope directions

1.3 枝葉性狀指標(biāo)測(cè)定

當(dāng)年生末端小枝分為葉片、葉柄和莖3個(gè)部分,對(duì)其進(jìn)行分離,記錄小枝上葉片數(shù)量。首先使用掃描儀 EXPRESSION 10000XL對(duì)葉片進(jìn)行掃描,獲得葉面積。隨后樣品放入65 ℃的烘箱中烘干至恒重,稱其每個(gè)部位的干質(zhì)量。小枝干質(zhì)量、出葉強(qiáng)度、單葉片干質(zhì)量、單葉片面積和單葉柄干質(zhì)量,由以下公式所得:

小枝干質(zhì)量=總?cè)~片干質(zhì)量+總?cè)~柄干質(zhì)量+莖干質(zhì)量

(1)

出葉強(qiáng)度=小枝上葉片數(shù)量/小枝干質(zhì)量

(2)

單葉片干質(zhì)量=總?cè)~片干質(zhì)量/小枝上葉片數(shù)量

(3)

單葉片面積=總?cè)~片面積/小枝上葉片數(shù)量

(4)

單葉柄干質(zhì)量=總?cè)~柄干質(zhì)量/小枝上葉片數(shù)量

(5)

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和多重比較,分析其在不同坡向間的差異。枝葉關(guān)系采用異速生長(zhǎng)方程Y1=βY2α,該方程經(jīng)過對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后,可線性化為lgY1=lgβ+αlgY2,lgβ為異速生長(zhǎng)常數(shù),即線性關(guān)系的截距;α為異速生長(zhǎng)指數(shù),即線性關(guān)系的斜率,當(dāng)異速生長(zhǎng)指數(shù)α與1或-1差異顯著時(shí),表明兩性狀間為異速生長(zhǎng)關(guān)系;差異不顯著時(shí),為等速生長(zhǎng)關(guān)系[7]。采用R 4.12 "smatr"包中標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析(standardized major axis estimation,SMA)的方法計(jì)算異速生長(zhǎng)指數(shù)和常數(shù),并對(duì)異速生長(zhǎng)指數(shù)進(jìn)行異質(zhì)性檢驗(yàn),且在同質(zhì)時(shí)計(jì)算共同斜率。

2 結(jié)果與分析

2.1 坡向?qū)Π讟逍≈π誀畹挠绊?/h3>

白樺在不同坡向間莖干質(zhì)量為0.114 1～0.176 8 g、總?cè)~片干質(zhì)量為0.348 2～0.456 7 g,總?cè)~柄干質(zhì)量為0.028 4～0.037 4 g,其中莖干質(zhì)量在半陽坡和陰坡顯著大于半陰坡,總?cè)~片干質(zhì)量和總?cè)~柄干質(zhì)量在半陽坡顯著高于陰坡,但與半陰坡無顯著差異,且半陰坡與陰坡也無顯著差異(表2);小枝干質(zhì)量、單葉片干質(zhì)量和單葉柄干質(zhì)量在坡向間分別為0.528 1～0.670 9、0.058 8～0.082 9 g和0.004 7～0.006 7 g,其在坡向間表現(xiàn)為半陽坡高于半陰坡和陰坡,而半陰坡和陰坡無顯著差異;白樺總?cè)~面積、單葉片面積、葉數(shù)在坡向間沒有顯著差異;出葉強(qiáng)度則表現(xiàn)為陰坡和半陰坡顯著高于半陽坡的規(guī)律。

