毛白楊人工林吸收根判定閾值對其空間分布特征的影響

劉 媛,席慧青,陳姝含,邸 楠,*,席本野

1 內蒙古大學生態(tài)與環(huán)境學院,呼和浩特 010020 2 干旱半干旱地區(qū)森林培育和生態(tài)系統(tǒng)研究國家林業(yè)和草原局重點實驗室,北京 100083

根系是林木重要的功能器官,是植物與土壤間汲取和輸送土壤資源的紐帶,對林木的生長乃至生存都起著重要的決定性作用[1]。不同類型的根系具有不同的形態(tài)特征和生理結構,也決定了其在土壤中發(fā)揮著吸收、貯藏、傳輸、錨固等多種功能[2]。在研究植物根系時,通常將根系劃分為起支撐、傳輸作用的粗根和發(fā)揮吸收功能細根[3]。其中,細根具有較強生理活性和龐大的吸收表面積,所以細根的生長發(fā)育狀況與空間分布特征常常直接影響著林木對土壤水養(yǎng)資源的利用能力和效率,從而對植物各項生理功能的正常進行發(fā)揮著至關重要的作用[4]。因此,研究林木細根不僅有助于充分發(fā)揮根系的吸收功能、調節(jié)樹木對土壤理化性質的生理響應[5],還對嚴格節(jié)約水資源、優(yōu)化栽培管理以及促進森林空間系統(tǒng)中物質和能量的流動具有至關重要的意義[6]。

目前,國內外已有大量關于林木根系空間分布的研究。在以往的研究中,通常采用“直徑分級法”,即將直徑小于等于某一特定閾值的根系視為具有吸收功能的細根[7]。其中,≤2 mm閾值被眾多學者在研究中廣泛采用,但也有學者選擇≤5 mm[8]、≤3 mm[9]或者≤1 mm[10]等作為劃分細根的分級標準?！爸睆椒旨壏ā本哂泻唵沃庇^、便于操作以及標準統(tǒng)一等優(yōu)點,也是已有根系研究中最常采用的分級方法。然而,通過對林木根系形態(tài)特征和解剖結構的研究,發(fā)現(xiàn)直徑≤2 mm的細根在形態(tài)、結構和功能上均存在顯著差異[11]。這意味著常規(guī)采用“直徑分級法”劃定的細根并沒有將不同功能的根系劃分開來,細根中既包含有皮質組織、末端木質化程度低的吸收根,也包含次生生長顯著、末端木質化程度較高的非吸收根(運輸根)[12]。因此,單純采用直徑閾值對根系進行分級,會導致部分運輸根也被“誤判”為吸收根,進而造成對吸收根形態(tài)特征、空間分布、周轉動態(tài)等的影響。然而,“直徑分級法”對吸收根的“誤判”對其后續(xù)的研究結果影響程度如何,以及該影響是普遍分布在整個根區(qū),還是集中在根區(qū)內的某一范圍,目前還未有研究針對這一系列問題進行探討。

吸收根的空間分布格局密切關系著根系對土壤資源的吸收和利用能力[2,13]、對環(huán)境的適應策略[14]以及根系對水土的固著能力[15]等等,也因此備受學者關注。在以吸收根的空間分布特征為主要研究目的時,往往需要對根區(qū)內的吸收根進行大量且密集的取樣。盡管“根序法”能夠充分考慮根系間功能的差異,從而實現(xiàn)吸收根的準確判斷,但分級過程耗時耗力,無法針對大量根系樣本開展。因此,若能明確“直徑分級法”對吸收根空間分布格局的影響程度和范圍,則可在根系取樣過程中根據(jù)研究目的制定更為科學合理的取樣方案,在一定程度上減小甚至避免由劃分方法導致的結果誤差。因此,研究不同吸收根判定標準下根系空間分布格局的差異性對優(yōu)化根系研究方法、提升根系研究精度都具有重要意義,也為進一步精確了解林木根系的有效“覓食”區(qū)域提供參考價值。

