SGM 模型牦牛子模型生長發(fā)育模塊校驗(yàn)及應(yīng)用

劉海波，BEHRENDT Karl，吳建平，杜文華，KEMP David，BADGERY Warwick，宮旭胤，劉立山，金 茜

（1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)與信息研究所, 甘肅 蘭州 730070；2.Harper Adams University, Shropshire Newport TF10 8NB；3.Gulbali Institute, Charles Sturt University, NSW Orange 28000；4.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 甘肅 蘭州 730070；5.西北師范大學(xué)新農(nóng)村發(fā)展研究院,甘肅 蘭州 730070；6.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 甘肅 蘭州 730070；7.NSW Department of Primary Industries Orange Agricultural Research Institute, NSW Orange 2800；8.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所, 甘肅 蘭州 730070）

青藏高原承載著目前世界面積最大、平均海拔最高的放牧生產(chǎn)體系，其總面積的70%被用于放牧利用[1]。青藏高原生態(tài)環(huán)境脆弱且對氣候變化敏感[2]，是亞洲主要河流的給水水源，擁有巨大的碳匯，顯著影響并調(diào)節(jié)亞洲季風(fēng)系統(tǒng)的強(qiáng)度，是世界氣候的調(diào)節(jié)器[3]。近年來由于氣候變暖、超載過牧等因素，青藏高原草地大面積出現(xiàn)不同程度的退化[4]，而超載過牧也被認(rèn)為是引起草地退化的主要原因[3]。家畜生產(chǎn)管理是解決可持續(xù)供養(yǎng)世界人口問題的重要途徑[5]，其對于青藏高原這種傳統(tǒng)粗放型的放牧生產(chǎn)體系尤為重要[6]。而牦牛作為青藏高原放牧生產(chǎn)體系重要的藏系家畜，可持續(xù)牦牛放牧生產(chǎn)體系的構(gòu)建是青藏高原可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵[7]。

可持續(xù)放牧生產(chǎn)體系的構(gòu)建，單純依靠實(shí)地試驗(yàn)研究是不夠的，還需要利用模型這一研究復(fù)雜系統(tǒng)最為有效的工具[7-8]。農(nóng)業(yè)系統(tǒng)模型在半個多世紀(jì)的發(fā)展中取得了很大成就，目前較為成熟的農(nóng)業(yè)系統(tǒng)模型主要是作物系統(tǒng)模型，而放牧系統(tǒng)模型仍處于發(fā)展階段[9]。放牧家畜生長發(fā)育模擬中有關(guān)放牧干物質(zhì)采食量(以下簡稱為采食量)和體重變化的模擬，一直是放牧系統(tǒng)模型研發(fā)的難點(diǎn)和熱點(diǎn)[10]。目前世界主流的農(nóng)業(yè)系統(tǒng)模型均由西方國家研發(fā)，我國在該領(lǐng)域尚處于起步階段，主要涉及作物栽培模型及決策優(yōu)化系統(tǒng)[7]，在放牧系統(tǒng)模型的研發(fā)方面尤為薄弱[11]，且工作主要集中在簡易決策優(yōu)化模型的建立、國外成熟放牧系統(tǒng)模型引入及參數(shù)化[7]。2017 年建立的Sustainable Grassland Model (SGM)模型成為我國首個針對青藏高原高寒草甸藏羊生產(chǎn)體系的生物經(jīng)濟(jì)學(xué)研究模型，是我國在放牧系統(tǒng)模型方面的首次嘗試[7]。由于其研發(fā)周期較其他主流放牧系統(tǒng)模型短，SGM 模型首版源代碼僅針對藏羊生產(chǎn)體系進(jìn)行了校驗(yàn)，而牦牛子模型的研發(fā)對放牧牦牛采食量和增重的模擬效果較差，仍需進(jìn)行二次開發(fā)。本研究基于前期研究成果[7]，面向放牧系統(tǒng)模型的研發(fā)熱點(diǎn)，重點(diǎn)介紹SGM 模型二次開發(fā)中牦牛子模型生長發(fā)育模塊下放牧采食量和增重模擬的校驗(yàn)，并以甘肅省瑪曲縣高寒草甸典型牦牛牧戶為研究對象，模擬傳統(tǒng)粗放型生產(chǎn)管理下不同放牧壓力對高寒草甸牦牛放牧生產(chǎn)體系的影響，以期為后續(xù)放牧系統(tǒng)模型有關(guān)放牧采食量和增重模擬的研發(fā)提供新思路和研究基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 SGM 模型概述

