黑龍江中游嘉蔭至蘿北段夏季大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)分析

張澤鵬，金洪宇，魯萬橋，遲淼，邵惠麗，李雷

（中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黑龍江流域漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實驗站，國家漁業(yè)資源環(huán)境撫遠觀測實驗站，黑龍江 哈爾濱 150070）

大型底棲動物是一類生活史全部或大部分時間均生活在水體底部、廣泛在存、移動能力差、生命周期長、對環(huán)境變化敏感的水生生物[1,2]，種類組成及群落結(jié)構(gòu)多樣性常作為一種良好的水質(zhì)指標[3,4]。大型底棲動物的次級生產(chǎn)量也是河流生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要環(huán)節(jié)，大多數(shù)種類更是魚類的天然餌料，在食物鏈中起到了承上啟下的作用。

黑龍江作為國際界河，與俄羅斯和蒙古接壤，蘊藏著達氏鰉（Huso dauricus）、施氏鱘（Acipenser schrencki）、哲羅鮭（Huchotaimen）和細鱗鮭（Brachymystax lenok）等近20 余種珍稀特有的野生冷水性魚類[6]，而諸如施氏鱘[7]和細鱗鮭[8]等魚類均以捕食水生昆蟲幼蟲等底棲動物為主。根據(jù)課題組實地調(diào)查和漁政部門的監(jiān)測，2022 年度黑龍江中游嘉蔭至蘿北江段均出現(xiàn)過施氏鱘、細鱗鮭和哲羅鮭等活動的蹤跡，加之“肇興鎮(zhèn)鱘鰉魚保護區(qū)”近年來于蘿北縣肇興江段成功舉行的增殖放流活動，均說明水域生態(tài)環(huán)境及生物多樣性的保護工作已得到政府的大力重視，且效果顯著。關(guān)于黑龍江流域大型底棲動物的相關(guān)研究，目前已涉及勤得利灣[9]、呼瑪至黑河江段[10]和黑河至撫遠江段[11]等區(qū)域，但對于嘉蔭至蘿北江段附屬支流大型底棲動物的群落組成則尚未報道。

本研究于2022 年6—7 月（夏季）在黑龍江中游嘉蔭至蘿北江段及其附屬支流（途徑嘉蔭市、鶴崗市蘿北縣名山鎮(zhèn)、肇興鎮(zhèn)、石鎮(zhèn)等地區(qū)）開展大型底棲動物物種多樣性的調(diào)查工作，研究鱘鰉等野生珍稀魚類在干流及支流生活期間的餌料生物分布現(xiàn)狀，闡明大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征，可為珍稀魚類及其他水生生物的保護和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣斷面

通過GPS 定位，結(jié)合研究區(qū)域空間代表性、整體性及可操作性等實況，于蘿北縣、嘉蔭市共布設(shè)21 個采樣斷面（圖1），其中，GL1-GL6 代表黑龍江干流采樣斷面，ZL1-ZL15 代表黑龍江附屬支流采樣斷面。綜合考慮黑龍江水流量、水位、水情等因素，于2022 年夏季（6—7 月）開展采集大型底棲動物樣本。