本研究選取了我國北方地區(qū)廣泛分布的常見樹種--楊樹作為研究對象,通過對比 “直徑分級法”劃分的細根與實際吸收根在空間分布格局上的差異,量化“直徑分級法”對吸收根空間分布格局的影響程度和范圍。本研究借鑒“功能劃分法”[16-19]的理念與應用,根據(jù)已有楊樹細根的徑級分布特征和不同根序根系的解剖結構[11, 18-19],確定了楊樹細根中具備吸收功能的根系直徑范圍(約為≤0.2 mm)。因此,本研究將≤0.2 mm的細根視作楊樹的吸收根,并將其空間分布結果作為標準值,與常用的≤2 mm細根分級標準下的細根空間分布進行對比。開展本研究旨在闡明以下三個科學問題:(1)采用傳統(tǒng)“直徑分級法”對吸收根空間分布情況所產生的影響是否顯著?(2)不同判定標準下,吸收根空間分布特征存在明顯差異的具體范圍如何?(3)不同判定標準下,根系各形態(tài)指標的空間分布特征是否表現(xiàn)出一致的差異性?

1 材料與方法

1.1 研究地概況與試驗地描述

研究區(qū)位于山東省聊城市高唐縣,地處東經(jīng)116°14′,北緯36°54′,高唐境內地勢平緩、土地肥沃,地屬黃泛沖積平原,平均海拔27 m。該試驗地為典型的暖溫帶半干旱季風區(qū)域大陸性氣候,年均降雨量545 mm,降水主要集中在夏季,年均蒸發(fā)量1880 mm,年均氣溫13.2 ℃,極端最高溫41.2 ℃,極端最低氣溫-20.8 ℃,春旱、夏澇、秋爽、冬干已成規(guī)律。試驗地土壤類型為潮土,土壤質地主要以粉土為主,有機質含量較低[20]。

研究對象為該區(qū)域典型毛白楊人工林,2008年春季栽植于平原條件下,試驗林總面積為5.9 hm2,林分密度為1404 株/hm2。林分采用寬窄行栽植模式,南北為行方向,寬行行距為8 m,窄行行距為1.5 m,株距為1.5 m。2011年,該林分平均胸徑為8.6 cm,平均樹高為10.5 m。栽植期間,林地內無間作,僅使用除草劑噴灑去除林下競爭草本植物。

1.2 試驗設計與樣品采集

1.2.1根系取樣

在7年生試驗林中,選擇5株平均標準木,以樹干為中心,在每株樣樹的平均生長空間內進行根系取樣。在水平于樹干且垂直于樹行的方向上挖取土壤剖面,采用土柱法[19]分別在距離樹-50 cm、50 cm、100 cm、150 cm、250 cm和350 cm處(負值為窄行、正值為寬行)進行根系密集取樣。垂直方向上,每10 cm為一層,土柱取樣規(guī)格為20×10×10 cm3,取樣深度至地下260 cm。最終,獲得根系樣品共計780個。

1.2.2根系采集與處理

首先,將取回的根樣在水中浸泡沖洗,分別過0.8 mm和0.125 mm的篩,使根系與土壤分離,同時剔除有機質殘渣以及雜質。之后在清水中用鑷子和網(wǎng)勺小心撿取活根,將獲取的全部根系裝入自封袋中依次編號標記,并放入冰箱冷凍。然后,使用掃描儀(Epson Perfection V750 Pro)對根系進行掃描,利用WinRHIZO根系圖像分析系統(tǒng)(Regent Instruments Inc., Quebec, Canada)按不同吸收根分級標準(直徑≤2 mm和直徑≤0.2 mm)測定細根的各形態(tài)指標。由于直徑≤0.2 mm的細根挑選操作難度和稱重誤差均較大,所以有關生物量的各項指標(如比根長、比表面積、組織密度等)未在本研究中涉及。最終,分別按照不同分級標準,選取根系平均直徑(RD)、根系表面積密度(RAD)、根長密度(RLD)和根系體積密度(RVD)4個根系形態(tài)指標進行研究。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