SGM 模型的研發(fā)目的是為了模擬放牧生產(chǎn)體系在不同氣候條件下對不同生產(chǎn)管理措施的長期動態(tài)響應(yīng)，模型模擬結(jié)果可被用于決策制定和科研試驗(yàn)設(shè)計(圖1)[7]。SGM 模型研發(fā)初期以青藏高原高寒草甸藏羊生產(chǎn)體系為研究對象[7]，源代碼在MATLAB平臺構(gòu)架，后被繼續(xù)開發(fā)，形成了StageTHREESustainable Grasslands Model[12]，并在蒙古高原放牧生產(chǎn)體系得到應(yīng)用[13]。SGM 模型模擬尺度是牧戶或牧場，包含土壤侵蝕和養(yǎng)分變化、草地植物群落結(jié)構(gòu)及地上生物量、家畜生長發(fā)育和經(jīng)濟(jì)效益分析等5 個模塊[7]，其中草地植物群落結(jié)構(gòu)、土壤侵蝕和養(yǎng)分變化的模擬以年為時間單元，其余模擬均以日為時間單元。SGM 模型的具體構(gòu)架、公式選用、參數(shù)設(shè)計、模型輸入和初步校驗(yàn)詳見參考文獻(xiàn)[7]，本研究主要展示牦牛生長發(fā)育模塊的構(gòu)建、放牧采食量和增重模擬的改進(jìn)方法。

圖1 SGM 模型構(gòu)架示意圖Figure 1 Diagram showing the conceptual framework of the Sustainable Grassland Model

1.2 牦牛生長發(fā)育模塊建立

牦牛生長發(fā)育模塊(圖2)以日為時間單元，畜群結(jié)構(gòu)的模擬是將其分為母牛、公牛(包含小于1歲的犢牛) 和閹牛3 類模擬對象，每類模擬對象又可以分為不同的年齡段，用戶設(shè)定的生產(chǎn)節(jié)律作為模型輸入后，3 類模擬對象的體重、母畜的繁殖率和胚胎重等日模擬數(shù)據(jù)可計入其對應(yīng)的年齡段，每個年齡段家畜數(shù)量是現(xiàn)存數(shù)量、繁殖、購買、死亡等的合計數(shù)值。

圖2 SGM 模型MATLAB 模擬運(yùn)行示意圖Figure 2 A diagrammatic outline of SGM model simulation execution in MATLAB

SGM 模型草畜交互界面的核心是改進(jìn)的不完全小區(qū)(Partial paddock)模擬方法，該方法將每個模擬地塊草地植物群落結(jié)構(gòu)在模型中劃分為喜食和非喜食兩個小區(qū)(即功能組)，且改進(jìn)后，小區(qū)基蓋度可隨著氣候和管理進(jìn)行改變，該模擬方法結(jié)合經(jīng)驗(yàn)型草地牧草生長模型可簡單高效模擬地上生物量變化，也可實(shí)現(xiàn)草地植物群落功能組結(jié)構(gòu)變化的動態(tài)模擬，體現(xiàn)了“狀態(tài)與過渡模型”的核心觀點(diǎn)，已在退化栽培草地的改良試驗(yàn)中被證實(shí)其可行性[7]。為了模擬家畜放牧的選擇性采食、放牧采食量及代謝能攝入，基于“瘤胃容積/代謝化學(xué)反饋”理論，本研究選用并改進(jìn)Freer 等[14]在GRAZPLAN 動物模型中的模擬方法。其中家畜放牧采食后的干物質(zhì)消化率(dry matter digestibility，DMD)數(shù)值，參考GRAZPLAN原版，仍將地上生物量劃分為6 個干物質(zhì)消化率組，DMD 數(shù)值由0.8 向0.3 依次遞減。但SGM 模型在兩個小區(qū)分別設(shè)立6 個消化率組，放牧家畜在兩小區(qū)間按照DMD 由高到低的順序自由采食(兩個小區(qū)的采食概率相同)，直至其最大采食量(potential intake，PI)得到滿足。為更準(zhǔn)確地模擬家畜放牧采食后的DMD 值進(jìn)而模擬家畜代謝能攝入并聯(lián)動放牧采食量的模擬，本研究引入了用戶設(shè)定的DMD值，用經(jīng)驗(yàn)型公式模擬每個小區(qū)6 個消化率組分的地上生物量比例(圖3)，具體如下：

圖3 6 個消化率組分間的地上生物量比例與用戶設(shè)定的干物質(zhì)消化率數(shù)值間的關(guān)系Figure 3 The proportion of grassland aboveground biomass allocated to each of the six dry matter digestibility pools in relation to the nominated mean dry matter digestibility of the grassland functional groups

牦牛營養(yǎng)與生長模擬(圖2)中采用的數(shù)學(xué)公式多來自于Freer 等[14]提出的GRAZPLAN 動物模型(以下簡稱為原版)，后被開發(fā)為澳大利亞反芻動物營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)(以下簡稱為CSIRO 標(biāo)準(zhǔn)[15])。主要模擬變量及其在MATLAB 中的數(shù)據(jù)流詳如圖4 所示。SGM模型通過代謝能攝入和支出(即主要模擬變量)，結(jié)合蛋白平衡，模擬家畜體重變化。

