川西柳杉幼林間伐后林下植被和土壤特征變化

周 璇,劉凱利,胡佳怡,董凱麗,趙蘇亞,龔映勻,陳國敏,張 斌,王瑞輝*

(1.中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院,湖南 長沙 410004;2.廣西生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院,廣西 柳州 545004;3.廣西壯族自治區(qū)國有七坡林場,廣西 南寧 530031;4.廣西壯族自治區(qū)南寧良鳳江國家森林公園,廣西 南寧 530031;5.黔東南州林業(yè)科學(xué)研究所,貴州 凱里 556000)

我國人工林面積近20 a來居世界首位,人工林在提高生態(tài)和經(jīng)濟效益中有突出貢獻[1],但多數(shù)林分存在初植密度大、樹種組成單一等問題,造成林分質(zhì)量低下[2-3]。間伐作為一種重要的營林技術(shù)措施,可通過改變林分密度,直接影響林內(nèi)透光性及小氣候,進而影響林分生長、林下生物多樣性以及土壤理化性質(zhì)[4-6]。林下植被及土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[7-8],亦是衡量間伐效果的重要因素,而其變化與間伐強度、間伐時間等因素密切相關(guān)[9-11]。間伐使適應(yīng)性強的植物具有生存優(yōu)勢[12],以提高林下植被蓋度和多樣性[13-14],對長白落葉松(Larixolgensis)的研究表明,間伐強度低于35%有利于草本多樣性增加[15],但關(guān)于油松(Pinustabuliformis)的間伐試驗表明,58%的間伐強度益于林下植物多樣性的提高[16]。林分地上部分及地下部分是聯(lián)動的環(huán)境整體,林下植被變化的同時也驅(qū)動了土壤性質(zhì)的變化[17]。一項關(guān)于植物多樣性與土壤因子的關(guān)系表明,植被物種分布可影響土壤有機質(zhì)、全磷(P)和全鉀(K)等[18]。林下植被尤其是草本層所產(chǎn)生的低木質(zhì)素和低纖維素濃度的根系及枯落物,可顯著提高林下枯落物的分解速率[19],Elliott等[20]對東部落葉林生態(tài)系統(tǒng)中草本層的功能作用研究發(fā)現(xiàn),草本通過向森林地表提供高質(zhì)量的凋落物,在調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)過程中發(fā)揮重要作用。土壤酶是土壤重要組成部分,關(guān)于相思人工林間伐試驗表明,間伐后林分植被覆蓋提高了土壤酶活性[21],吳流通等[22]針對不同植被類型土壤養(yǎng)分及酶活性的研究也證明了土壤養(yǎng)分與土壤過氧化氫酶和蔗糖酶間存在顯著相關(guān)性。這些研究都證明了林下植被多樣性及土壤性質(zhì)的變化可用來評判林分管理措施的可行性。研究不同強度間伐林分的林下植被及土壤性質(zhì)有助于了解間伐林分植被多樣性及土壤生態(tài)系統(tǒng)功能狀況,為進一步實施合理的經(jīng)營措施提供理論基礎(chǔ)[23-24]。