根系形態(tài)指標計算方法:根系平均直徑(RD,mm),根系投影面積比對應根長;根系表面積密度(RAD,cm2/cm3),單位土體積內的根系表面積;根長密度(RLD,cm/cm3),單位土體積內的根系長度;根系體積密度(RVD,cm3/cm3),單位土體積內的根系體積。各細根形態(tài)指標的垂直分布是將同一土層內寬、窄行各取樣位置處的數(shù)據(jù)進行平均所得;各細根形態(tài)指標的水平分布則是將同一距樹距離處不同土層的數(shù)據(jù)進行平均所得。細根各形態(tài)指標的差異率由直徑≤2 mm與直徑≤0.2 mm測定結果的差值除以直徑≤0.2 mm測定結果計算所得。通過計算垂直方向上不同深度和水平方向上不同距離處的細根各指標所占比例,從而對比兩種劃分標準下細根一維分布格局間的差異。由于不同位置處的RD不具有累計關系,故未對兩種劃分標準下細根RD的一維分布格局進行對比。此外,分別對每個取樣位置上的5株樣樹的形態(tài)指標進行平均得到細根形態(tài)指標的二維分布,并按相同方法計算差異率的二維分布。最終,采用混合效應模型對各形態(tài)指標的差異率在不同土層間或者距樹距離間的差異性進行分析(P≤0. 05),分析過程中考慮了不同土層和距樹距離間自相關。以上數(shù)據(jù)均采用Excel 2021和R v.4.1.2軟件進行整理和統(tǒng)計分析,文中各圖表由Origin 8.0軟件進行繪制。

2 結果

2.1 細根一維分布差異

2.1.1垂直分布差異

圖1顯示了在林木的平均生長空間內,不同分級標準劃分的細根各形態(tài)指標的垂直分布特征。不同分級標準下,RLD、RAD、RVD的垂直變化趨勢大致相同。直徑≤2 mm的RLD、RAD、RVD在表土層(0-10 cm)分布最多,且隨土層加深而呈現(xiàn)下降趨勢,但于70-110 cm深度處,各指標再次呈現(xiàn)一定程度的增加趨勢,但仍低于土壤表層。之后,RLD、RAD、RVD繼續(xù)隨土壤深度增加而緩慢下降,于200 cm以下的深土層中保持較低的水平?？傮w而言,寬、窄行內直徑≤2 mm的細根的主要分布區(qū)為 0-30 cm和70-170 cm土層。相比之下,直徑≤0.2 mm的RLD、RAD、RVD隨土壤深度的變化特征表現(xiàn)出與直徑≤2 mm細根相似的趨勢,但各指標數(shù)值都明顯低于直徑≤2 mm細根。

圖1 不同細根判定標準下RLD、RAD、RVD和RD垂直分布變化Fig.1 Vertical variation in RLD, RAD, RVD and RD under different criteria of fine roots

與RLD、RAD、RVD相比,RD在不同劃分標準下垂直變化趨勢略顯不同(圖1)。其中,以0.2 mm為劃分閾值的RD隨土壤深度未表現(xiàn)出明顯變化,始終保持在0.11 mm左右,上漲或下降趨勢都十分微弱。而以2 mm為劃分閾值的RD則表現(xiàn)出明顯的垂直變化:RD在0-40 cm土層中穩(wěn)定在0.19 mm左右,在40-70 cm土層中明顯增大至0.29 mm,在70-110 cm土層內經(jīng)歷明顯降低之后逐漸趨于不規(guī)律波動變化,RD總體呈現(xiàn)深土層高于土壤表層的規(guī)律。