圖4 牦牛營養(yǎng)與生長模擬的MATLAB 函數(shù)編程流程圖Figure 4 A flow chart demonstrating the execution sequence in yak nutrition and growth simulation in MATLAB function

1.3 牦牛生長發(fā)育模塊的改進(jìn)

牦牛生長發(fā)育模塊的改進(jìn)主要體現(xiàn)在兩方面，第一是牦牛淘汰模塊的改進(jìn)，首版模型的方法是畜群總數(shù)乘以淘汰率再平均分配到各年齡段，這樣的方法不能體現(xiàn)生產(chǎn)實(shí)際，且模型運(yùn)行中易因畜群數(shù)量過高或過低產(chǎn)生錯誤。為此，本研究引入不同年齡段家畜賣出比例及目標(biāo)畜群數(shù)量兩個新參數(shù)，模型可根據(jù)用戶設(shè)定的這兩大參數(shù)，自動“淘汰”多余家畜；第二是牦牛營養(yǎng)與生長模擬的改進(jìn)，這也是模塊研發(fā)和校驗(yàn)的重點(diǎn)，受篇幅限制，這里僅給出修訂公式，修訂公式變量與參數(shù)命名均與Freer 等[14]的模型手冊相同，未列出的公式可參考原版[14]。

采食量模擬需要計算PI和相對采食量(relative intake，RI)，但原版PI公式設(shè)計存在漏洞，由于PI計算需要預(yù)先求得溫度因子(temperature factor，TF)，即需要計算出家畜每日下臨界溫度(lower critical temperature，Tlc)，但原版中有關(guān)Tlc的計算需要已知代謝能攝入量(metabolizable energy intake，MEI)，但MEI的計算又需要已知Tlc(詳見Freer 等[14]公式97Tlc,h，及公式98 MEItotal)。為此，本研究加入一個臨時估測PI 進(jìn)行改進(jìn)(provisional estimation for potential intake，PIp)。

式中：CI1和CI2是參數(shù)，PIp是臨時估測最大采食量，SRW是家畜標(biāo)準(zhǔn)參考體重，Z是相對體重比，CF是體況指數(shù)，YF是瘤胃發(fā)育指數(shù)，LF是泌乳指數(shù)。PIp可被用于計算MEI繼而計算Tlc從而得到TF并最終求得PI。

幼畜日糧中的攝乳比例(Proportion of the diet as milk，?milk)的模擬改進(jìn)如下(詳見Freer 等[14]公式4)。

?milk=min(0.99,meanMP2/MEI)。 (3)

式中：MEI是代謝能攝入量，meanMP2是母牛不同年齡段實(shí)際泌乳量的加權(quán)平均值。

式中：MP2i是母牛不同年齡段的實(shí)際泌乳量(詳見Freer 等[14]公式71)，F(xiàn)Ni是母牛不同年齡段數(shù)量。

基于前人研究[16]，牦牛體表面積(m2)計算公式修訂如下(其余詳見Freer 等[14]公式86)。

式中：SA是家畜體表面積，W是家畜體重。

原版[14]中家畜體重變化的能量需求計算存在錯誤，現(xiàn)改進(jìn)如下(原版公式詳見Freer 等[14]公式117)，

式中：CG18是參數(shù)，Wt是當(dāng)前模擬日體重，Wy是當(dāng)前模擬昨日體重，NEg是增重凈能，EVG是空腹體重變化所需能量。

1.4 牦牛生長發(fā)育模塊校準(zhǔn)檢驗(yàn)方法

模型的校準(zhǔn)需要比較模型模擬結(jié)果與實(shí)際情況的差距，并進(jìn)行參數(shù)調(diào)整，直至差距在合理范圍之內(nèi)。由于原版[14]是一個半機(jī)理半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ停瑥?fù)雜度不高，且SGM 模型的五大模塊相對獨(dú)立，因此本研究中模型參數(shù)的校準(zhǔn)采用局部敏感度分析法，具有易操作、快速、建模難度低等優(yōu)點(diǎn)，通過計算敏感度系數(shù)(sensitivity coefficient，SC)[17]，篩選出敏感度系數(shù)值高的模型參數(shù)作為敏感參數(shù)，進(jìn)行下一步校準(zhǔn)。

式中： Δparameter是模型參數(shù)的變化量，parameter是原始參數(shù)， Δoutput是模型結(jié)果隨參數(shù)改變后的變化量，output是原始參數(shù)下的模擬數(shù)值。牦牛生長發(fā)育模塊中其他參數(shù)的校準(zhǔn)，包括牦牛標(biāo)準(zhǔn)參考體重(SRW)、標(biāo)準(zhǔn)初生重(standard birth weight，SBW)、牦牛標(biāo)準(zhǔn)體重(normal weight，NW)、牦牛維持代謝能需要求(metabolizable energy used for maintenance，MEm)和牦牛產(chǎn)奶量模擬等詳見前期研究[7]。本研究主要進(jìn)行放牧采食量和增重的校驗(yàn)?；谇捌谘芯縖7]，CR4、CG8和CG93 個參數(shù)被選入進(jìn)行敏感度分析(表1)。