圖1 采樣斷面分布圖Fig.1 Distribution of sampling sections

1.2 樣品采集與處理

根據(jù)《生物多樣性觀測技術(shù)導(dǎo)則淡水底棲大型無脊椎動物》等行業(yè)標準[12]，利用卷尺自采樣斷面向上下游方向共量取100 m 河段。結(jié)合采樣區(qū)域?qū)崨r，選擇不同底質(zhì)類型、不同水文條件等復(fù)合生境進行大型底棲動物的采樣調(diào)查工作。使用D 形手抄網(wǎng)（直邊0.3 m，孔徑60 目，每次采集3 個樣方，總面積約1 m2）及定量框法（使用1 m×1 m 的樣方，固定于淺水區(qū)底質(zhì)上）于每個斷面采集3 組平行樣品并混合。通過40 目和60 目套篩洗去樣品中的污泥，挑出碎石等雜質(zhì)，將篩上肉眼可見的全部動物樣品倒入白瓷盤中分揀，然后將大型底棲動物樣品放入75%的酒精中固定保存，貼好標簽。參照《松花江流域底棲動物圖譜》[13]和《中國大陸蜉蝣目分類研究》[14]等相關(guān)鑒定資料，使用Nikon SMZ745T 體式顯微鏡，將大型底棲動物樣本鑒定至最低分類單元，計數(shù)、稱濕重（精度0.000 1 g；軟體動物帶殼稱重），用10%的福爾馬林溶液永久固定保存。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)鑒定結(jié)果，統(tǒng)計各斷面大型底棲動物的種類組成、個體數(shù)及種類數(shù)，根據(jù)采樣面積計算大型底棲動物的生物量（g/m2）及豐度（ind./m2）。計算大型底棲動物優(yōu)勢度指數(shù)（Y）及生物多樣性指數(shù)，包括Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H’）、Pielou 均勻度指數(shù)（J）和Margalef 豐富度指數(shù)（d）[15,16]。

式中：ni為第i 種的個體數(shù)；N 為所有物種的總個體數(shù)；fi為第i 種在各斷面出現(xiàn)的頻率；Pi為第i種個體數(shù)與總個體數(shù)的比值；S 為物種種類總數(shù)。當(dāng)Y＞0.02 時，該種大型底棲動物為優(yōu)勢種。

根據(jù)底棲群落生物量數(shù)據(jù)，通過多元統(tǒng)計軟件PRIMER 6（Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research）[17]對大型底棲動物的群落組成進行CLUSTER 聚類分析及MDS 非度量多維標度排序。通過相似性分析（ANOSIM）檢驗群落劃分結(jié)果的差異顯著性，以判斷分組是否有意義。其中，P＜0.05 代表差異顯著，P＜0.01 代表差異極顯著。通過相似性百分比（SIMPER）計算各種類對群落組內(nèi)相似性和組間相異性的貢獻率。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型底棲動物種類組成及優(yōu)勢種

本次調(diào)查的江段及其附屬支流共采集大型底棲動物540 個樣本，隸屬于4 門42 科84 個種類（表1），各斷面物種數(shù)量分布如圖2 所示。其中，節(jié)肢動物門種類最多（70 種，占比高達83.3%），其次為軟體動物門（10 種，11.9%）、環(huán)節(jié)動物門（3 種，3.6%）以及扁形動物門（1 種，1.2%）。節(jié)肢動物門中水生昆蟲種類最多，達66 種，占節(jié)肢動物門總種類數(shù)的94.3%。從科屬分類階元來看，水生昆蟲蜉蝣目（Ephemeroptera）種類最多，達30 種。物種分布表明，ZL15 出現(xiàn)的物種種類數(shù)最多，達17 種；GL3 最少，僅2 種。以優(yōu)勢度指數(shù)Y＞0.02 判定優(yōu)勢種，本次調(diào)查優(yōu)勢種主要有四節(jié)蜉（Baetis sp.）（Y=0.052）和透明高翔蜉（Epeorus pellucidus）（Y=0.025）。

表1 采樣期間大型底棲動物物種名錄Tab.1 List of macrobenthos species in the stretches during sampling period

2.2 大型底棲動物生物量及豐度

如圖3 所示，本次調(diào)查中，大型底棲動物的生物量介于（0.05～7.19）g/m2，總平均生物量為（1.06±1.72）g/m2，GL3 最高，ZL9 最低；豐度介于1.33～25.33 ind./m2，總平均豐度為（8.57±5.89）ind./m2，ZL15 最高，GL1 最低。軟體動物和水生昆蟲生物量是優(yōu)勢類群，總生物量分別為13.40 g/m2（占59.9%）和5.78 g/m2（25.9%）；水生昆蟲豐度主導(dǎo)了所有斷面豐度的變化，總豐度高達145.3 ind./m2（80.8%）。干流大型底棲動物總平均生物量為（1.93±2.75）g/m2，高于支流（0.72±1.05）g/m2，總平均豐度（6.33±5.73）ind./m2則低于支流（9.47±5.91）ind./m2。