柳杉(Cryptomeriajaponicavar.sinensis)是我國亞熱帶地區(qū)的主要造林樹種之一,為中高海拔地區(qū)的速生先鋒樹種。柳杉幼齡稍耐蔭,適生于溫暖濕潤氣候和深厚肥沃且排水良好的酸性土壤,在我國南方山地廣為栽培。川西地區(qū)地處長江上游,其植物區(qū)系是長江重要的生態(tài)屏障,具有重要的生態(tài)價值。目前該地區(qū)柳杉種植面積近20萬hm2,由于初植密度大,缺乏有效管理,導(dǎo)致該地區(qū)柳杉林分存在生長表現(xiàn)差、林下植被稀疏等問題。目前關(guān)于柳杉的間伐試驗主要側(cè)重于生長[25]、土壤理化性質(zhì)[26-27]等方面,關(guān)于林分生長、林下植被與土壤理化性質(zhì)間的關(guān)系的研究較少。因此,本研究以川西地區(qū)柳杉幼林為對象,設(shè)置系列強度開展間伐試驗,研究間伐對林下植物多樣性、土壤理化性質(zhì)以及土壤酶活性等的影響,以期為柳杉用材林經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗地位于四川省雅安市雨城區(qū)國有林場羊子嶺工區(qū)(29°47′N,102°56′E),屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū),年均氣溫16.2 ℃,平均年降水量1 800 mm,年平均空氣濕度79%。海拔1 490～1 569 m,土壤為山地黃壤。2014年柳杉林林下植被種類總計7種,分別為蕨(Pteridiumaquilinum),中華薹草(Carexchinensis),卷柏 (Selaginellatamariscina),碎米莎草(Cyperusiria),鳳丫蕨(Coniogrammejaponica),山茶(Camelliajaponica),箭竹(Fargesiaspathacea)。樣地土壤容重1.17 g·cm-3,pH 4.65～4.75,有機質(zhì)含量44.32 g·kg-1,全N含量2.55 g·kg-1。

2 研究方法

2.1 間伐試驗設(shè)計與布設(shè)

于2014年秋末,選擇立地質(zhì)量、海拔、坡度等立地條件基本一致的8年生柳杉人工純林(密度為2 800±25株·hm-2)布設(shè)12個面積均為600 m2(20 m×30 m)的固定樣地開展間伐試驗,樣地間距50 m以上。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計,安排重度(40%,保留密度1 700株·hm-2)、中度(30%,1 950株·hm-2)、輕度(20%,2 200株·hm-2)以及對照(未間伐)4個間伐強度處理,3次重復(fù)。試驗布設(shè)后對各樣地進行每木檢尺,采用胸徑尺(0.1 cm)測定胸徑,測高器(0.1 m)測定樹高。2018年進行復(fù)測,并計算各間伐強度柳杉林木生長年增量(胸徑、樹高、單株材積和林分蓄積年增量)。單株材積采用四川省柳杉人工林二元立木材積公式[28]計算,依據(jù)樣地內(nèi)各單株材積計算林分蓄積量(表1)。

表1 間伐后樣地基本情況及林木生長年增量Table 1 Basic situations of sampling plots and annual increments of tree growth

2.2 調(diào)查與測定

2018年秋末(間伐4 a后),系統(tǒng)開展林下植物調(diào)查、土壤理化分析以及土壤酶活性測定。

林下植物調(diào)查:于每個樣地的4個角分別設(shè)置2 m×2 m的灌木樣方,記錄灌木的種類,調(diào)查其蓋度、地徑、高度以及健康(生長發(fā)育)狀況。每個灌木樣地內(nèi)設(shè)置1個1 m×1 m的草本樣方,調(diào)查草本植物種類、數(shù)量(株)和高度。

土壤理化分析:于每個樣地內(nèi)按五點取樣法采樣,去除地表枯落物,挖0～20 cm的土壤剖面,采用環(huán)刀法取土并測定土壤容重、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、土壤儲水能力等;同時取土樣,風(fēng)干后分樣地將土樣等量混合作為混合樣,測定pH、有機質(zhì)、全氮(N)、全P、全K、水解N、有效P和速效K含量,以及土壤脲酶、磷酸酶、過氧化氫酶和蔗糖酶活性等指標(biāo)。這些土壤理化性質(zhì)指標(biāo)均依據(jù)國家林草局頒布的森林土壤分析相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)[29]進行測定。