表1 敏感參數(shù)及敏感度分析及結(jié)果Table 1 Candidates for parameter sensitivity analysis and results of the statistic sensitivity coefficient

敏感參數(shù)的校準(zhǔn)方法采用最小二乘法[17]，殘差平方和的計算如下：

式中：yi是用于模型校準(zhǔn)的數(shù)據(jù)，xi是模型模擬數(shù)據(jù)，n是數(shù)據(jù)量，RSS是殘差平方和。在MATLAB平臺將模塊拆解并建立參數(shù)校準(zhǔn)模型，設(shè)定敏感參數(shù)上下限、通過優(yōu)化求解，求出RSS最小值對應(yīng)的敏感參數(shù)值，進(jìn)入模型試運(yùn)行、調(diào)整及檢驗(yàn)環(huán)節(jié)。

放牧家畜體重變化模擬不準(zhǔn)確是目前家畜生長發(fā)育模型的主要缺點(diǎn)之一[18]。因此獲得初步校準(zhǔn)結(jié)果后，需要利用新參數(shù)對模型進(jìn)行試運(yùn)行并不斷檢查微調(diào)，無誤后利用牦牛平均日增重(average daily gain，ADG)模擬數(shù)據(jù)和檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的均方根誤差，檢驗(yàn)校準(zhǔn)效果[19]，具體如下：

式中：RMSE是均方根誤差，Oi是檢驗(yàn)數(shù)據(jù)，Pi是模擬數(shù)據(jù)，是檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的均值，n是檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的數(shù)量，t(n-2)95%是95%置信區(qū)間下，自由度為n-2 的兩尾t分布的分位數(shù)，Se(i)是標(biāo)準(zhǔn)誤。RMSE數(shù)值小于RMSE95%數(shù)值，說明模擬數(shù)據(jù)在檢驗(yàn)數(shù)據(jù)95%置信區(qū)間之內(nèi)即模擬結(jié)果合理。

1.5 模型數(shù)據(jù)庫構(gòu)建

1.5.1 模型基礎(chǔ)數(shù)據(jù)庫

于2010—2015 年在甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣歐拉鄉(xiāng)選取具有代表性的5 戶牧戶作為高寒草甸試驗(yàn)戶，收集模型基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。試驗(yàn)地位于青藏高原東北部(101°53′17″ E，33°52′02″ N)。平均海拔3 650 m，年均溫1.1 ℃，極端低溫-29.6 ℃，無絕對無霜期，年日照時長2 583.9 h，輻射33.0 kJ·cm-2，平均降水量615.5 mm，蒸發(fā)量1 353.4 mm，屬于高寒陰濕高原大陸性季風(fēng)氣候。植被類型為高寒草甸，優(yōu)勢牧草主要有莎草科線葉嵩草(Kobresia capillifolia)、矮 生 嵩 草(K.humilis)、 矮 藨 草(Scirpus pumilus)以及禾本科的異針茅(Stipa aliena)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、匍匐翦股穎(Agrostis stolonifera)、羊茅(Festuca ovina)、波伐早熟禾(Poa poophagorum)等。牧草一般于5 月上旬返青，9 月中旬枯黃，綠草期約120 d，枯草期長達(dá)240 d。家畜轉(zhuǎn)場時間為5 月底由冬季放牧場場轉(zhuǎn)入夏季放牧場，10 月底再轉(zhuǎn)入冬季放牧場。

SGM 模型中的氣候數(shù)據(jù)以瑪曲縣日氣象數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，包括每日最高氣溫、最低氣溫、平均氣溫、平均風(fēng)速、日均降水量和相對濕度等[3]。利用圍籠并配合樣方法、針刺法，按月監(jiān)測草地牧草生長、植被組成和蓋度等數(shù)據(jù)[3]。按月采樣監(jiān)測土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)，每年測定一次土壤理化性質(zhì)和常規(guī)養(yǎng)分?jǐn)?shù)據(jù)[7]。每月利用手拔法采集天然草地混合草樣，對草樣區(qū)分功能組后，利用尼龍袋法測定消化率數(shù)據(jù)[7]，數(shù)據(jù)加權(quán)平均后即為用戶設(shè)定的干物質(zhì)消化率數(shù)值(即DMDnom)。每月進(jìn)行入戶訪談，收集牧戶生產(chǎn)節(jié)律數(shù)據(jù)和經(jīng)濟(jì)數(shù)據(jù)[7]。