圖3 大型底棲動物生物量和豐度的空間分布Fig.3 Spatial distribution of abundance and biomass of the macrozoobenthos

2.3 大型底棲動物群落的多樣性指數(shù)

如圖4 所示，在本次調(diào)查中，大型底棲動物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)介于0.31～3.58，GL4 最高，GL3 最低；Pielou 均勻度指數(shù)介于0.67～2.42，GL2 最高，ZL11 最低；Margalef 豐富度指數(shù)介于0.80～9.56，GL5 最高，GL3 最低。支流大型底棲動物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（2.41±0.55）、Pielou 均勻度指數(shù)（0.83±0.10）、Margalef 豐富度指數(shù)（5.04±1.62）的平均值均低于干流（2.55±1.23、1.08±0.70、5.67±3.83）。

圖4 各斷面大型底棲動物群落的多樣性指數(shù)Fig.4 Diversity index of the macrozoobenthos in each section

2.4 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)分析

結(jié)果表明（圖5），在10%相似度基礎(chǔ)上，大型底棲動物的CLUSTER 聚類分析可劃分為6 組（組1：ZL1、ZL2、ZL3、ZL4、ZL5、ZL6、ZL7、ZL8；組2：ZL10、ZL11、ZL13；組3：ZL12；組4：GL2、GL4、GL5、GL6、ZL9；組5：GL3、ZL14、ZL15；組6：GL1）。MDS 分析結(jié)果顯示，脅迫系數(shù)Stress=0.1＜0.2，說明排序結(jié)果較好（圖6）。相似性分析（ANOSIM）結(jié)果顯示，大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)存在極顯著的空間差異（Global R=0.76，P＜0.01）。進一步的SIMPER 相似性百分比結(jié)果顯示，組1 組內(nèi)平均相似性為21.55%，共有6個種類相似性累積貢獻率超過90%，按相似性貢獻率依次為八目石蛭（Erpodella octoculata）、四節(jié)蜉屬、折疊蘿卜螺（Radix plicatula）、透明高翔蜉、褐翅石蛾屬（Anabolia sp.）及扁舌蛭（Glossiphonia complanata）；組2 組內(nèi)平均相似性為32.22%，共有3 個種類相似性累積貢獻率超過90%，依次為Neoseverinia sp.、Neophylax sp.及奧氏小蜉（Ephemerella aurivillii）；組4 組內(nèi)平均相似性為21.74%，共有8 個種類相似性累積貢獻率超過90%，依次為中華小長臂蝦（Palaemonetes sinensis）、異春蜓屬（Anisogomphus sp.）、東方春蜓屬（Orientogomphus sp.）、艾氏施春蜓（Sieboldius albardae）、秀麗白蝦（Exopalaemonmodestus）、浪漂水虱屬（Cirolana sp.）及尖蓋蝽（Aphelocheirus nawae）；組5 組內(nèi)平均相似性為41.70%，共有2 個種類相似性累積貢獻率超過90%，依次為黑龍江短溝蜷（Semisulcospira amurensis）及透明高翔蜉；組2 和組6 的斷面小于2 個，不做統(tǒng)計。引起大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)差異顯著的主要種類為中華小長臂蝦、Neophylax sp.、八目石蛭、折疊蘿卜螺及異春蜓屬等。

圖5 大型底棲動物群落CLUSTER 聚類分析結(jié)果Fig.5 The CLUSTER analyses of the macrozoobenthos community