土壤酶活性測定[30]:采用磷酸苯二鈉-4-氨基安替比林比色法測定酸性磷酸酶活性;3,5-二硝基水楊酸比色法測定土壤蔗糖酶活性;靛酚比色法測定脲酶活性;KMnO4液滴定法測定過氧化氫酶活性。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 植物多樣性 灌木層和草本層物種豐富度指數(shù)(S)、Shannon多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J)。物種豐富度為調(diào)查樣方內(nèi)所有物種數(shù)的和,其余指標(biāo)按以下公式計算

Shannon指數(shù):H′=-∑PilnPi

(1)

(2)

2.3.2 冗余分析和數(shù)據(jù)處理 以土壤理化性質(zhì)為解釋變量,林木生長增量、林下植被多樣性及土壤酶活性為響應(yīng)變量,通過R軟件加載“vegan”包進行冗余分析。DCA(detrended correspondence analysis)分析結(jié)果中Lengths of gradient的第一軸的數(shù)值<3.0,選用RDA(Redundancy analysis)分析。采用SPSS 19.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行描述性統(tǒng)計,單因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD法進行方差分析及多重比較。采用Origin 2022軟件作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 間伐對林下植物多樣性的影響

各間伐處理的柳杉人工林林下植物多樣性見表2。由表2可以看出,草本層物種對于間伐的響應(yīng)不明顯,除對照外,Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)及物種豐富度隨著間伐強度的增加而增大,重度間伐分別比輕度間伐增加了101%、76%、25%;物種豐富度在輕度間伐與中度、重度間伐間存在顯著差異。柳杉林分間伐增加了4～5個灌木種類,灌木層Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)及物種豐富度隨間伐強度增加而增大;且對照顯著低于間伐強度處理,而間伐強度處理間差異不顯著。

表2 4種間伐處理間柳杉人工林下植物多樣性差異Table 2 Differences of understory species diversity among four thinning treatments in C.japonica var.sinensis plantation

3.2 間伐對柳杉人工林土壤理化性質(zhì)的影響

各間伐處理的柳杉人工林土壤水分物理性質(zhì)見圖1。由圖1可以看出,隨著間伐強度的增加,土壤容重顯著降低,其中輕度、中度及重度間伐處理分別比對照樣地降低了8.72%、24.45%、17.65%;間伐措施顯著增加了土壤毛管孔隙度,其中中度間伐的土壤毛管孔隙度相對于對照處理增加了38.95%,輕度、中度、重度間伐處理之間差異不顯著;間伐雖增加了非毛管孔隙度及土壤儲水能力,但土壤非毛管孔隙度和土壤儲水能力在各處理間差異不顯著。

圖1 4種間伐處理下柳杉林的土壤水分物理性質(zhì)Fig.1 Soil physical properties of C.japonica var.sinensis plantation under four thinning treatments

各間伐處理的柳杉人工林土壤化學(xué)性質(zhì)見表3。由表3可知,間伐增加了柳杉林下土壤的酸度,對照的pH顯著高于輕度、中度及重度間伐處理,重度間伐與對照相比,酸度值增加了6%。間伐增加了土壤養(yǎng)分含量,輕度、中度和重度間伐處理的土壤有機質(zhì)含量顯著高于對照,分別增加94.66%、57.64%、60.49%;輕度間伐的土壤全N含量達4.08 g·kg-1,顯著高于其他處理;重度和中度間伐處理的土壤水解N含量顯著高于對照,增加量達13.51%。間伐后土壤有效P含量顯著低于對照處理,而三者間差異不顯著。對照和中度間伐處理的土壤全P含量均顯著低于輕度間伐。土壤全K及速效K含量雖有波動,但各處理間差異不顯著。

表3 4種間伐處理下柳杉人工林的土壤化學(xué)性質(zhì)Table 3 Soil chemical properties of C.japonica var.sinensis plantation under four thinning treatments

