Hindmarsh-Rose神經(jīng)元模型中隨機共振的研究現(xiàn)狀

劉子源　杜艷萍　王雪兒　吳星　付燕

摘 要：神經(jīng)元是大腦的基本功能單位，其復雜的信號傳導和信息處理機制一直是神經(jīng)科學的研究熱點。本文將先介紹Hindmarsh-Rose（HR）神經(jīng)元模型，再詳細介紹HR神經(jīng)元的隨機共振現(xiàn)象及其相關機制，除此之外本文還將介紹其他模型并與HR神經(jīng)元模型進行類比，同時深入探究神經(jīng)元的結構以及產(chǎn)生隨機共振現(xiàn)象的原因。

關鍵詞：神經(jīng)元；隨機共振；研究；非線性；動力學

1.引言

自20世紀八十年代人們開始關注噪聲以來，其在非線性體系的效應就被人們廣泛專注并取得了相當可觀的突破，最先被關注到的便是隨機共振（Stochastic Resonance，SR），隨機共振是指噪聲和信號同時作用于非線性體系時，輸出的信噪比在某一噪聲強度下達到最大。隨機共振概念最早是在1981年由Benzi等用于解釋第四紀冰川問題而提出的，隨著研究的深入，隨機共振的概念被不斷拓展，例如在無外信號輸入條件下的隨機共振問題，這一現(xiàn)象稱為內信號隨機共振（Internal Signalstochastic Resonance，ISSR），以及與2002年Pikovsky等首次發(fā)現(xiàn)了類似于隨機共振的體系尺度共振（System-size Resonance，SSR）現(xiàn)象[1]。

神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)的基本處理單位，對人的生活活動起著決定性作用，特別是神經(jīng)元是大腦中意識的來源，為了搞清楚它的機理，科學家建立了許多數(shù)學模型來模擬神經(jīng)元的生理活動，但是神經(jīng)元在產(chǎn)生動作電位進行信息傳遞等其他一系列生物學功能時，難以避免的會受到背景噪聲的影響，這些噪聲產(chǎn)生的原因有：細胞膜上離子通道進行物質交換導致的膜電導的漲落，神經(jīng)元產(chǎn)生電流時引起的電流變動等，考慮到這些原因，于是不同的神經(jīng)元模型便有不同的側重點，本文選取的神經(jīng)元模型是HR神經(jīng)元模型[2-7]，以此HR神經(jīng)元為基準逐步深入研究并總結前人的研究成果。

2.神經(jīng)元的結構與功能

神經(jīng)元細胞是高度分化且?guī)缀醪豢稍偕挠谰眯约毎?，主要的功能是接受信息、加工信息、傳遞信息。神經(jīng)元細胞的種類也是多種多樣，不僅大小不同，其化學性質和結構功能也是大相徑庭，目前在哺乳動物中發(fā)現(xiàn)的神經(jīng)元細胞的種類已經(jīng)達到200多種，這為模擬神經(jīng)元活動增加了許多難度，因為其結構功能的不同導致構建神經(jīng)元模型時很難把準確模擬神經(jīng)元行為和符合真實情況這二者兼顧。但是所有的神經(jīng)元幾乎都擁有著相似的基本結構，由樹突、軸突和胞體組成，這種普遍結構為神經(jīng)元模型的建立提供了可能性。

神經(jīng)元大體可以分為三個主要類別。第一類神經(jīng)元是感覺神經(jīng)元（Sensory Neurons），感覺神經(jīng)元會接受由感受器細胞傳遞來的信息經(jīng)過處理后再傳遞至中樞神經(jīng)系統(tǒng)。第二類神經(jīng)元是運動神經(jīng)元（Motor Neurons），運動神經(jīng)元控制著身體的運動和動作，通過處理來自中樞神經(jīng)系統(tǒng)的信息，充當將人體意識轉化為現(xiàn)實運動的媒介。第三類也是最重要的一類——中間神經(jīng)元（Interneurons），大腦內的大部分神經(jīng)元類型便是中間神經(jīng)元，中間神經(jīng)元的功能是接受來自感受神經(jīng)元和其他中間神經(jīng)元的信息，并傳遞給運動神經(jīng)元和其他中間神經(jīng)元，是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的主要組成部分，更是意識產(chǎn)生的物質基礎。身體中每個運動神經(jīng)元都需要5000多個中間神經(jīng)元進行輔助，共同組成腦的計算系統(tǒng)。因此模擬神經(jīng)元大多是以對中間神經(jīng)元的模擬為主。

