竇乾明,王慧博,宋聃,3,都雪,王樂(lè),黃曉麗,趙晨,霍堂斌
(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所,寒地水域水生生物保護(hù)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,黑龍江 哈爾濱 150070;2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黑龍江流域漁業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心,黑龍江 哈爾濱 150070;3.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所,淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖北 武漢 430072)
大興安嶺地區(qū)地處脆弱的高寒生態(tài)區(qū),是我國(guó)生態(tài)安全重要保障區(qū)和木材資源戰(zhàn)略儲(chǔ)備基地[1]。該地區(qū)內(nèi)棲息有眾多的珍稀冷水性水生生物[2]。2005 年以前,大幅度、大面積采伐大興安嶺地區(qū)森林,導(dǎo)致陸生生態(tài)與水生生態(tài)環(huán)境受到一定程度破壞[3]。
呼瑪河是大興安嶺地區(qū)的重要河流,其流域面積占該地區(qū)面積的37.6%。維護(hù)呼瑪河生態(tài)系統(tǒng)的健康和水生生物資源的可持續(xù)利用關(guān)系到該地區(qū)的生態(tài)安全。呼瑪河流域內(nèi)分布有黑龍江呼中國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和黑龍江綽納河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),1982 年建立了以珍稀、瀕危冷水性魚類為主要保護(hù)對(duì)象的水生野生動(dòng)物呼瑪河省級(jí)自然保護(hù)區(qū),主要有哲羅鮭(Hucho taimen)、細(xì)鱗鮭(Brachymystax lenok)、下游黑龍江茴魚(Thymallus tugarinae)和雷氏七鰓鰻(Lampetra reissneri)等國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)水生野生動(dòng)物,以及江鱈(Lota lota)和大馬哈魚(Oncorhynchus keta)等名貴經(jīng)濟(jì)魚類[4]。
大型底棲動(dòng)物是河流生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)流動(dòng)和能量循環(huán)的重要參與者,其不僅是眾多高級(jí)水生生物的天然餌料[5],其群落結(jié)構(gòu)也是反映河流生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的關(guān)鍵指標(biāo)[6]。我國(guó)有關(guān)呼瑪河生態(tài)狀況的研究多集中在水文特征[1,2]、魚類資源[4]和浮游生物[7]等方面,有關(guān)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與水質(zhì)生物評(píng)價(jià)的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究以2020 年春季(5 月)和秋季(9 月)對(duì)呼瑪河大型底棲動(dòng)物和水體理化指標(biāo)的生態(tài)調(diào)查為依據(jù),明確了呼瑪河大型底棲動(dòng)物物種組成、多樣性及群落結(jié)構(gòu),同時(shí)采用生物指數(shù)和水體理化指標(biāo)評(píng)價(jià)水環(huán)境質(zhì)量,分析環(huán)境因子對(duì)大型底棲動(dòng)物的影響,為呼瑪河的管理和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。
呼瑪河為黑龍江一級(jí)支流,發(fā)源于大興安嶺伊勒呼里山脈北麓,自西向東流經(jīng)大興安嶺地區(qū)4 個(gè)重要區(qū)縣,其全長(zhǎng)約520 km,流域面積34 300 km2,多年均降水量534.4 mm,多年均徑流量215 m3/s[1,2],流域內(nèi)地貌多為低山,山勢(shì)起伏,落差較大,流速較快,屬于山區(qū)河流[8]。呼瑪河以碧水和塔河為節(jié)點(diǎn)分為上中下游3 段,長(zhǎng)度依次為140 km、102 km 和300 km[3]。
根據(jù)呼瑪河生境特點(diǎn),共設(shè)置25 個(gè)采樣點(diǎn),覆蓋呼瑪河上中下游(圖1)。大型底棲動(dòng)物的定量采集包括使用1/16 m2Perterson's 采泥器取樣和記錄附著面石頭面積的刷石法取樣。定性采集主要使用D 型網(wǎng)在沿岸水草豐茂處采集,同時(shí)在河岸及淺水處拾取底棲動(dòng)物。底棲動(dòng)物以4%的甲醛溶液固定,再轉(zhuǎn)移到75%的酒精中保存,在實(shí)驗(yàn)室鑒定、計(jì)數(shù)和稱量底棲動(dòng)物。
圖1 呼瑪河采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Distribution map of sampling sites in Huma River