3.3 間伐對柳杉人工林土壤酶活性的影響

各間伐處理的柳杉人工林土壤酶活性見圖2。由圖2可知,輕度和中度間伐處理的土壤脲酶活性顯著高于對照和重度間伐處理,對照和重度間伐處理間脲酶活性差異不顯著;土壤過氧化氫酶在重度間伐活性最高,可達3.92 mL·h-1·g-1,為對照處理的2倍,且與其他處理差異顯著;土壤蔗糖酶活性隨間伐強度增大而增強,在中度間伐活性最高,且與其他處理差異顯著;土壤酸性磷酸酶活性雖然存在變化,但4個處理間差異不顯著。

圖2 4種間伐處理下柳杉人工林的土壤酶活性Fig.2 Soil enzymatic activities of C.japonica var.sinensis plantation under four thinning treatments

3.4 林木生長量、林下植物多樣性與土壤性質(zhì)的冗余分析

分別以柳杉4個生長指標(biāo)的增量及6個林下植物多樣性指標(biāo)為響應(yīng)變量,以表征土壤理化性質(zhì)、酶活性的主要指標(biāo)為解釋變量進行冗余分析(RDA分析)。圖3A表明,第1軸和第2軸共解釋了柳杉年均生長增量差異的71.34%。柳杉4個生長指標(biāo)與土壤的非毛管孔隙度(NCP)、水解N含量(HN)、過氧化氫酶活性(CAT)、全N含量(TN)、土壤儲水能力(WSC)和土壤毛管孔隙度(CP)等指標(biāo)密切相關(guān),其中,胸徑年增量(DBH)、樹高年增量(H)、單株材積年增量(STV)與全N含量(TN)、土壤的非毛管孔隙度(NCP)呈正相關(guān)關(guān)系。

DBH、H、STV、SV、SBD、CP、NCP、WSC、SOM、TN、TP、HN、AK、AP、HH、HP、HS、SH、SP、SS、UE、CAT分別表示胸徑年增量、樹高年增量、單株材積年增量、總蓄積年增量、容重、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、土壤儲水能力、有機質(zhì)、全N、全P、水解N、速效K、有效P、草本層Shannon指數(shù)、草本層Pielou指數(shù)、草本層物種豐富度指數(shù)、灌木層Shannon指數(shù)、灌木層Pielou指數(shù)、灌木層物種豐富度指數(shù)、脲酶、過氧化氫酶。

由圖3B可以看出,柳杉林下植被多樣性2個軸的解釋量分別為79.78%和17.65%,由環(huán)境因子和植被多樣性指標(biāo)形成的夾角可知,草本層多樣性指標(biāo)均與有效P含量(AP)、速效K含量(AK)呈負相關(guān)關(guān)系,而與土壤儲水能力(WSC)、土壤有機質(zhì)含量(SOM)、土壤全N(TN)及水解N(HN)含量等存在正相關(guān)關(guān)系。灌木層多樣性指數(shù)與全磷含量(TP)顯著負相關(guān),與速效K含量(AK)、水解N含量(HN)呈顯著正相關(guān)。

4 討論

間伐4 a后柳杉林林下植被調(diào)查結(jié)果表明,間伐對草本層的多樣性影響較小,而顯著提升灌木層Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)及物種豐富度。這或許與林內(nèi)透光度的改變有關(guān),對照的林分密度大,林內(nèi)透光性小,林下碎米莎草、鳳丫蕨等喜蔭植物較多[32],中度和重度間伐后草本層出現(xiàn)了喜光耐蔭的植物如烏蘞莓(Cayratiajaponica)、雙蝴蝶(Tripterospermumchinense)等,而輕度間伐伐除20%的林木,其林分密度仍較高,對喜光植物而言光照較弱,同時又改變了喜蔭植物的環(huán)境,因此輕度間伐草本層的物種豐富度較低。間伐后林內(nèi)光照、溫濕條件的改變使灌木層增加了楤木(Araliachinensis)、獼猴桃(Actinidia)、箭竹(Fargesiaspathacea)和柃木(Euryajaponica)等喜光物種,間伐豐富了林下植物的組成,有利于增強人工林林分結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[33-34]。本研究間伐后林下灌木物種豐富度增加量明顯多于草本。張柳樺等[35]對10年生馬尾松人工林的間伐結(jié)果顯示,間伐16 a后草本層變化明顯大于灌木層。這可能與草本種源相關(guān),本研究中試驗地海拔較高,林下草本種類稀少,導(dǎo)致草本層物種數(shù)量增加不明顯。