通過計算不同劃分閾值下細根各形態(tài)指標的差異率,發(fā)現(xiàn):在≤100 cm的土層中, RLD、RAD、RVD和RD的差異率均在40-70 cm這一范圍內相對較高,但僅RVD和RD的差異率升高達到顯著水平(P<0.05)(圖1)。而當土層深度>100 cm時,RLD、RVD和RD的差異率呈現(xiàn)出隨土層深度的增加而顯著增加的趨勢(P<0.05),差異率最大值出現(xiàn)在230-250 cm土層內。RAD的差異率雖然表現(xiàn)出與其它指標相似的變化趨勢,但在不同土層間差異不顯著(P>0.05)。此外,各指標差異率在數(shù)值大小上也具有明顯的差異,各指標差異率由低到高排序為RLD

2.1.2水平分布差異

圖2顯示了寬、窄行內毛白楊直徑≤2 mm和直徑≤0.2 mm的細根各形態(tài)指標的水平分布特征?？傮w而言,RLD、RAD、RVD的水平變化趨勢大致相同,且不同劃分標準下細根的上述3個指標水平分布特征相似。無論何種劃分標準下,RLD、RAD、RVD均在窄行距樹50 cm、寬行距樹100 cm以及寬行距樹300 cm處占優(yōu)。上述3個指標在窄行距樹50 cm較寬行相同距離處分布更為集中,且在寬行距樹距離>150 cm后隨距離的增加呈上升趨勢。最終,在寬行內距樹300 cm處,RLD、RAD、RVD大幅提升至最大值。

圖2 不同細根判定標準下RLD、RAD、RVD和RD水平分布變化Fig.2 Lateral variation in RLD, RAD, RVD, and RD under different criteria of fine roots

不同劃分標準下的RD的水平變化趨勢略顯不同(圖2)。與RD的垂直變化相似,直徑≤0.2 mm的RD在水平方向上無明顯變化,始終保持在0.11-0.12 mm。而直徑≤2 mm的RD則在距樹較近的位置相對更高,在寬行中隨著距樹距離的增加而出現(xiàn)微弱的下降趨勢。

水平方向上,RLD、RAD、RVD和RD的差異率雖呈現(xiàn)不同的變化趨勢(圖2),但距樹不同距離間差異均不顯著(P>0.05),即不同細根劃分方法在細根形態(tài)的水平分布上未造成明顯的影響。從數(shù)值上來看,水平方向上各形態(tài)指標的差異率由低到高排序與垂直方向相同,即RLD(0.30)

2.1.3分布格局差異

如圖3所示,在垂直方向和水平方向上,不同分級標準下的RLD、RAD和RVD各位置占比(各位置/總量)均呈現(xiàn)極顯著的線性相關關系(P<0.01)。就同一指標而言,各水平位置占比的擬合直線的斜率較垂直方向更高,且更接近于1。其中,3個指標各水平位置占比和各深度占比的擬合直線平均斜率分別為0.91和0.82。就不同指標而言, 3個指標各深度占比的擬合直線斜率排序為RLD>RAD>RVD,而各水平位置占比的擬合直線斜率排序為RLD>RVD>RAD。這說明無論在垂直還是水平方向上,RLD各位置占比擬合直線均與1∶1線的偏離程度最小。此外,隨著RAD和RVD各位置占比的逐漸增大,其擬合直線與1∶1線的偏離程度也逐漸增大(圖3)。

圖3 各位置RLD、RAD和RVD占比在不同細根判定標準間的比較Fig.3 Comparison of RLD, RAD, and RVD proportions between different criteria of fine roots

2.2 細根二維分布差異

直徑≤2 mm的細根與直徑≤0.2 mm細根各形態(tài)指標在林木平均生長空間內的二維分布狀況如圖4所示?？傮w而言,不同劃分標準下RLD、RAD和RVD的二維分布大致相同。除表層土壤(0-10 cm)較其它土層具有更為集中的細根分布外,RLD、RAD和RVD還多聚集于寬行距樹350 cm范圍內的80-140 cm土層中。此外,在>200 cm的深層土壤中,RLD、RAD和RVD在寬行距樹100 cm處的分布高于其它水平位置,且這一現(xiàn)象在<2 mm的細根上更為明顯(圖4)。