表2 白樺枝葉性狀Table 2 Twig and leaf traits of B.platyphylla

2.2 坡向?qū)Π讟逍≈ιL(zhǎng)的影響

整體上,莖干質(zhì)量與小枝干質(zhì)量、總?cè)~片干質(zhì)量與小枝干質(zhì)量、總?cè)~柄干質(zhì)量與小枝干質(zhì)量、總?cè)~片干質(zhì)量與總?cè)~柄干質(zhì)量、總?cè)~片面積與總?cè)~柄干質(zhì)量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系。在小枝水平上,莖干質(zhì)量與小枝干質(zhì)量、總?cè)~片干質(zhì)量與小枝干質(zhì)量、總?cè)~片面積與小枝干質(zhì)量的異速生長(zhǎng)指數(shù)與1.0無顯著差異,呈等速生長(zhǎng)關(guān)系(表3),且在不同坡向間擁有共同異速生長(zhǎng)指數(shù),分別為1.12、1.04、1.04(圖1A、1B、1D);總?cè)~柄干質(zhì)量與小枝干質(zhì)量的異速生長(zhǎng)指數(shù)與1.0有顯著差異,呈異速生長(zhǎng),異速生長(zhǎng)指數(shù)從半陽坡到陰坡分別為1.30、1.12、1.27(表3),且在不同坡向具有共同斜率1.22(圖1C)。

圖1 白樺小枝異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.1 Allometry relationship of twig of B.platyphylla

表3 不同坡向白樺枝葉的SMA分析Table 3 Relationship of twig and leaf analyzed by SMA in different aspects

在葉水平上,總?cè)~片干質(zhì)量、總?cè)~片面積與總?cè)~柄干質(zhì)量在不同坡向間的共同異速生長(zhǎng)指數(shù)分別為0.85和0.86(圖2A、2B);其中半陰坡總?cè)~片干質(zhì)量與總?cè)~柄干質(zhì)量的異速生長(zhǎng)指數(shù)與1.0無顯著差異,呈等速生長(zhǎng),而半陽坡和陰坡異速生長(zhǎng)指數(shù)與1.0有顯著差異,呈異速生長(zhǎng)(表3);陰坡總?cè)~片面積與總?cè)~柄干質(zhì)量的異速生長(zhǎng)指數(shù)與1.0無顯著差異,呈等速生長(zhǎng),而半陰坡和半陽坡呈異速生長(zhǎng)(表3)。

圖2 白樺葉異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.2 Allometry relationship of leaf of B.platyphylla

2.3 坡向?qū)Π讟迦~片大小與數(shù)量的影響

白樺單葉干質(zhì)量與出葉強(qiáng)度的異速生長(zhǎng)指數(shù)在半陽坡、半陰坡、陰坡分別為-1.07、-1.07、-1.00,與-1.0無顯著差異(表3),且在不同坡向間有共同異速生長(zhǎng)指數(shù)-1.05(圖3A),表明二者之間存在負(fù)等速生長(zhǎng)關(guān)系且不隨坡向發(fā)生改變,但其陰坡異速生長(zhǎng)常數(shù)小于半陰坡和半陽坡,即在共同斜率下,出葉強(qiáng)度一定時(shí),其陰坡的單葉干質(zhì)量較其他坡向要低。半陽坡、半陰坡、陰坡白樺單葉片面積與出葉強(qiáng)度的異速生長(zhǎng)指數(shù)分別為-0.89、-0.91、-0.85,與-1.0無顯著差異(表3),且在不同坡向間有共同異速生長(zhǎng)指數(shù)-0.89(圖3B),表明二者之間存在負(fù)等速生長(zhǎng)關(guān)系,且不隨坡向發(fā)生改變,但其陰坡和半陰坡的異速生長(zhǎng)常數(shù)大于半陽坡;即在共同斜率下,出葉強(qiáng)度一定時(shí),其陰坡和半陰坡的單葉片面積大于其他坡向。

圖3 白樺葉大小-數(shù)量在不同坡向的權(quán)衡Fig.3 Trade-off relationship of the leaf size-number of B.platyphylla in different aspect