柳杉人工林土壤容重隨間伐強度的增大而減小;間伐后土壤毛管孔隙度、非毛管孔隙度及儲水能力增大?？傮w來看,間伐可增加柳杉林土壤孔隙度,改善土壤通氣性[36-38]。土壤通氣性狀況直接影響土壤的蓄水保肥能力,良好的通氣性可促進林木對水分和養(yǎng)分的吸收,改善林木的生長狀況。土壤物理性質(zhì)的改善與林下植被多樣性的增加密不可分,因試驗地海拔較高,林下植被多為1年生草本及落葉灌木,間伐后灌草多樣性增大,一方面在地表層產(chǎn)生了凋落物[39],另一方面其根系可改善土壤的疏松狀況,從而使得土壤結(jié)構(gòu)得到改善[40]。與此同時灌草及林內(nèi)凋落物的增加,是土壤有機質(zhì)增加的主要原因[41-42]。土壤有機質(zhì)可直接影響土壤的通氣性、保水性和土壤溫度,間伐后光照面積的增大,促使地表升溫,有利于枯落物及1年生草本根系及腐殖質(zhì)的分解,進一步增加土壤的養(yǎng)分含量[43],而腐殖質(zhì)的分解,還增加了土壤中的有機酸,這或許是土壤pH隨間伐強度增大而減小的原因。本研究中輕度間伐處理下土壤全P含量較高,土壤P的來源主要有大氣沉降和植物凋落物輸入,雖然間伐增加了林下植被,但對于中度和重度間伐來說間伐期林分郁閉度降低,容易造成全P含量有所流失,因此中度、重度間伐的土壤全P含量相對較低。

土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)關(guān)系密切,在土壤養(yǎng)分的固定、動植物殘體的分解、有機物的合成等方面發(fā)揮著重要作用[44-45]。土壤酶參與了土壤反應(yīng)中全部的生化過程,間伐對柳杉林土壤脲酶、過氧化氫酶及蔗糖酶活性影響較大,土壤過氧化氫酶和蔗糖酶活性隨間伐強度增大而增強,分別在重度間伐(40%)、中度間伐(30%)時酶活性最高。通過冗余分析發(fā)現(xiàn),柳杉生長因子增量和林下植物多樣性與主要的土壤理化性質(zhì)指標(biāo),如全N、有機質(zhì)、水解N含量等呈正相關(guān)關(guān)系。林木生長、林下植被與土壤性質(zhì)的相關(guān)性,更深層地展現(xiàn)了其互作關(guān)系,間伐后林下植被增加,土壤酶及土壤微生物等促使凋落物分解加速,從而改善土壤理化特性[46-48],最終促進林分生長發(fā)育[49-50]。

5 結(jié)論

間伐能有效改善柳杉人工林林下植被多樣性,重度間伐效果最為明顯;間伐對灌木層的影響大于草本層。間伐可改善柳杉人工林土壤理化性質(zhì),土壤容重隨間伐強度的增大而減小;間伐后土壤毛管孔隙度、土壤有機質(zhì)含量、水解N及全N含量隨間伐強度的增大而增加。間伐能改變土壤脲酶、蔗糖酶酶活性,以重度間伐最為顯著。冗余分析表明柳杉人工林生長與林下植物多樣性及土壤理化性質(zhì)相關(guān),高密度柳杉幼林宜采用間伐措施來改善林分環(huán)境,提高林木生長質(zhì)量。