RD分布則由于吸收根劃分標準的不同而呈現(xiàn)出與其他指標截然不同的趨勢(圖4)。直徑≤2 mm的RD分布在寬窄行間無明顯的規(guī)律性變化,但在40-70 cm土層中相對較高。70 cm以下土層中,RD呈現(xiàn)出土層越深其根系平均直徑增加的趨勢,尤其在230-240 cm、徑向-50-100 cm范圍內明顯較高。而<0.02 mm的RD在二維空間內總體呈均勻分布。在≤110 cm土層范圍內,直徑≤0.2 mm的RD在窄行內高于寬行,但在≥110 cm土層范圍內,RD在寬窄行內變化不規(guī)律,但其平均值為0.26 mm,高于110 cm以上土層(0.22 mm)。

如圖5所示,4個指標的差異率在二維空間上總體表現(xiàn)出深層高于淺層的特征。其中,RLD與RAD差異率的變化趨勢相似:在<200 cm土層中,二者差異率都處于均勻且較低的水平,其平均值分別為0.38和1.76,但在深土層(200-260 cm)差異率大幅增加,該土層內平均值分別達到0.90和6.67。相比之下,RVD差異率表現(xiàn)出更明顯的空間異質性,其二維空間內的平均值高達10.72,且淺層土壤中不同距樹距離間的差異也明顯高于RLD和RAD。而RD的差異率盡管數(shù)值較低(二維空間內平均值為1.09),但其不同土壤位置間的差別較為明顯,僅在0-30 cm的表土層內保持均勻且較低水平(0.69)。

3 討論

3.1 分級標準對細根空間分布的影響

植物對土壤資源的吸收與利用直接受細根空間分布的影響,細根的形態(tài)特征也會直接或間接的影響根系對水養(yǎng)資源的吸收效率以及根系的環(huán)境生態(tài)戰(zhàn)略[21]。本研究中,兩種分級標準下,細根RLD、RAD和RVD的垂直分布、水平分布以及二維分布格局總體表現(xiàn)出相似的規(guī)律,即具有一致的變化趨勢。這意味著采用不同的細根分級標準未對上述3個指標的空間分布格局產生明顯的影響。寬、窄行內不同分級標準下毛白楊細根RLD、RAD、RVD的空間分布并未出現(xiàn)較大差異的原因可能是:雖然以直徑≤2 mm作為吸收根的判定標準導致一部分的運輸根被“誤判”為吸收根,但吸收根和運輸根在空間分布上的一致性可能導致這種“誤判”未被凸顯,所以并未對RLD、RAD、RVD的總體變化趨勢產生顯著影響。一方面,從根系的生長發(fā)育過程來看,吸收根往往是指根序為1-3級的根系[3,20,22],處于根系分支系統(tǒng)的末端,并與根序更高的運輸根緊密相連,故吸收根在某一區(qū)域內的集中分布也需借助于運輸根在該區(qū)域的構建。因此,以直徑≤2 mm作為吸收根的判定標準會將與吸收根連接的部分運輸根被“誤判”為吸收根,而這部分運輸根也保持了與吸收根相似的分布趨勢。另一方面,物種的功能性狀會在自然篩選下形成一種性狀組合,即權衡關系,也稱“生態(tài)策略”[23]。這種形狀間的組合關系可能在林木不同功能的根系上也適用,即吸收根分布廣泛的區(qū)域可能也相應的伴隨著較為集中的運輸根,從而實現(xiàn)更加高效的水養(yǎng)資源吸收和運輸,促進林木在環(huán)境中占據(jù)最適宜的生態(tài)位。