1.5.2 模型校驗(yàn)數(shù)據(jù)庫

通過文獻(xiàn)調(diào)研，以甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)“高原草地畜牧業(yè)專題數(shù)據(jù)庫”牦牛畜種數(shù)據(jù)庫為基礎(chǔ)，構(gòu)建模型研發(fā)的校驗(yàn)數(shù)據(jù)庫(表2、表3)。校驗(yàn)數(shù)據(jù)庫構(gòu)建的原則：1)研究數(shù)據(jù)涵蓋牦牛全年齡組，體重數(shù)據(jù)以20 世紀(jì)80 到90 年代數(shù)據(jù)為準(zhǔn)；2)能量評價指標(biāo)以代謝能為主；3)放牧試驗(yàn)為主，舍飼試驗(yàn)為輔，研究數(shù)據(jù)涵蓋采食量、日糧能量濃度及體重變化。經(jīng)過篩選，Ding 等[20]的研究數(shù)據(jù)被用于牦牛放牧采食量模擬的校準(zhǔn)數(shù)據(jù)。由于目前沒有放牧牦牛增重的適宜校準(zhǔn)數(shù)據(jù)，Dong 等[21]的舍飼牦牛增重試驗(yàn)數(shù)據(jù)被用于牦牛增重的校準(zhǔn)數(shù)據(jù)。參數(shù)校準(zhǔn)后，利用楊俊等[22]的研究數(shù)據(jù)作為檢驗(yàn)數(shù)據(jù)，同時配合模擬數(shù)據(jù)，進(jìn)行統(tǒng)計分析，檢驗(yàn)?zāi)M結(jié)果的合理性。

表2 牦牛生長發(fā)育模塊放牧采食量模擬的參數(shù)校準(zhǔn)數(shù)據(jù)Table 2 Data for parameter calibration for grazing yak dry matter intake simulation for the yak growth and development module

表3 牦牛生長發(fā)育模塊體重變化模擬的參數(shù)校準(zhǔn)數(shù)據(jù)Table 3 Data for parameter calibration for the yak liveweight change simulation for the yak growth and development module

1.6 示范模擬

基于模型數(shù)據(jù)庫，以前期收集的5 戶試驗(yàn)戶各類數(shù)據(jù)為主，結(jié)合專家座談、文獻(xiàn)調(diào)研等方法，在SGM 模型中建立高寒草甸區(qū)典型牦牛牧戶(中度退化草地)的模型輸入數(shù)據(jù)集[7]，主要包含地理信息、地形信息、土壤理化性質(zhì)及土壤含水量、生產(chǎn)節(jié)律、草地、家畜等5 個方面。其中，有關(guān)草地植物群落結(jié)構(gòu)中喜食與不喜食的劃分，依據(jù)前期在5 戶試驗(yàn)戶放牧草地按月樣方監(jiān)測收集到的牧草樣品，在室內(nèi)進(jìn)行功能組劃分，分為禾草、莎草、雜類草(非毒草) 和毒草4 類，為簡化輸入，以毒草類為非喜食，其余3 類為喜食，以5 戶試驗(yàn)戶牧草樣品的風(fēng)干生物量和樣方法測得的蓋度數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，確定典型牦牛牧戶草地植物群落結(jié)構(gòu)及地上生物量模擬的模型輸入[7]。本研究主要模型輸入總結(jié)如表4 所列，全部模型輸入詳見文獻(xiàn)[7]附錄B。本研究不涉及經(jīng)濟(jì)效益分析模塊，模擬示范所用的牦牛生長發(fā)育模塊的校驗(yàn)后參數(shù)詳如表5 所列，模塊其余參數(shù)詳見文獻(xiàn)[7]附錄A。本研究示范模擬中有關(guān)土壤侵蝕和養(yǎng)分變化、草地植物群落結(jié)構(gòu)、地上生物量等模塊的構(gòu)建和校驗(yàn)詳見文獻(xiàn)[7]。模擬的氣象數(shù)據(jù)以瑪曲縣2010 年日氣象數(shù)據(jù)為準(zhǔn)，進(jìn)行20 年重復(fù)的靜態(tài)模擬。

表4 典型牦牛牧戶基礎(chǔ)信息輸入Table 4 General information and inputs for a typical yak farm

表5 牦牛生長發(fā)育模塊校驗(yàn)后參數(shù)數(shù)值及比較(校準(zhǔn)參數(shù)已用于本研究示范模擬)Table 5 Demonstration and comparison of calibrated and validated parameters for the yak growth and development module used in the model demonstration

基于前期研究成果，減畜或降低放牧壓力是實(shí)現(xiàn)高寒草甸可持續(xù)發(fā)展的重中之重，且模擬區(qū)域典型牧戶的適宜全年放牧率是1.30 DSE·hm-2[7]。本研究示范模擬部分，分別模擬在傳統(tǒng)粗放型生產(chǎn)管理及牦牛放牧壓力降低及全年低放牧壓(約0.26 head·hm-2，按 照1 頭 牦 牛 約 為5 個 羊 單 位 粗 略 計算) 對高寒草甸牦牛放牧生產(chǎn)體系草地地上生物量、植物群落功能組結(jié)構(gòu)、家畜放牧采食量和體重變化的長期影響。