pH、電導(dǎo)率(COND)和溶解氧含量(DO)采用便攜式水質(zhì)分析儀(YSI6600-02,USA)于野外直接測(cè)定。使用采水器于各采樣點(diǎn)隨機(jī)采集4 次,混合后于塑料桶內(nèi)低溫保存,立即帶回實(shí)驗(yàn)室分析??偟═N)、總磷(TP)、氨氮(NH3-N)和亞硝酸氮(NO2-N)含量等水質(zhì)指標(biāo)的檢驗(yàn)方法依據(jù)《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法(第四版)》[9]。
采用相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)確定優(yōu)勢(shì)種[10]。
式中:W 為相對(duì)生物量,即某種底棲動(dòng)物生物量占總生物量的百分比;N 為相對(duì)密度,即某種底棲動(dòng)物密度占總密度的百分比;F 為某種底棲動(dòng)物的出現(xiàn)頻率。優(yōu)勢(shì)種為IRI >1 000;重要種為IRI 100~1 000;常見(jiàn)種為IRI 10~100;少見(jiàn)種IRI <10。
采用K-優(yōu)勢(shì)曲線[11]、并結(jié)合Pielou 均勻度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)分析不同采樣點(diǎn)底棲動(dòng)物的多樣性:
Pielou 均勻度指數(shù)(D)[13]:J=(-∑Pilog2Pi)/log2S。
Simpson 指數(shù)(J)[14]:D=1-∑[ni(ni-1)/N(N-1)]。
式中:S 為底棲動(dòng)物總物種數(shù);Pi為i 種底棲動(dòng)物的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)比重;ni為i 種底棲動(dòng)物個(gè)體數(shù);N 為所有底棲動(dòng)物的個(gè)體總數(shù)。根據(jù)呼瑪河底棲動(dòng)物的特點(diǎn)及取樣數(shù)據(jù),選擇Shannon-Wiener指數(shù)和BI 生物指數(shù)進(jìn)行水質(zhì)生物評(píng)價(jià)。
式中:ni為底棲動(dòng)物第i 分類單元(種或?qū)伲﹤€(gè)體數(shù);ai為底棲動(dòng)物第i 分類單元耐污值;N 為底棲動(dòng)物各分類單元個(gè)體總和;S 為底棲動(dòng)物種類數(shù)。
水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn),BI:極清潔為0.00~3.50;很清潔為3.51~4.50;清潔為4.51~5.5;一般為5.51~6.50;輕度污染為6.51~7.50;污染為7.51~8.50;嚴(yán)重污染為8.51~10.00;Shannon-Wiener 指數(shù)水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn):H'>3,清潔;2~3,輕污染;1~2,污染;0~1,重污染。
大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分析及線性回歸分析采用Excel 2016 完成。Shannon-Wiener 指數(shù)和BI指數(shù)Pearson 相關(guān)性分析采用SPSS 19.0 完成。大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性采用典范對(duì)應(yīng)性分析(CCA)。選擇CCA 分析之前,首先對(duì)物種豐度進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA),基于排序軸長(zhǎng)度,確定本研究采用單峰模型分析、CCA 分析和Canoco 4.5 軟件包中完成。
調(diào)查期間共采集大型底棲動(dòng)物4 類81 種,隸屬于13 目42 科,其中水生昆蟲7 目32 科66 種,占總物種數(shù)的81.48%;軟體動(dòng)物3 目6 科9 種,占總物種數(shù)11.11%;環(huán)節(jié)動(dòng)物2 目2 科5 種,占總物種數(shù)6.17%;扁形動(dòng)物1 目1 科1 種,占總物種數(shù)1.24%。各采樣點(diǎn)指示優(yōu)良水體的大型底棲動(dòng)物EPT 類群(蜉蝣目Ephemeroptera,襀翅目Plecoptera,毛翅目Trichoptera;EPT)組成比例如圖2,不同采樣點(diǎn)EPT 種類數(shù)略有不同,但是上、中、下游不同河段EPT 種類數(shù)相同,平均種類數(shù)均為11。
圖2 各采樣點(diǎn)大型底棲動(dòng)物EPT 類群組成比例Fig.2 The composition ratio of macrobenthos EPT groups at each sampling site
調(diào)查期間,呼瑪河大型底棲動(dòng)物平均密度為341.86 ind·m-2,平均生物量為13.30 g·m-2,春季平均密度和生物量均高于秋季(表1)。各類群大型底棲動(dòng)物平均密度和生物量存在差異,水生昆蟲的平均密度和生物量最高,而軟體動(dòng)物平均密度最低,扁形動(dòng)物平均生物量最低(圖3、圖4)。
