何 江,陳麗芬,曾炳山,陳朝黎,覃貴畢,凌云芳,譚一波
(1.廣西壯族自治區(qū)國(guó)有六萬(wàn)林場(chǎng),廣西玉林 537000;2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所,廣東廣州 510520;3.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,廣西南寧 530002)
黑木相思(Acaciamelanoxylon)為含羞草亞科(Mimosaceae)金合歡屬高大喬木,原產(chǎn)于澳大利亞[1-2],20世紀(jì)90年代被引種至我國(guó),已被廣泛栽培于海南、廣東、廣西和福建等地[3]。其為喜光樹(shù)種,適應(yīng)性強(qiáng)、耐旱和耐瘠??;其主干通直,材性優(yōu)良,心材呈紅棕色,花紋美麗,可作為中高檔家具用材,是集生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、綠化和觀賞價(jià)值為一體的優(yōu)質(zhì)樹(shù)種[4-6]。
黑木相思的研究主要集中在葉片性狀變異[7]、生物量[8-10]、早期生長(zhǎng)表現(xiàn)和選擇[3,11-12]等方面。黑木相思無(wú)性系生長(zhǎng)性狀受較強(qiáng)的遺傳控制,不同無(wú)性系的樹(shù)高、胸徑、冠幅和單株材積等指標(biāo)均差異極顯著[13-14]。黑木相思的樹(shù)高和胸徑生長(zhǎng)高峰期為第2~4年,樹(shù)高、胸徑連年生長(zhǎng)量高峰值分別可達(dá)3.0 m 和3.2 cm;第4~5年,樹(shù)高和胸徑連年生長(zhǎng)量與平均生長(zhǎng)量相交;材積的數(shù)量成熟期為第8年后[9]。黑木相思優(yōu)良無(wú)性系的主伐期在9~12年[3],4年生已達(dá)到其主伐林齡的1/3,符合早期選擇的林齡標(biāo)準(zhǔn)。廣西壯族自治區(qū)國(guó)有高峰林場(chǎng)[9]、廣西南寧市林科所[15]和廣西梧州市蒼梧縣[16]等地均進(jìn)行黑木相思引種試驗(yàn),成功篩選出適宜種植的優(yōu)良無(wú)性系。為進(jìn)一步開(kāi)展優(yōu)良單株選擇和無(wú)性系繁育,需在經(jīng)度地帶上增加試驗(yàn)地,比較不同降雨梯度區(qū)域黑木相思的適應(yīng)性和生長(zhǎng)情況。廣西玉林市處于廣東-廣西蒼梧-廣西南寧的經(jīng)度帶上,暫未見(jiàn)相關(guān)引種試驗(yàn)報(bào)道。本研究以中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所選育的6種黑木相思無(wú)性系苗木為研究對(duì)象,采用隸屬函數(shù)法,分析6種黑木相思無(wú)性系在廣西壯族自治區(qū)國(guó)有六萬(wàn)林場(chǎng)的生長(zhǎng)適應(yīng)性和生長(zhǎng)性狀差異,為廣西玉林市黑木相思的選育和推廣提供技術(shù)支撐,也為進(jìn)一步開(kāi)展優(yōu)良單株選擇和無(wú)性系繁育提供參考。
試驗(yàn)地位于廣西國(guó)有六萬(wàn)林場(chǎng)高嶺分場(chǎng)17 林班3 小班(109°52′E,22°35′N),地處廣西玉林市福綿區(qū),屬南亞熱帶季風(fēng)氣候,氣候溫和;海拔約460 m,年均氣溫21~22 ℃,極端最高氣溫38.4 ℃,極端最低氣溫-2.6 ℃;年均降水量1 500.0~1 892.2 mm,年均蒸發(fā)量約1 200~1 300 mm,相對(duì)濕度80%~90%,雨量系數(shù)96.5%;土壤以赤紅壤為主,占總面積的65%以上。
采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),分4個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū)6 種黑木相思無(wú)性系(SR3、SR13、SR14、SR17、SR25和SR53),每種無(wú)性系在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)以單列方式種植20 株,共設(shè)置24 列,總計(jì)植株數(shù)量為480 株(表1)。造林密度為2 m×3 m,每個(gè)小區(qū)占地面積為0.105 hm2,小區(qū)間用PC 管打樁定點(diǎn)作為界線。試驗(yàn)區(qū)外圍設(shè)置保護(hù)行。試驗(yàn)苗由中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所提供。