2 結(jié)果

2.1 模型校準(zhǔn)及檢驗(yàn)結(jié)果

經(jīng)過校準(zhǔn)、模型試運(yùn)行及檢查微調(diào)系統(tǒng)無誤后，最終確定并用于本研究中示范模擬的牦牛生長發(fā)育模塊CR4、CG8和CG9等參數(shù)最終數(shù)值分別為0.000 78 head·kg-1、27 MJ·kg-1和20.3 MJ·kg-1。其中牦牛CR4參數(shù)數(shù)值與肉牛及瘤牛相同；牦牛CG8參數(shù)數(shù)值約為肉牛參數(shù)數(shù)值的53%，瘤牛參數(shù)數(shù)值的62%；牦牛CG9參數(shù)數(shù)值約為肉牛參數(shù)數(shù)值的148%，瘤牛參數(shù)數(shù)值的182%。結(jié)合前期研究結(jié)果，最終確定了SGM牦牛子模型生長發(fā)育模塊敏感參數(shù)數(shù)值(表5)。

根據(jù)楊俊等[22]研究數(shù)據(jù)計算平均日增重作為模型的檢驗(yàn)數(shù)據(jù)，計算根均方根誤差，進(jìn)行牦牛體重模擬的檢驗(yàn)，結(jié)果表明RMSE= 9.14，RMSE95%=203.15，RMSE小于RMSE95%(表6)，說明平均日增重模擬數(shù)據(jù)在檢驗(yàn)數(shù)據(jù) 95%置信區(qū)間之內(nèi)，模擬結(jié)果符合檢驗(yàn)要求。

表6 牦牛生長發(fā)育模塊檢驗(yàn)數(shù)據(jù)及結(jié)果Table 6 Validation data and results for the yak growth and development module

2.2 示范模擬結(jié)果

在傳統(tǒng)粗放型生產(chǎn)管理下，當(dāng)模型模擬放牧壓逐漸下降時(圖5D)，冬季和夏季放牧場草地地上生物量呈現(xiàn)升高的趨勢，冬季放牧場草地地上生物量整體低于夏季放牧場(圖5A)；隨著放牧壓降低,草地植物群落功能組結(jié)構(gòu)變化表現(xiàn)為冬、夏季放牧場非喜食比例先升高再逐漸穩(wěn)定，喜食比例先降低后穩(wěn)定，且隨著放牧壓力降低，夏季放牧場非喜食比例有下降趨勢，喜食比例有提高趨勢(圖5B)；冬季放牧場水土流失量高于夏季放牧場，且有降低趨勢，夏季放牧場水土流失在第2 年后風(fēng)險較小(圖5C)；牦牛放牧采食量(以3 歲母牦牛為例)的最大值隨著放牧壓降低而下降但最小值相對穩(wěn)定(圖5E)；牦牛體重(以3 歲母牦牛為例)隨著放牧壓力下降呈現(xiàn)增加趨勢(圖5F)。

圖5 放牧壓下降對高寒草甸典型牦牛牧戶放牧生產(chǎn)體系的長期影響Figure 5 Long-term effects of decreased stocking density on the production system of a typical yak farm in the alpine meadow region

典型牦牛牧戶長期低放牧壓的模擬中(圖6D，放牧壓維持在0.25 head·hm-2)，冬季放牧場草地地上生物量仍然整體低于夏季放牧場，但冬、夏季放牧場最低生物量差值較高放牧壓下(圖6A) 降低；長期低放牧壓下，夏季放牧場非喜食比例有下降趨勢，喜食比例有提高趨勢，但冬季放牧場非喜食比例仍然處于增加趨勢而喜食比例處于下降趨勢；長期低放牧壓管理夏季放牧場水土流失量少，風(fēng)險較??；低放牧壓下，牦牛放牧采食量(以3 歲母牦牛為例)在第3 年以后呈現(xiàn)穩(wěn)定趨勢；牦牛體重(以3 歲母牦牛為例)最小值在傳統(tǒng)粗放型經(jīng)營長期低放牧壓下，呈現(xiàn)先增加后平穩(wěn)的變化趨勢。示范模擬中假設(shè)的牦牛適宜的全年放牧壓(0.26 head·hm-2)未能得到驗(yàn)證，存在季節(jié)性差異，表現(xiàn)在0.26 head·hm-2的全年放牧壓促進(jìn)夏季放牧場草地植物群落功能組結(jié)構(gòu)優(yōu)化并提高夏季放牧場地上生物量，也使得冬季放牧場地上生物量有一定程度增加，但冬季放牧場草地植物群落功能組結(jié)構(gòu)未能得到優(yōu)化(圖5B、圖6B)。

圖6 長期低放牧壓對高寒草甸典型牦牛牧戶放牧生產(chǎn)體系的影響Figure 6 Long-term effects of low stocking density on the production system of a typical yak farm in the alpine meadow region