表1 呼瑪河大型底棲動(dòng)物平均密度和生物量(±SD)Tab.1 Average density and biomass of macrobenthos in Huma River(±SD)
表1 呼瑪河大型底棲動(dòng)物平均密度和生物量(±SD)Tab.1 Average density and biomass of macrobenthos in Huma River(±SD)
圖3 呼瑪河大型底棲動(dòng)物群落密度分布Fig.3 Density distribution of macrobenthos community in Huma River
圖4 呼瑪河大型底棲動(dòng)物群落生物量分布Fig.4 Biomass distribution of macrobenthos community in Huma River
大型底棲動(dòng)物相對(duì)重要指數(shù)前10 位的主要為水生昆蟲,依次為:Dipteromimus sp.、Limnocentropus sp.、阿薩同石蠅(Isoperla asakawae)、Astenophylas grammicus、津氏突長(zhǎng)角石蠶(Ceraclea tsudai)、細(xì)蜉(Caenis sp.)、純石蠅(Paragnetina sp.)、卵蘿卜螺(Radix ovate)、科恩阿石蠅(Tadamus kohnonis)和毛頭瘤虻(Hybomitra hirticeps)等重要物種,而2 季共有的優(yōu)勢(shì)種為細(xì)蜉(Caenis sp.)、Dipteromimus sp.、科恩阿石蠅(Tadamus kohnonis)、津氏突長(zhǎng)角石蠶(Ceraclea tsudai)和阿薩同石蠅(Isoperla asakawae)(表2)。
表2 呼瑪河大型底棲動(dòng)物重要種名錄Tab.2 List of important species of macrobenthos in Huma River
春季大型底棲動(dòng)物的多樣性指數(shù)均高于秋季,其中以Shannon-Weiner 指數(shù)的變動(dòng)幅度最大,其余兩種多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)較為接近(表3)。大型底棲動(dòng)物K-優(yōu)勢(shì)曲線,春季曲線位于秋季之下且明顯長(zhǎng)于秋季,這表明春季大型底棲動(dòng)物更為豐富均勻(圖5)。這與Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou 指數(shù)及Simpson 指數(shù)(圖6)的計(jì)算結(jié)果一致。
表3 呼瑪河大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)(±SD)Tab.3 Diversity index of macrobenthos in Huma River(±SD)
表3 呼瑪河大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)(±SD)Tab.3 Diversity index of macrobenthos in Huma River(±SD)
圖5 呼瑪河大型底棲動(dòng)物的生物量K-優(yōu)勢(shì)曲線Fig.5 Biomass K-dominance curve of macrobenthos in Huma River
圖6 呼瑪河大型底棲動(dòng)物Shannon-Wiener 指數(shù)(H')、Pielou 指數(shù)(D)和Simpson 指數(shù)(J)Fig.6 Shannon-Wiener index(H'),Pielou index(D)and Simpson index(J)of macrobenthos in Huma River
呼瑪河水質(zhì)生物評(píng)價(jià)結(jié)果如圖7 所示,BI 指數(shù)表明,春季和秋季25 個(gè)采樣點(diǎn)中60.00%的采樣點(diǎn)為極清潔,28.00%的采樣點(diǎn)為很清潔,12.00%的采樣點(diǎn)為清潔,Shannon-Wiener 指數(shù)表明,44.00%的采樣點(diǎn)為清潔,38.00%的采樣點(diǎn)為輕污染,18.00%的采樣點(diǎn)為污染,兩種指數(shù)的評(píng)價(jià)結(jié)果存在差異。同時(shí),Shannon-Wiener 指數(shù)和BI 指數(shù)Pearson 相關(guān)性分析結(jié)果表明(表4),二者相關(guān)性不顯著(P>0.05)。
表4 Shannon-Wiener 指數(shù)和BI 指數(shù)Pearson 相關(guān)性分析Tab.4 Pearson correlation analysis between Shannon-Wiener index and BI index
圖7 呼瑪河基于BI 指數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)的水質(zhì)生物評(píng)價(jià)Fig.7 Biological evaluation of water quality in Huma River based on BI index and Shannon-Wiener index