3.Hindmarsh-Rose神經(jīng)元

Hindmarsh和Rose提出的現(xiàn)象學神經(jīng)元模型可以看作是Fitzhugh方程的一般形式，也可以看作是Hodgkin和Huxley提出的生理學現(xiàn)實模型的簡化模式。該模型已被證明是一個單室模型，其最大的優(yōu)勢是在這兩個看似相互矛盾的必要條件中找出最優(yōu)路徑：HR神經(jīng)元的單一神經(jīng)元模型在計算機上模擬時十分簡單，且能夠模擬出現(xiàn)實世界真實的生物神經(jīng)元所產(chǎn)生的現(xiàn)象，特別是具有豐富的放電模式。

根據(jù)生物物理學參數(shù)的值，我們可以找到一些真實生物神經(jīng)元中最重要的神經(jīng)元動力學現(xiàn)象的例子：

·靜態(tài)（Quiescence）：輸入神經(jīng)元的信號值低于一定閾值，輸出達到穩(wěn)定狀態(tài)。

·尖峰（Spiking）：輸出由一系列規(guī)則的等間距峰組成。

·迸發(fā)（Bursting）：輸出由兩個或多個峰（稱為爆發(fā)）組成，峰峰之間由不活躍時段分隔。

·不規(guī)則尖峰（Irregular spiking）：輸出由一系列非周期的峰組成。

·不規(guī)則迸發(fā)（Irregular bursting）：輸出由一系列非周期的爆發(fā)組成。

HR模型能夠模擬上述所有動力學現(xiàn)象，并由以下一組常微分方程（ODE）描述：

上述常微分方程中各參數(shù)在系統(tǒng)的作用分別為：

I ：模擬生物神經(jīng)元的膜輸入電流；

b ：控制迸發(fā)的和尖峰現(xiàn)象之間地切換，并控制尖峰產(chǎn)生的頻率；

μ：控制等式中慢變量z的變換速度。（即在離子交換時慢通道的效率），同時在存在尖峰現(xiàn)象的情況下，它能控制尖峰產(chǎn)生的頻率，而在存在迸發(fā)的情況下，它影響每個迸爆發(fā)的峰數(shù)量；

s：調控適應：s＝1時決定尖峰現(xiàn)象無適應和閾下適應，而s＝4左右時提供了強大的適應和超常的閾下適應，甚至產(chǎn)生振蕩；

xrest：設置系統(tǒng)的靜止電位。

除此之外N代表N×N個耦合的HR神經(jīng)元，通過對各個變量的控制可以模擬不同的系統(tǒng)狀態(tài)，如固定b=3.0，μ=0.006，s=4.0，xrest=-1.6，N=200，I為可調參數(shù)的情況下，通過對I恰當?shù)倪x擇，可以使得單個HR神經(jīng)元處于一周期、二周期等周期態(tài)，或者使得單個HR神經(jīng)元處于混沌態(tài)[8]。

4.隨機共振現(xiàn)象

隨機共振的概念：

1.在信息分析的過程中，噪聲往往被理解為只會阻礙信息提取的不利因素，因為噪聲的存在降低了信噪比，會降低有效信息的提取效率，然而在特定的條件下，噪聲充當了增強微弱信息檢測能力的放大器，這種現(xiàn)象被稱為隨機共振。

2.從信號處理的角度來講，在非線性系統(tǒng)中，當輸入帶噪信號時，以適宜的物理量來衡量系統(tǒng)特性，如信噪比、駐留時間等，通過調節(jié)輸入噪聲強度或系統(tǒng)參數(shù)，使系統(tǒng)特性達到一個最大值，此時，我們稱信號、噪聲和非線性隨機系統(tǒng)產(chǎn)生的協(xié)同現(xiàn)象為隨機共振。

神經(jīng)系統(tǒng)中的隨機共振現(xiàn)象最早由Douglass等人以小龍蝦尾部的感受器為研究對象首次發(fā)現(xiàn)。在此之后也有許多相關的動物實驗，例如Levin等人的蟋蟀實驗以及Russell等人的幼年白鱘實驗。諸多研究實例表明，生物界在漫長的凈化過程中，早就已經(jīng)演化出隨機共振這種物理機制。