3 討論

3.1 坡向?qū)Π讟逍≈π誀畹挠绊?/h3>

生物量分配是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的核心概念之一,為不同植物的生長(zhǎng)策略提供了基礎(chǔ),不同器官之間的生物量分配即意味著功能的權(quán)衡[16-17]。其中枝條生物量分配是植物凈碳獲取、周轉(zhuǎn)的重要驅(qū)動(dòng)因素。莖具有養(yǎng)分運(yùn)輸、貯存、葉片支撐、擴(kuò)展生長(zhǎng)空間等多重功能。葉片是光合作用的場(chǎng)所,進(jìn)行物質(zhì)和能量交換以及葉柄支持和供應(yīng)葉片。影響著生物量分配的因素有很多,如光照、溫度、降雨、土壤養(yǎng)分等[18-19]。坡向作為重要地形因子之一,可以起到再分配不同生境溫度和光照的作用,從而間接影響植物生物量的分配格局[20]。本研究表明,半陽坡小枝莖干質(zhì)量、總?cè)~片干質(zhì)量、總?cè)~柄干質(zhì)量最大,這可能是因?yàn)榘腙柶碌墓庹蛰^為充足,有助于白樺的光合作用,固定CO2合成有機(jī)物質(zhì),促進(jìn)干物質(zhì)的積累[21]。

3.2 坡向?qū)π≈腿~異速生長(zhǎng)的影響

在小枝水平上,莖與小枝的異速生長(zhǎng)指數(shù)與1.0無顯著差異,呈等速生長(zhǎng),但其異速生長(zhǎng)指數(shù)隨著半陽坡到陰坡的改變呈現(xiàn)上升趨勢(shì),表明隨著太陽輻射量的降低,白樺在陰坡的光照資源受限,逐漸增大對(duì)莖的投資,加強(qiáng)養(yǎng)分的運(yùn)輸和支撐葉片,擴(kuò)展其生長(zhǎng)空間,以獲得更多的光照。盧藝苗等[22]的研究表明,下冠層小枝比上冠層小枝向莖投入的資源更多。除此之外,白樺總?cè)~片干質(zhì)量與小枝干質(zhì)量和總?cè)~片面積與小枝干質(zhì)量呈等速生長(zhǎng)關(guān)系,表明葉片的生物量獨(dú)立于小枝生物量,此結(jié)果與楊冬梅等[1]對(duì)常綠和落葉闊葉植物的研究結(jié)果相一致。但孫蒙柯等[23]對(duì)武夷山常綠植物研究中發(fā)現(xiàn),喬木葉重與小枝重呈等速生長(zhǎng)而灌木則為異速生長(zhǎng)。這可能是不同生活型植物在同一生境中,林下灌木與林冠層喬木在面對(duì)光照受限的情況下所采取的生長(zhǎng)策略不同,喬木增大莖的投資,而灌木增大葉的投資,以適應(yīng)環(huán)境的改變。

枝條生物量的分配可以在2個(gè)層次上進(jìn)行探索,即枝條內(nèi)和葉內(nèi)。葉片被普遍認(rèn)為是唯一對(duì)光合碳增益有直接貢獻(xiàn)的功能組織,而葉柄被歸入物理支撐結(jié)構(gòu)的范疇。因此,確定植物小枝中葉片和葉柄的生物量分配模式,對(duì)于理解小枝大小演化具有重要意義[24]。葉片面積可以反映葉子攔截光線的能力[25],前人根據(jù)“管道模型”認(rèn)為,葉片面積與葉柄重呈異速生長(zhǎng)[4],但在本研究中總?cè)~片面積與總?cè)~柄干質(zhì)量在陰坡呈等速生長(zhǎng),在半陰坡和半陽坡呈異速生長(zhǎng),這可能是因?yàn)殛幤碌墓庹帐芟?會(huì)優(yōu)先將資源用以葉面積的擴(kuò)展,以獲得更多的光照,其異速生長(zhǎng)指數(shù)和異速生長(zhǎng)常數(shù)都顯示半陽坡<陰坡<半陰坡,也表明陰坡和半陰坡的白樺具有更大的葉片面積,可獲得更多的光照。葉片干質(zhì)量可以最直觀地反映葉內(nèi)生物量的分配狀況[1,25]。研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)對(duì)多個(gè)物種進(jìn)行研究時(shí),其呈現(xiàn)異速生長(zhǎng),不隨環(huán)境發(fā)生改變[1],而對(duì)環(huán)境梯度下的單一物種研究時(shí),其既有異速關(guān)系又有等速關(guān)系[26],表明單一物種在不同的生境條件下其異速關(guān)系會(huì)發(fā)生改變。本研究表明陰坡和半陽坡總?cè)~柄干質(zhì)量與總?cè)~片干質(zhì)量呈異速關(guān)系,在半陰坡呈等速關(guān)系。這可能是因?yàn)殛幤鹿庹帐芟?植物為獲得更多的光照,會(huì)加大對(duì)葉柄的投資,以擴(kuò)展生長(zhǎng)空間,避開遮蔭的限制。半陽坡的總?cè)~片干質(zhì)量顯著大于陰坡,葉為能支撐其重的葉片,也會(huì)加大對(duì)葉柄的投資。