呼瑪河水質(zhì)理化指標(biāo)結(jié)果表明,春季和秋季25個(gè)采樣點(diǎn)NH3-N 濃度在0.16~0.78 mg·L-1之間,H1和H11 采樣點(diǎn)的NH3-N 濃度在0.5 mg·L-1以下,優(yōu)于《GB3838-2002 地表水質(zhì)量分類標(biāo)準(zhǔn)》II 類水質(zhì),其余采樣點(diǎn)NH3-N 濃度均在1.0 mg·L-1以下,優(yōu)于地表水III 類標(biāo)準(zhǔn);TN 濃度在0.38~0.99 mg·L-1之間,H24 采樣點(diǎn)的TN 濃度低于0.5 mg·L-1,優(yōu)于地表水II 類標(biāo)準(zhǔn),其余采樣點(diǎn)TN 濃度均在1.0 mg·L-1以下,優(yōu)于地表水III 類標(biāo)準(zhǔn);TP 濃度在0.02~0.09 mg·L-1之間,所有采樣點(diǎn)TP 濃度均低于0.1 mg·L-1,均優(yōu)于地表水II 類水標(biāo)準(zhǔn)。
采用線性回歸分析方法,確定BI 指數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系(圖8),BI 指數(shù)與NH3-N、TN 和TP 線性擬合關(guān)系極顯著,與DO 關(guān)系顯著。
圖8 BI 指數(shù)與水質(zhì)理化指標(biāo)線性擬合結(jié)果Fig.8 Linear fitting results of BI index and water quality physical and chemical indicators
大型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的CCA 分析結(jié)果(圖9)表明,排序軸1 和排序軸2 的特征值分別為0.196 和0.148,前兩軸共解釋大型底棲動(dòng)物物種與環(huán)境因子關(guān)系64.6%的數(shù)據(jù)方差。對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其分布影響較大的環(huán)境因子為NH3-N、TP和DO。其中,DO 與排序軸1 呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.778 6;NH3-N 與排序軸1 呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.497 4;TP 與排序軸2 呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.408 8。津氏突長(zhǎng)角石蠶(Ceraclea tsudai)、阿石蠅(Tadamus sp.)、純石蠅(Paragnetina sp.)和小蜉(Ephemerella sp.-1)等多數(shù)底棲動(dòng)物EPT 類群與DO 呈正相關(guān),而與NH3-N、TP 和TN 等環(huán)境因子呈負(fù)相關(guān)。耐污能力相對(duì)較強(qiáng)的合鋏特突搖蚊(Thienemannimyia fuscipes)和凹鋏多足搖蚊(Cryptochironomus defectus)等搖蚊科底棲動(dòng)物與NH3-N和NO2-N 呈正相關(guān),而與DO 呈負(fù)相關(guān)。
圖9 大型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析Fig.9 Canonical correspondence analysis of macrobenthos and environmental factors
大型底棲動(dòng)物是河流生態(tài)系統(tǒng)中重要的指示類群,識(shí)別大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響因素可劃分為流域尺度因子、河段尺度因子和微觀尺度因子等。Lamouroux 等[16]認(rèn)為,流域尺度因子和微生境因子對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響機(jī)制不同,但總體上大型底棲動(dòng)物的差異性主要取決于微生境因子。張海萍等[17]認(rèn)為,微生境尺度中底質(zhì)組成與大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系較為密切。本研究調(diào)查期間,共采集大型底棲動(dòng)物81 種,其中水生昆蟲種類最多,占總物種數(shù)的81.48%,而呼瑪河與海浪河[18]、呼蘭河[19]、雅魯河[20]和綽爾河[21]等河流中上游形態(tài)及底質(zhì)組成較為接近,大型底棲動(dòng)物生態(tài)類群也以水生昆蟲占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。呼瑪河水流湍急溶解氧含量較高,底質(zhì)以卵石和石礫為主,上游至下游底質(zhì)粒徑雖有所下降但不顯著。上中下游各河段大型底棲動(dòng)物物種數(shù)、多樣性指數(shù)和EPT 類群差異較小,這一現(xiàn)象主要與各河段生境類型及環(huán)境因子差異較小有關(guān)。
呼瑪河大型底棲動(dòng)物春季平均密度和生物量均高于秋季,這主要是因?yàn)楹衄敽佑诿磕甏杭? 月份左右結(jié)束冰封期,開(kāi)江后水體回暖,大型底棲動(dòng)物活動(dòng)能力提高,進(jìn)入秋季后水體溫度迅速下降,底棲動(dòng)物活動(dòng)能力受到限制,同時(shí)部分搖蚊幼蟲羽化飛離水面[22]。而大型底棲動(dòng)物Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou 指數(shù)和Simpson 指數(shù)也表明春季大型底棲動(dòng)物多樣性高于秋季。K-優(yōu)勢(shì)曲線顯示,春季曲線位于秋季之下且明顯長(zhǎng)于秋季,這表明春季大型底棲動(dòng)物更為豐富均勻[23]。