從細根各形態(tài)指標的一維和二維分布來看,不同分級標準間的差異率在垂直方向上的變異明顯高于水平方向(圖1-圖3,圖5)。首先,從各指標的空間部分特征上來看,垂直分布的變異性明顯的大于水平分布(圖1-圖2),且該現(xiàn)象也已在其它深根性樹種及環(huán)境條件下被證實[24-26]。這可能主要是由于土壤水養(yǎng)資源和土壤物理性質在垂直方向上表現(xiàn)出強于水平方向的空異質性密切有關[27-28]。其次,深層土壤與淺層土壤中根系功能上的特異性和差異性也可能導致了這一結果[29]。在淺土層中,林木細根面臨激烈的競爭,需要搶占土壤中有限的水養(yǎng)資源,所以大量的吸收根密集分布在淺層土壤中以充分發(fā)揮吸收功能[20]。但在深層土壤中,細根尖端吸收的水分和養(yǎng)分需要經(jīng)歷較長的傳輸過程從而運輸?shù)降厣喜糠?因此,運輸根在深層土壤占據(jù)的比例可能較表土層中要高,從而兼顧資源吸收和高效運輸[30]。因此,相比于表層土壤,2 mm的分級閾值可能會導致深土層內更多的運輸根被“誤判”為吸收根,進而造成深土層相對更高的差異率。鑒于此,若采用易于操作的直徑閾值進行細根劃分,針對淺層土壤中的細根分布預測會比深層土壤中的結果更為準確。

3.2 分級標準對細根形態(tài)指標的影響

RLD、RAD 和 RVD 作為細根重要的形態(tài)指標,其可塑性特征能直接反映細根的資源吸收利用策略。盡管在不同分級標準下,上述各指標均有著類似的空間變化趨勢,但這三種形態(tài)指標仍反映出不同的“誤判”程度。首先,不同形態(tài)指標差異率在數(shù)值大小上具有明顯的差異。其中,RLD在二維空間內均具有數(shù)值上最低的差異率(<0.5),RAD的平均差異率為RLD的5.8倍,而RVD的差異率高達RLD的21.5倍。這一現(xiàn)象主要是由于不同的形態(tài)指標的測定維度不同,RLD反映的是一維的根系長度,RAD反映二維的根系表面積,而RVD則反映的是三維的根系體積。也就是說,測定維度的增加會在一定程度上導致不同分級標準下的偏差越來越大。其次,通過對比不同土層內細根占細根總量的比例發(fā)現(xiàn),細根分布比例越高,以2 mm為閾值劃分吸收根所得的RLD、RAD和RVD占比偏差越大,且RAD和RVD的偏差高于RLD(圖3)。這說明在細根分布比例較高的垂直或水平位置處,簡單地依據(jù)根系直徑≤2 mm劃分吸收根將低估吸收根的比例,從而弱化吸收根在土壤剖面或水平距樹距離上的變化趨勢。

隨著土層深度的增加,不同吸收根判定標準下的RD呈現(xiàn)出不同的分布趨勢(圖1-圖2、圖4)。在以0.2 mm為閾值劃分毛白楊吸收根的情況下,RD基本保持恒定,僅存在細微的起伏。這一現(xiàn)象說明楊樹的吸收根直徑較為均一,始終維持在0.12 mm左右,且不會隨土層深度和水平距離發(fā)生顯著變化[31]。而在以2 mm為閾值的情況下,RD在各土層的分布規(guī)律具有明顯的起伏變化,且深土層RD明顯高于淺土層(圖1、圖4)。這可能是由于部分運輸根被“誤判”為吸收根后,其較大的直徑變異和在不同土層分布比例的差異導致了各土層RD不同程度的增加[32],進而呈現(xiàn)出各土層間RD的波動趨勢。而深土層中更高的運輸根比例可能是深土層RD高于淺土層RD的主要原因。鑒于兩種分級標準下RD的垂直變化趨勢完全不同,且其差異率也無明顯規(guī)律,故在后續(xù)開展針對楊樹吸收根的空間分布的相關研究時,若需采用直徑分級法,可不考慮RD這一指標。