2018年5月定植,定植穴規(guī)格為長(zhǎng)40 cm、寬40 cm 和深40 cm,定植苗平均高度約40 cm;在定植前施加桉樹(shù)基肥(500 克/株,N∶P∶K 為8∶8∶4,有機(jī)質(zhì)含量為20%)。2018年6月進(jìn)行第1 次撫育,主要措施為追肥和培土,追肥250 克/株(復(fù)合肥,N∶P∶K 為12∶8∶10,有機(jī)質(zhì)含量為15%~20%);2018年12月進(jìn)行第2次撫育,噴施草甘膦除草;2019—2021年,均在6月進(jìn)行追肥,追肥500 克/株(復(fù)合肥,N∶P∶K為12∶8∶10,有機(jī)質(zhì)含量為15%~20%),同年12月均噴施草甘膦除草。
2018年12月,統(tǒng)計(jì)試驗(yàn)區(qū)植株的存活率;2022年5月,統(tǒng)計(jì)試驗(yàn)區(qū)植株的保存率;2019年5月—2022年5月,調(diào)查試驗(yàn)區(qū)植株樹(shù)高;2020年5月—2022年5月,調(diào)查試驗(yàn)區(qū)植株胸徑。計(jì)算2020—2022年試驗(yàn)區(qū)植株的單株材積(V,m3),計(jì)算公式[17]為:
式中,B為平均胸徑(cm);H為平均樹(shù)高(m)。
重復(fù)力(R)計(jì)算公式[18]為:
式中,F(xiàn)為方差分析中的F值。
遺傳增益(ΔG)計(jì)算公式[18]為:
式中,x為性狀平均值;為整體性狀平均值。
以4年生植株的平均樹(shù)高、平均胸徑和單株材積及樹(shù)高和胸徑的變異系數(shù)作為評(píng)價(jià)指標(biāo),進(jìn)行主成分分析。為消除量綱的影響,對(duì)評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。計(jì)算公式[19]為:
式中,Z為標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)值;X為原始數(shù)據(jù);μ為平均值;σ為標(biāo)準(zhǔn)差。
在主成分分析中,保留特征值大于1 且累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)90%以上的主成分。計(jì)算各主成分的權(quán)重(Wj),計(jì)算公式[19]為:
式中,Pj為j主成分的貢獻(xiàn)率。
計(jì)算各主成分得分(Fj),計(jì)算公式[19]為:
式中,Vj為主成分的加載;Qj為標(biāo)準(zhǔn)化后的原始數(shù)據(jù)值。
計(jì)算各指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化后的隸屬函數(shù)值(Uj),計(jì)算公式[19]為:
式中,Xj為第j個(gè)綜合指標(biāo);Xjmin為第j個(gè)綜合指標(biāo)的最小值;Xjmax為第j個(gè)綜合指標(biāo)的最大值。
計(jì)算綜合評(píng)價(jià)值(D),計(jì)算公式[19]為:
綜合評(píng)價(jià)值越高,無(wú)性系的綜合表現(xiàn)越好。
采用Excel 2016 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與制圖;采用SPSS 26.0軟件對(duì)存活率、保存率、樹(shù)高、胸徑和單株材積進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)、單因素方差分析(Oneway ANOVA)、多重比較(Dancan's 新復(fù)極差法)、數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理和主成分分析。
6 種黑木相思無(wú)性系的存活率與保存率均差異不顯著(表2)。SR3無(wú)性系存活率最高(89%),SR25和SR53 無(wú)性系存活率均最低(70%)。SR17 無(wú)性系保存率最高(73%),SR13 無(wú)性系保存率最低(61%)。