大型底棲動(dòng)物相對(duì)重要指數(shù)排名前十位的物種以水生昆蟲為主,其中2 季共有的優(yōu)勢(shì)種為細(xì)蜉(Caenis sp.)、Dipteromimus sp.、科恩阿石蠅(Tadamus kohnonis)、津氏突長(zhǎng)角石蠶(Ceraclea tsudai)和阿薩同石蠅(Isoperla asakawae)等喜清潔型大型底棲動(dòng)物,這也從側(cè)面反映了呼瑪河流域植被覆蓋率較高、外源污染較少的特點(diǎn)。
BI 生物指數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)對(duì)呼瑪河水質(zhì)評(píng)價(jià)結(jié)果存在差異,二者的Pearson 相關(guān)性分析結(jié)果顯示相關(guān)性不顯著(P>0.05)。而B(niǎo)I 指數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)果與水質(zhì)理化評(píng)價(jià)結(jié)果較為接近,且BI 指數(shù)與NH3-N、TN 和TP 線性擬合關(guān)系極顯著,與DO 關(guān)系顯著。這表明BI 生物指數(shù)更適用于評(píng)價(jià)呼瑪河水質(zhì)。BI 指數(shù)表明,60.00%的采樣點(diǎn)為極清潔,28.00%的采樣點(diǎn)為很清潔,12.00%的采樣點(diǎn)為清潔,整體上呼瑪河水質(zhì)處于極清潔至清潔等級(jí)。Shannon-Wiener 指數(shù)主要基于物種的多樣性和均勻度進(jìn)行計(jì)算,并不涉及各物種對(duì)水質(zhì)的敏感程度,導(dǎo)致評(píng)價(jià)結(jié)果相對(duì)片面。大型底棲動(dòng)物耐污值是反映其忍耐性和適應(yīng)外界環(huán)境干擾的一種生物學(xué)屬性,是大型底棲動(dòng)物與外界環(huán)境長(zhǎng)期互作的結(jié)果,具有一定穩(wěn)定性[24]。BI 生物指數(shù)既考慮了物種密度,又考慮了物種本身的耐污值,對(duì)于呼瑪河這種接近于自然狀態(tài)的河流來(lái)講,該指數(shù)增強(qiáng)了水質(zhì)生物評(píng)價(jià)的可靠性[25,26]。
大型底棲動(dòng)物是河流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,隨著工業(yè)化程度的提高、城市化進(jìn)程的加快,大型底棲動(dòng)物群落也頻繁受到擾動(dòng)[27],在不同時(shí)空尺度上表現(xiàn)出與各種環(huán)境因子的密切關(guān)系[28]。水深、透明度、溫度以及營(yíng)養(yǎng)鹽等水環(huán)境因子嚴(yán)重影響大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)[29]。DO、TN 和TP 等通常被認(rèn)為是造成大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成差異的重要水環(huán)境因子[30]。此次調(diào)查中多數(shù)指示清潔水體的大型底棲動(dòng)物EPT 類群與DO 呈正相關(guān),而與NH3-N、TP 和TN 等環(huán)境因子呈負(fù)相關(guān)。耐污能力相對(duì)較強(qiáng)的搖蚊幼蟲與NH3-N 和NO2-N 呈正相關(guān),而與DO 呈負(fù)相關(guān)。一般認(rèn)為,水體擁有較高的營(yíng)養(yǎng)水平可以增加河流的初級(jí)生產(chǎn)力,促進(jìn)大型底棲動(dòng)物的分布和生長(zhǎng)[31],但水體中營(yíng)養(yǎng)鹽含量的過(guò)度增加易對(duì)大型底棲動(dòng)物等水生生物產(chǎn)生毒害作用。營(yíng)養(yǎng)水平過(guò)高的水體通常以搖蚊幼蟲和寡毛類等耐污種為優(yōu)勢(shì)種[32]。而DO 作為影響大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子,這一結(jié)果也支持了Tait 的觀點(diǎn)[33]。
綜合呼瑪河大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、水質(zhì)理化評(píng)價(jià)和水質(zhì)生物評(píng)價(jià)結(jié)果,表明呼瑪河整體水質(zhì)較好[34]。但本研究?jī)H囊括春季和秋季數(shù)據(jù),從時(shí)間尺度評(píng)價(jià)或定義具有一定局限性,未來(lái)對(duì)于呼瑪河大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)環(huán)境的調(diào)查應(yīng)盡量包含不同年季性數(shù)據(jù)。對(duì)于這種近于自然狀態(tài)的河流來(lái)講,仍需長(zhǎng)期系統(tǒng)性的有效觀測(cè)。