3.3 細根分級標準的適用建議

基于以上研究結果,“采用2 mm為閾值劃分吸收根對于實際的細根形態(tài)和空間分布情況是否會產生顯著的影響”這一問題的答案隨著測定指標以及空間位置的變化而不同。首先,采用2 mm為閾值劃分吸收根確實存在將運輸根誤判為吸收根的情況,但其空間分布特征仍能在一定程度上反映其吸收根的真實空間分布格局?？紤]到深層各指標存在較高的偏差,本文建議當研究對象為淺根系樹種或立地條件為土壤厚度較淺的山地時,采取傳統(tǒng)的直徑分級法進行細根判定并開展細根空間分布研究是可行的。但若研究的重點為深度較大的土壤剖面上的根系空間分布特征或深淺層根系分布的差異性,采用直徑分級法則可能造成較大偏差。其次,鑒于RLD和RAD的空間分布格局穩(wěn)定且差異率相對較低,故在以直徑≤2 mm為細根判定標準來研究細根的空間分布特征時,選取RLD和RAD更能準確反映吸收根的真實空間分布格局,具有更高的參考價值。盡管兩種劃分標準下RVD的變化趨勢大致相同,符合真實吸收根變化的情況,但RVD的差異率顯著高于RLD和RAD,故在使用直徑分級法對細根的空間分布特征進行估計時,不建議使用RVD。第三,基于本文研究結果,若采用2 mm作為細根判定標準探討整個土壤剖面上的分布格局時,不同土層間的差異可能會被弱化,土壤剖面中細根占比較高的土層中的細根分布會被低估。相比之下,RLD的這種低估程度相對較小,故建議在關注各土層細根占比時使用RLD來進行描述。

盡管吸收根的空間分布特征未受不同直徑劃分標準的顯著影響,但不得不承認的是簡單地采用直徑閾值對根系進行分類會導致根系形態(tài)與功能間缺乏緊密聯(lián)系[7]。在長期進化過程中,根系為適應環(huán)境而形成復雜的分枝結構,發(fā)育順序和分枝系統(tǒng)的附生位置決定著根系具有不同的解剖結構和生理功能[33]。因此,以根序為主要劃分方法的細根生理生態(tài)學研究正在成為該領域研究的焦點[34-35]。只有形態(tài)特征和生理特征的有機結合才能更準確、更真實地反映不同條件下根的變化[36]。筆者未來也將進一步開展基于根序法和根系解剖結構的楊樹吸收根形態(tài)分布的可塑性研究,以期更好地了解樹木根系的生理和生態(tài)功能。此外,本文僅針對毛白楊一個物種進行了研究,但不同根系分級閾值對根系空間分布的影響程度和方向也可能因樹種而異,本研究結果的普適性仍有待后續(xù)針對其他樹種開展類似研究進一步驗證。

4 結論

本研究以7年生毛白楊人工林為例,探究人工林吸收根判定標準對其空間分布特征的影響,得出以下結論:采用2 mm為閾值劃分吸收根確實會導致運輸根被誤判為吸收根,但該分級標準下的空間分布特征仍能反映吸收根的真實空間分布格局,在相對較淺的土層中開展根系分布研究時,選取RLD和RAD能夠更加準確反映吸收根的真實空間分布格局,具有更高的參考價值。綜上,傳統(tǒng)的直徑分級法會導致根系形態(tài)與功能間缺乏緊密聯(lián)系,而根系具有不同的解剖結構和生理功能,因此,在根系研究中通過以根序為主要劃分方法來切實實現(xiàn)形態(tài)特征和生理特征的有機結合,從而更好地了解樹木根系的生理和生態(tài)功能。