同一林齡不同黑木相思無(wú)性系的平均樹(shù)高均差異顯著(P<0.05)(表3)。1~4年生時(shí),SR3 無(wú)性系的平均樹(shù)高均高于其他無(wú)性系,分別為1.27、3.40、6.48 和9.56 m。1年生時(shí),SR53 無(wú)性系的平均樹(shù)高小于其他無(wú)性系;2年生時(shí),SR13無(wú)性系的平均樹(shù)高小于其他無(wú)性系;3 和4年生時(shí),SR25 無(wú)性系的平均樹(shù)高均小于其他無(wú)性系。
表3 6種1~4年生黑木相思無(wú)性系樹(shù)高Tab.3 Tree heights of six one-year-old to four-year-old A.melanoxylon clones
1~4年生時(shí),6 種黑木相思無(wú)性系的樹(shù)高變異系數(shù)分別為25.36%~38.84%、26.15%~38.46%、20.17%~27.68%和18.01%~26.40%,均較大。
同一林齡不同黑木相思無(wú)性系的平均胸徑均差異顯著(P<0.05)(表4)。2年生時(shí),SR14 無(wú)性系的平均胸徑最大(3.94 cm);3年生時(shí),SR3 無(wú)性系的平均胸徑最大(7.46 cm);4年生時(shí),SR53 無(wú)性系的平均胸徑最大(11.93 cm)。2~4年生時(shí),SR13 和SR25 無(wú)性系的平均胸徑均顯著低于其他無(wú)性系;SR14無(wú)性系的最大胸徑均高于其他無(wú)性系,分別為6.80、11.40 和17.40 cm。
表4 6種2~4年生黑木相思無(wú)性系胸徑Tab.4 DBHs of six two-year-old to four-year-old A.melanoxylon clones
2~4年生時(shí),6 種黑木相思無(wú)性系的胸徑變異系數(shù)分別為41.56%~63.30%、27.21%~43.32%和21.64%~45.16%,均較大。
同一林齡不同黑木相思無(wú)性系的單株材積均差異顯著(P<0.05)(圖1)。2~4年生時(shí),SR3 無(wú)性系的單株材積均最大,分別為0.002 5、0.013 8 和0.056 5 m3;其次為SR53 無(wú)性系,兩者差異不顯著;SR25 和SR13 無(wú)性系均較小,兩者差異不顯著;SR3無(wú)性系的單株材積分別為SR13 無(wú)性系的3.15、3.13和3.26倍,為SR25無(wú)性系的2.66、3.45和4.83倍。
圖1 6種2~4年生黑木相思無(wú)性系單株材積Fig.1 Individual volumes of six two-year-old to four-year-old A.melanoxylon clones
2 和3年生時(shí),單株材積重復(fù)力比樹(shù)高和胸徑低,分別為72.77%和95.14%;4年生時(shí),樹(shù)高重復(fù)力(94.00%)比單株材積和胸徑低(表5)。
表5 6種2~4年生黑木相思無(wú)性系生長(zhǎng)性狀重復(fù)力Tab.5 Repeatability forces of growth traits of six two-year-old to four-year-old A.melanoxylon clones(%)
不同林齡的SR3無(wú)性系各生長(zhǎng)性狀遺傳增益均為正值,樹(shù)高和單株材積的遺傳增益均大于其他5種無(wú)性系;SR13 和SR25 無(wú)性系各生長(zhǎng)性狀遺傳增益均為負(fù)值(表6)。
表6 6種2~4年生黑木相思無(wú)性系生長(zhǎng)性狀遺傳增益Tab.6 Genetic gains of growth traits of six two-year-old to four-year-old A.melanoxylon clones(%)
主成分分析可知,2 個(gè)主成分綜合貢獻(xiàn)率分別為66.22%和24.51%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為90.73%(表7)。表明2個(gè)主成分可代表大部分指標(biāo)信息。
表7 綜合評(píng)價(jià)主成分指標(biāo)系數(shù)及貢獻(xiàn)率Tab.7 Principal component index cofficients and contribution rates
根據(jù)表7,建立第1 主成分(F1)和第2 主成分(F2)得分方程:
F1=0.51Q1+0.53Q2-0.53Q3-0.36Q4+0.14Q5
F2=0.05Q1+0.10Q2-0.02Q3+0.55Q4+0.83Q5