3.3 坡向?qū)θ~片大小和數(shù)量的影響

研究發(fā)現(xiàn),葉大小與葉數(shù)量之間存在顯著的負(fù)等速關(guān)系,這與以前的研究結(jié)果相一致。而這種權(quán)衡關(guān)系有以下3種解釋,首先是植物對(duì)外部環(huán)境選擇壓力的功能適應(yīng)性的結(jié)果;其次植物內(nèi)在的生物量分配限制的結(jié)果;再次是小枝大小[11]。除此之外,本研究還發(fā)現(xiàn)葉大小與葉數(shù)量的異速生長(zhǎng)常數(shù)在不同坡向之間具有一定的差異。當(dāng)葉大小以葉干質(zhì)量表示時(shí),其與出葉強(qiáng)度之間的異速生長(zhǎng)常數(shù)在陰坡最低;當(dāng)葉大小以葉面積表示時(shí),其與出葉強(qiáng)度之間的異速生長(zhǎng)常數(shù)在半陽坡最低,這表明在共同斜率下,出葉強(qiáng)度一定時(shí),陰坡白樺具有較小的葉干質(zhì)量,較大的葉面積,半陽坡具有大的干質(zhì)量,小的葉面積。這可能是因?yàn)殛幤鹿庹帐芟?投資更多資源用于擴(kuò)展葉表面積,以接受更多的光照;而半陽坡光照較強(qiáng)和水分較少,葉片易蒸騰失水,從而加快葉片能量消耗、縮短葉片的光合碳獲取時(shí)間,影響葉片壽命,因而半陽坡白樺呈現(xiàn)葉面積小而干質(zhì)量較大的特性,便于熱量和物質(zhì)交換,并避免了植物組織面臨水分虧缺的風(fēng)險(xiǎn)[27-28]。

4 結(jié)論

以冀北山地不同坡向白樺的當(dāng)年生末端小枝為材料,結(jié)合異速生長(zhǎng)理論,開展了白樺莖、葉、柄之間的生長(zhǎng)關(guān)系研究,得出以下結(jié)論:半陽坡莖、葉片、葉柄干質(zhì)量相對(duì)半陰坡和陰坡有0.06～0.11 g等不同程度的增長(zhǎng),表明半陽坡充足的陽光有利于干物質(zhì)的積累。葉柄、莖、葉片在不同坡向的共同斜率為1.22、1.12和1.04,表明白樺在小枝干質(zhì)量一定的情況下,會(huì)優(yōu)先將資源分配給葉柄和莖,以擴(kuò)展生長(zhǎng)空間,獲得更多的光照。白樺葉片大小和出葉強(qiáng)度在不同坡向呈負(fù)等速生長(zhǎng)關(guān)系,但其異速生長(zhǎng)常數(shù)表明,陰坡白樺具有葉片數(shù)量多、面積大且干質(zhì)量小的性狀,以適應(yīng)坡向條件的變化。