3 討論

采食量測定乃至模擬目前仍然是放牧家畜營養(yǎng)和家畜系統(tǒng)模型領(lǐng)域的瓶頸問題[10]，并且放牧家畜采食量模型數(shù)量較少[23]。本研究表明，參數(shù)校驗(yàn)后，SGM 牦牛子模型模擬牦牛放牧采食量和增重可行。牦牛存在特殊的放牧采食行為，成年牦牛的舌頭平均比肉牛短4 cm，且放牧采食中依賴口唇而非舌頭，類似于綿羊，可在草地高度較低的草地上進(jìn)行放牧采食[24]。原版模型中綿羊的參數(shù)要高于肉牛，可能反映出綿羊的選擇性采食習(xí)性表現(xiàn)較強(qiáng)。因此本研究校準(zhǔn)前假設(shè)參數(shù)CR4校準(zhǔn)數(shù)據(jù)接近原版綿羊的數(shù)值，結(jié)果未能驗(yàn)證假設(shè)的合理性，CR4參數(shù)最小二乘法得出數(shù)值為0.000 12，遠(yuǎn)低于綿羊數(shù)值，且在模型進(jìn)行試運(yùn)行中產(chǎn)生錯誤，可能是由于校準(zhǔn)數(shù)據(jù)量較少及原版模型中CR4參數(shù)生物學(xué)定義模糊的原因。且目前對于放牧牦牛采食習(xí)性及采食量的研究仍有不少爭議，有報道稱成年母牦牛1 min 的采食速度在40.3～44.6 口，與肉羊的采食速度類似[25]，但也有報道認(rèn)為牦牛采食速度與肉牛無差距[26]，在每分鐘74～88 口的范圍內(nèi)[27]，且可能存在季節(jié)性差異[26]。因此，通過代碼試運(yùn)行后，CR4參數(shù)數(shù)值在本研究中與原版肉牛和瘤牛相同。目前牦牛采食量的研究報道數(shù)據(jù)差異較大，部分牦牛放牧采食量的數(shù)據(jù)折算成單位體重后高于舍飼條件下數(shù)據(jù)[28]，且變幅較大(體重的1.28 到7.53%)，可能由于方法固有差異及試驗(yàn)誤差所致，后續(xù)有關(guān)牦牛放牧采食量的研究需要同時采用至少兩種以上方法測定比較[29]，并基于研究數(shù)據(jù)，持續(xù)性地開展牦牛放牧采食量的模擬方法的二次開發(fā)與改進(jìn)。放牧家畜體重變化的精準(zhǔn)模擬是目前放牧系統(tǒng)研發(fā)中的難點(diǎn)[18]。本研究中校準(zhǔn)后的牦牛參數(shù)CG8的數(shù)值僅有肉牛參數(shù)的53%，該參數(shù)在原版模型中代表空腹體重變化所需能量，即肉的燃燒熱。原版模型牛屬參數(shù)中，瘤牛的CG8數(shù)值低于普通肉牛，牦牛犢牛肉的燃燒熱在5.01～ 6.3 MJ·kg-1[30]，成年牦牛肉的燃燒熱在7～10 MJ·kg-1，遠(yuǎn)低于普通肉牛的數(shù)值(犢牛9 MJ·kg-1，成年27 MJ·kg-1)[15]，因此本研究中較低的CG8數(shù)值是合理的。

本研究基于前人研究成果，通過合理改進(jìn)，首次將CSIRO 標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)用在放牧牦牛采食量模擬和生長發(fā)育模擬中。結(jié)合前期研究基礎(chǔ)，在MATLAB 平臺編碼建立了SGM 模型牦牛生長發(fā)育模塊，并對放牧采食量和增重的模擬參數(shù)予以校準(zhǔn)和檢驗(yàn)，CSIRO 營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)[15]經(jīng)改造和參數(shù)校準(zhǔn)后用在放牧牦牛生長發(fā)育模擬中具有可行性。同時典型牦牛牧戶的示范模擬表明，超載過牧是導(dǎo)致高寒地區(qū)植被、土壤退化的主要因素[8]。傳統(tǒng)粗放型經(jīng)營下隨著放牧壓降低，夏季放牧場草地植物群落功能組結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)優(yōu)化趨勢，地上生物量優(yōu)于冬季放牧場，且水土流失風(fēng)險低。而冬季放牧場由于利用時限長，即使在長期低放牧壓力狀態(tài)下，植物群落功能組結(jié)構(gòu)仍處于惡化趨勢，說明大型反芻動物低放牧率下可維持并一定程度上提高草地生物多樣性，改善草地植物群落結(jié)構(gòu)[31-32]。模擬結(jié)果再次強(qiáng)調(diào)減畜對于傳統(tǒng)粗放型放牧生產(chǎn)體系健康維護(hù)的重要性[33]，但是夏季放牧場牦牛放牧壓力的模擬結(jié)果小于前人試驗(yàn)研究結(jié)果[34]，可能原因是研究區(qū)域草地地上生物量存在差異及研究方法不同所致。模擬結(jié)果表明SGM 模型能夠合理地模擬傳統(tǒng)粗放型生產(chǎn)管理下放牧壓力降低對高寒草甸牦牛放牧生產(chǎn)體系草地地上生物量、草地植物群落功能組結(jié)構(gòu)、家畜放牧采食量和體重變化的長期影響，該模型在青藏高原高寒草甸區(qū)模擬放牧壓力對于放牧生產(chǎn)體系的長期影響具有可行性。