HR神經(jīng)元隨機共振機制：

隨機共振是非線性系統(tǒng)、隨機噪聲和輸入信號之間的一種協(xié)同現(xiàn)象，它反映了噪聲的積極一面，改變了人們對噪聲的固有認知，在許多非線性的系統(tǒng)中隨機共振現(xiàn)象出現(xiàn)的非常頻繁，這對研究和分析這些系統(tǒng)中的微弱信號十分有力，特別是在研究神經(jīng)系統(tǒng)時，隨機共振現(xiàn)象有著舉足輕重的地位。目前對神經(jīng)元模型隨機共振的研究中，主要的研究對象往往是接受閾下單頻信號下模型的模擬情況，但是這顯然是不那么符合現(xiàn)實狀況的，在現(xiàn)實世界中，非周期信號是更為普遍的，因此對信號的檢測和估計會更具有實際意義。除此之外，許多研究證據(jù)表明，在輸入閾上信號情況下的隨機公正現(xiàn)象可能是人類聽覺和視覺的潛在機制。所以，本文參考了非周期閾上信號的隨機共振現(xiàn)象，以求對HR神經(jīng)元模型更加細致深入的了解。

隨機共振在實際中的應用：

醫(yī)學方面，對于聽力受損者以及因年老聽力衰退的老年人，可以人為的引入適當強度的噪聲，運用隨機共振的原理提高他們對外界弱信號的感受能力，使其能夠感受外界聲響，重新獲得和增強聽覺能力。

工程方面，可以將隨機共振應用在噪聲環(huán)境下的微弱信號探測，例如對開關電源的故障檢測，對含有噪聲PCM信號的增強。

隨機共振現(xiàn)象對HR神經(jīng)元的意義：在模擬神經(jīng)元的過程中，模擬的電信號很容易淹沒在背景噪聲中，為了檢測這些被背景噪聲的淹沒的微弱信號，人們進行了長期的觀察和研究工作，分析噪聲產(chǎn)生的原因與規(guī)律，分析被測信號的特點、相關性以及噪聲的統(tǒng)計學特性，并在此基礎上之上利用電子學手段、信息理論和許多數(shù)學、物理方法，來對被噪聲的研磨的微弱信號進行提取和測量。一個數(shù)學模型是否可靠，往往需要使其得到的數(shù)據(jù)與觀測的現(xiàn)象相吻合，吻合程度也代表了模型的可使用性和準確性，隨機共振現(xiàn)象能有效捕獲神經(jīng)元有效信號這一特點使得其在模擬神經(jīng)元這一領域有著至關重要的作用，于是隨機共振現(xiàn)象對HR神經(jīng)元的重要性是不言而喻的，不僅為HR神經(jīng)元提供了有效的信息也保障了其可觀測性和可操作性。

5.總結與展望

本文以HR神經(jīng)元為研究對象，認識到HR神經(jīng)元隨機共振現(xiàn)象對神經(jīng)元研究的重要地位，以及初步了解了神經(jīng)元的結構功能、隨機共振現(xiàn)象的概念與功能，并以此為基礎闡述HR神經(jīng)元模型的公式形式。從HR神經(jīng)元隨機共振的角度，深入分析HR神經(jīng)元信號處理和信息傳遞的機制和規(guī)律。未來的研究將需要更為準確、精細的數(shù)學模型和更完整的神經(jīng)元網(wǎng)絡模型，以更好地合成實驗結果，更深入地研究神經(jīng)元信號傳導與信息處理機制，為神經(jīng)科學的發(fā)展提借更深遠的理論及實踐指導。

21世紀是生物學的世紀，因其與人本身息息相關的特性，自生物學作為一門自然科學誕生以來就是備受的人們關注的一門學科，但因為生物結構難以觀測這個特殊性，導致生物學的發(fā)展極其依賴物理學，化學等學科的發(fā)展，沒有顯微鏡就人們就無法觀測細胞，沒有同位素人們也無法明白呼吸和染色體復制的機理，甚至于在計算機問世之前，如果有人說用數(shù)學知識構建一個生物學模型，人們都會將之視為天方夜譚，因此在很長的一段時間里數(shù)學，物理學，化學一直是人類科學的代名詞，但我們相信在如今這個信息技術發(fā)達、基礎科學發(fā)展已經(jīng)具有一定規(guī)模的時代，生物學一定會大放異彩。

對比數(shù)學在科學的地位，神經(jīng)元的研究在生物學上可謂有過之而無不及。對神經(jīng)元的研究，在現(xiàn)實層面可以解釋神經(jīng)系統(tǒng)運行機理，可以解決有關神經(jīng)疾病的醫(yī)學難題;在精神層面可以追溯意識的來源，甚至創(chuàng)造出有意識人造生命。數(shù)學模型是如今研究神經(jīng)元最好也是最有效的方式，相信隨著計算機技術的發(fā)展在不久的將來會出現(xiàn)更加精確的模型，揭開神經(jīng)元領域的所有帷幕。

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通訊作者：付燕（1987- ），碩士，講師，主要從事生物數(shù)學和數(shù)理統(tǒng)計方面的研究。

基金項目：豫章師范學院大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目（YZCXCY2022038）。