隸屬函數(shù)分析可知,SR3 無(wú)性系綜合評(píng)價(jià)值最大,其次為SR53 無(wú)性系,SR13 無(wú)性系最?。ū?)。SR3 無(wú)性系生長(zhǎng)表現(xiàn)最好,SR53、SR14 和SR17 無(wú)性系生長(zhǎng)表現(xiàn)中等,SR13和SR25無(wú)性系生長(zhǎng)表現(xiàn)較差。
表8 6種4年生黑木相思無(wú)性系綜合評(píng)價(jià)Tab.8 Comprehensive evaluation of six four-year-old A.melanoxylon clones
保存率反映植株對(duì)特定地區(qū)環(huán)境適應(yīng)的能力。本研究中,4年生SR3 無(wú)性系的保存率為66%,比廣西南寧市林科所4年生黑木相思(未區(qū)分無(wú)性系)林分(83.9%)[20]和廣東省紫金縣蘇區(qū)鎮(zhèn)相同林齡SR3無(wú)性系林分(80%)低[3]。原因可能是一方面試驗(yàn)地位于山谷和山體下坡位,可能存在光照不足或排水不良等問(wèn)題,幼苗生長(zhǎng)較差;另一方面,在除草和施肥過(guò)程中,人為操作不當(dāng)可能會(huì)誤傷苗木。
本研究中,4年生時(shí)黑木相思無(wú)性系樹(shù)高、胸徑和單株材積均差異顯著,說(shuō)明其生長(zhǎng)性狀變異豐富;重復(fù)力均較高,表明生長(zhǎng)性狀均受遺傳控制,可利用重復(fù)力進(jìn)行無(wú)性系選育。廣西國(guó)有高峰林場(chǎng)種植的黑木相思(未區(qū)分無(wú)性系)4年生時(shí)的平均樹(shù)高、平均胸徑和單株材積分別為9.00 m、7.95 cm和0.024 3 m3[9]。廣西南寧市林科所引種的黑木相思(未區(qū)分無(wú)性系)4年生時(shí)的樹(shù)高、胸徑和單株材積分別為12.00 m、11.41 cm 和0.068 1 m3[15],廣東省紫金縣蘇區(qū)鎮(zhèn)4年生黑木相思無(wú)性系SR3 樹(shù)高、胸徑分別為9.40 m、12.20 cm[3]。本研究中,SR3 無(wú)性系的平均樹(shù)高為9.56 m,平均胸徑為11.86 cm,均接近于廣西國(guó)有高峰林場(chǎng)、廣西南寧市林科所和廣東省紫金縣蘇區(qū)鎮(zhèn)栽植的黑木相思無(wú)性系;單株材積為0.056 5 m3,大于廣西國(guó)有高峰林場(chǎng)的黑木相思無(wú)性系,較接近廣西南寧市林科所的黑木相思無(wú)性系;生長(zhǎng)性狀遺傳增益均為正值且較大,遺傳穩(wěn)定性較好;綜合評(píng)價(jià)優(yōu)于其他無(wú)性系,說(shuō)明黑木相思優(yōu)良SR3 無(wú)性系適應(yīng)廣西玉林市的環(huán)境,可被推廣種植。
本研究篩選出生長(zhǎng)速度較快、適應(yīng)性較好的優(yōu)良黑木相思無(wú)性系SR3,3個(gè)生長(zhǎng)表現(xiàn)中等的無(wú)性系(SR53、SR14 和SR17),以及2 個(gè)生長(zhǎng)表現(xiàn)較差的無(wú)性系(SR13 和SR25)。在將來(lái)的推廣過(guò)程中,應(yīng)注意提高幼苗保存率,選擇適宜的栽植區(qū)域。本研究目前只開(kāi)展了黑木相思早期和單個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)研究,可繼續(xù)對(duì)黑木相思進(jìn)行長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)觀察,在不同地點(diǎn)開(kāi)展適應(yīng)性研究。此外,可將病蟲(chóng)害抗性、干形、心材比例和材性作為篩選指標(biāo),進(jìn)一步評(píng)價(jià)黑木相思優(yōu)良無(wú)性系。
利益沖突:所有作者聲明無(wú)利益沖突。
作者貢獻(xiàn)聲明:何江負(fù)責(zé)試驗(yàn)調(diào)查、數(shù)據(jù)收集與分析和論文撰寫;陳麗芬負(fù)責(zé)試驗(yàn)調(diào)查、數(shù)據(jù)收集與分析;曾炳山負(fù)責(zé)研究計(jì)劃制定和論文修改;陳朝黎負(fù)責(zé)論文修改和文獻(xiàn)檢索;覃貴畢、凌云芳負(fù)責(zé)試驗(yàn)調(diào)查、數(shù)據(jù)收集;譚一波負(fù)責(zé)論文修改。