農(nóng)業(yè)模型的發(fā)展趨勢不再是創(chuàng)造新的模型公式，而是在已有模型的基礎(chǔ)上，不斷整合、加工、完善，形成新的模型[35]。本研究是CSIRO 標(biāo)準(zhǔn)[15]首次用于放牧牛屬動物生長發(fā)育的模擬，研究再次證明，動物營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)在放牧系統(tǒng)模型研發(fā)中具有重要作用，系統(tǒng)模型常采用動物營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)作為模擬家畜生長發(fā)育及營養(yǎng)代謝的方法[10]。例如FASSET[36]和GRAZPLAN[14]采用CSIRO 營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)[15]，IFSM[37]利用康奈爾凈碳水化合物凈蛋白質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)[38]。其原因是機(jī)理模型產(chǎn)出的數(shù)據(jù)較為詳盡，難以利用到以日平均值作為時間單位的系統(tǒng)模型框架內(nèi)。從放牧系統(tǒng)模型研發(fā)角度來說，CSIRO 標(biāo)準(zhǔn)相比其他標(biāo)準(zhǔn)具有優(yōu)勢，主要表現(xiàn)在：1)采用了適宜于放牧反芻動物營養(yǎng)評價的代謝能體系；2)經(jīng)驗(yàn)型模擬居多，可用于后期改進(jìn)；3) 具有一套放牧采食量模擬方法。本研究表明CSIRO 標(biāo)準(zhǔn)的方法可用于牛屬動物放牧采食量模擬，適用于系統(tǒng)模型研發(fā)且適用范圍較廣[12]。機(jī)理型采食量量模擬，如MINDY，雖然對采食量模擬的機(jī)理性較強(qiáng)，但由于數(shù)據(jù)量大，模擬的時間單位小(分鐘)，僅適用植被結(jié)構(gòu)相對單一的栽培草地[12]，不適于天然草地放牧模擬。但也有研究發(fā)現(xiàn)，6 個消化率組分地上生物量比例對于采食量模擬影響較大[7]，因此SGM 模型對于6 個消化率組分地上生物量比例模擬部分進(jìn)行改進(jìn)，一旦模擬對象發(fā)生改變，則有必要重新對草地牧草干物質(zhì)消化率進(jìn)行測定。雖然舍飼條件下增重模擬結(jié)果較為準(zhǔn)確，但示范模擬中發(fā)現(xiàn)SGM 牦牛生長發(fā)育模塊出現(xiàn)了其他放牧家畜體重模擬中的類似問題，即體重模擬數(shù)據(jù)整體偏高[18]，這可能是由于校準(zhǔn)數(shù)據(jù)量不夠所致。部分放牧采食量模擬數(shù)據(jù)不在合理的生物學(xué)數(shù)值之內(nèi)(超過了體重的0.6% 到4.5%)，這可能是由原版采食量模型是半機(jī)理半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?，部分參?shù)無準(zhǔn)確定義造成。由于牦牛在生理代謝上的特殊性[39-40]和相關(guān)基礎(chǔ)研究的缺乏，牦牛生長發(fā)育模型的構(gòu)建仍然存在許多亟待需要完善的地方，如牦牛放牧采食量的影響因素的研究、牦牛泌乳能量需求、半乳牛的泌乳量模擬以及牦牛增重的適宜能氮比例需求等。這也體現(xiàn)出農(nóng)業(yè)模型在科學(xué)研究中的重要作用之一，即發(fā)現(xiàn)科學(xué)問題，并用于下一步的試驗(yàn)設(shè)計，如此互為補(bǔ)充，使得模型的二次開發(fā)成為一個不斷重復(fù)的過程[10]。

4 結(jié)論

基于CSIRO 營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)和不完全小區(qū)模擬改良修訂后的SGM 模型的牦牛子模型生長發(fā)育模塊可用于放牧牦牛生長發(fā)育模擬。SGM 模型在青藏高原高寒草甸區(qū)模擬放牧壓力對于放牧生產(chǎn)體系的長期影響作用具有可行性，其采用不同的參數(shù)，基于同一套數(shù)學(xué)公式完成對放牧牛羊生長發(fā)育的模擬，在未來牛羊放牧系統(tǒng)模型開發(fā)中具有較好的應(yīng)用前景，但仍需針對模擬對象的實(shí)際，實(shí)施模型校準(zhǔn)，且對牦牛產(chǎn)奶量和放牧采食量的模擬方法仍需進(jìn)一步開發(fā)和改進(jìn)。