圖6 大型底棲動物群落MDS 分析結(jié)果Fig.6 The MDS analyses of the macrozoobenthos community

3 討論

在本研究中，黑龍江中游嘉蔭至蘿北江段及其附屬支流共采集到大型底棲動物84 個種類，這在一定程度上彌補了黑龍江流域部分區(qū)域水生生物數(shù)據(jù)的空白。對比霍堂斌等[11]于2010—2011 年對黑龍江流域嘉蔭及蘿北江段干流采集到的53 個種類，本研究在干流采集的種類相對較少（30 個種類）。這是由于本研究未使用采泥器，并未采集到干流中如圓頂珠蚌（Unio douglasiae）等底埋型底棲動物；其次本研究多涉及底質(zhì)為石塊、卵石或粗沙的溪流，僅有少數(shù)斷面為泥底，故采集到的類群有限。除此之外，不同季節(jié)的采樣也會引起種類組成的變化，后續(xù)有必要對干流及其附屬支流進行更詳盡的季節(jié)調(diào)查。黑龍江中游嘉蔭至蘿北江段及其附屬支流與黑龍江上游呼瑪至黑河江段底棲動物生態(tài)類群分布[10]相一致，節(jié)肢動物門水生昆蟲均占主導(dǎo)地位，這與黑龍江流域整體的河流特征及水生昆蟲的生活史相對較短密不可分[11,18]。其中，本研究的優(yōu)勢種-四節(jié)蜉屬作為蜉蝣目中種類最多的群體，在全國各地很多河流中（如黃河第二大支流-湟水河[19]、三峽庫區(qū)香溪河[20]和新疆鞏乃斯河[21]等）均已成為優(yōu)勢種或常見重要種。根據(jù)王川等[22]研究，水生昆蟲種類豐富與兩岸植被是否豐富、人類影響是否加劇等因素密切相關(guān)。在本研究中，支流采樣斷面較多，多數(shù)源頭為山間溪流，人類活動干擾相對較少，水體透明度較高，大型底棲動物多以喜附石性且適應(yīng)于流水中生存的種類為主。而以EPT昆蟲（蜉蝣目Ephemeroptera、襀翅目Plecoptera和毛翅目Trichoptera三大類群的簡稱）為代表的清潔物種種類數(shù)更是占本次調(diào)查總數(shù)的47.6%，這也體現(xiàn)了本研究中各采樣斷面整體污染程度較小。

河流底質(zhì)組成、沉積物性質(zhì)、水溫、生境質(zhì)量等環(huán)境因子均直接或間接地影響大型底棲動物的類群組成，不同底棲動物群落的主導(dǎo)環(huán)境因子也不同[23-26]。生境的多樣性，如支流較干流流速更緩、枯枝落葉等形成的庇護所等，更適合四節(jié)蜉屬和小蜉屬（Ephemerella sp.）等棲息。干流流速較快，泥沙沉積，不適宜附石性或以枯木為庇護所的種類，但有些物種會適應(yīng)這種環(huán)境，如水絲蚓屬（Limnodrilus sp.）等。在本次調(diào)查中，典型冷水種代表-鉤蝦屬（Gammarus sp.）也僅分布于支流，這與遲仕運等[17]研究結(jié)果一致，推測干流出現(xiàn)的鉤蝦群體多為支流漂流至此。ANOSIM分析結(jié)果顯示，大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)存在極顯著的空間差異（P＜0.01）。進一步的SIMPER 分析結(jié)果表明，中華小長臂蝦、Neophylax sp.、八目石蛭、折疊蘿卜螺及異春蜓屬等是造成不同群組群落結(jié)構(gòu)差異的主要種類，其種群的變化也是引起黑龍江中游嘉蔭至蘿北段夏季干、支流大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)差異的主要原因。本研究中，干流與支流大型底棲動物的種類組成差異明顯。其中，干流主要以移動能力較強的水生昆蟲及軟體動物為主，而支流則主要以蜉蝣目和毛翅目等水生昆蟲為主，這主要與生境多樣性、生境穩(wěn)定性及外源營養(yǎng)輸入等因素不同有關(guān)。在接下來的研究中，有必要結(jié)合水文特征等環(huán)境因子，重點分析大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的時空動態(tài)變化及其驅(qū)動因子。