不同生態(tài)型黃瓜品種幼苗生長對濕熱脅迫的反應

仝培江，孟煥文，潘玉朋，劉漢強，程智慧

（西北農林科技大學園藝學院 陜西楊凌 712100）

我國北方設施蔬菜生產過程中常遭遇濕熱逆境，南方夏季蔬菜生產也常面臨濕熱氣候問題，嚴重影響蔬菜優(yōu)質高效生產。黃瓜是世界范圍和我國南北方普遍栽培的重要喜溫果菜，既不耐冷，也不耐熱；較喜濕潤，但也不耐高濕。

關于黃瓜低溫逆境及耐寒機制和耐寒性鑒定等已有系統(tǒng)研究[1-3]，高溫逆境研究也已取得重要進展[4-6]，高濕，尤其是高溫和高濕逆境脅迫雖已引起關注，但研究積累不足。張婷華等[7]報道了8個相對濕度對華北型黃瓜品種津優(yōu)1號幼苗光合參數(shù)的影響；鄭涵等[8]以35 ℃/25 ℃和40 ℃/30 ℃2 個高溫與80%相對濕度組合處理揭示了高溫和高濕脅迫對華北型津優(yōu)101 黃瓜4 葉1 心幼苗光合特性、花發(fā)育和酶促防御反應的影響；張豐寅等[9]采用正交試驗分析了4 個高溫和3 個濕度對華北型津優(yōu)101 黃瓜4 葉1 心幼苗光合作用和保護酶的影響，楊立等[10]進一步分析了高溫高濕脅迫對黃瓜產量形成的影響，隨溫度升高和脅迫時間延長，黃瓜葉片總葉綠素含量下降幅度逐漸加大，最大光合速率顯著降低，雌花節(jié)位提高，雌花節(jié)率和雌雄花數(shù)均降低，最終導致產量顯著降低。以上研究雖然揭示了高溫和高濕對華北生態(tài)型黃瓜幼苗光合系統(tǒng)和保護酶系統(tǒng)等的影響，但對不同生態(tài)型和更多品種資源響應高溫和高濕脅迫的特性還不清楚。筆者以3 個生態(tài)型71 個黃瓜品種為研究對象，分析濕熱處理對幼苗生長的影響，可為系統(tǒng)了解黃瓜品種資源耐濕熱特性和濕熱環(huán)境下的黃瓜生產管理提供依據，對黃瓜抗逆育種和栽培具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料和處理

試驗于2017-2018 年在西北農林科技大學園藝學院進行。供試黃瓜品種71 個，包括華北型36個，華南型17 個，歐洲溫室型18 個，種子購于有關育種單位或網絡銷售。供試品種在人工氣候箱（RDN-1000E-4，寧波東南儀器公司）28 ℃/18 ℃、RH 75%、光周期為光照/黑暗=12 h/12 h、光照度250 μmol m-2·s-1條件下用72 孔穴盤基質育苗，苗齡20 d、2 片真葉期開始移入42 ℃/32 ℃+RH 95%人工氣候箱進行濕熱處理，以28 ℃/18 ℃+RH 75%人工氣候箱為對照，每品種每處理32 株，3 次重復。

1.2 指標測定和計算方法

濕熱處理4 d 后測定苗高、莖粗、葉面積和苗干質量，統(tǒng)計濕熱害指數(shù)。每處理每重復取樣5 株用于指標測定。苗高用直尺測量子葉節(jié)至生長點距離；莖粗用游標卡尺在子葉下1 cm 測量2 次直徑，取均值；用照相圖形分析法測量葉面積，取幼苗第2真葉用尼康D7000 相機在60 cm 高處拍照，用ImageJ 測算葉面積；苗干質量取子葉節(jié)以上部分殺青烘干后稱質量。

為了客觀評價濕熱處理對不同品種幼苗生長的影響，分別計算各品種濕熱處理與對照各指標的相對值（相對值=濕熱處理指標值/對照指標值）。

濕熱害指數(shù)按照西北農林科技大學園藝學院蔬菜生理生態(tài)與生物技術實驗室前期試驗建立的方法進行統(tǒng)計和計算[11]。

1.3 數(shù)據分析

試驗數(shù)據采用Microsoft Excel 2019 軟件進行整理，用IBM SPSS 23.0 軟件對不同品種間的指標差異進行單因素方差分析，對同一品種濕熱和對照環(huán)境下指標差異進行t檢驗。

2 結果與分析

2.1 濕熱處理對不同生態(tài)型黃瓜品種苗高和莖粗生長的影響

濕熱處理對不同生態(tài)型黃瓜品種幼苗生長的影響存在差異，如表1 所示。71 個品種在對照和濕熱處理條件下，苗高變異系數(shù)分別為10.0%和16.6%，品種間和生態(tài)型間均呈顯著差異，說明供試品種和生態(tài)型苗高變異豐富，苗高對濕熱脅迫反應較敏感。濕熱和對照環(huán)境下品種間苗高相對值變幅為0.94～1.47，變異系數(shù)為10.9%，差異顯著；生態(tài)型間差異不顯著。濕熱處理與對照條件下同一品種苗高差異t檢驗表明，濕熱處理顯著或極顯著促進62 個品種苗高增長，對9 個品種苗高增長影響不顯著。

71 個品種在對照和濕熱處理條件下，幼苗莖粗變異系數(shù)分別為2.6%和8.4%，品種間和生態(tài)型間差異都不顯著，說明供試品種和生態(tài)型幼苗莖粗差異較小，莖粗對濕熱脅迫的反應較遲鈍。濕熱和對照環(huán)境下品種間莖粗相對值變幅為0.70～1.05，變異系數(shù)為7.9%，差異不顯著；生態(tài)型間莖粗相對值也無顯著差異。濕熱處理與對照條件下同一品種幼苗莖粗差異t檢驗表明，濕熱處理使16 個品種的莖粗生長顯著或極顯著受到抑制，而對其余55 個品種影響不顯著。

2.2 濕熱處理對不同生態(tài)型黃瓜品種幼苗葉面積和苗干質量的影響

由表2 可知，71 個品種在對照和濕熱處理條件下，葉面積變異系數(shù)分別為20.0%和24.1%，品種間和生態(tài)型間均呈顯著差異，說明供試品種和生態(tài)型葉面積變異豐富，葉面積對濕熱脅迫反應較敏感。濕熱和對照環(huán)境下品種間葉面積相對值變幅為0.42～0.78，變異系數(shù)為12.5%，差異顯著；生態(tài)型間差異也顯著，說明濕熱處理對幼苗葉面積的影響與品種和生態(tài)型有密切關系。濕熱處理對71 個供試品種葉面積均表現(xiàn)抑制作用，受濕熱抑制較輕（葉面積相對值≥0.70）的品種有9 個，包括華北型的中農37、津冬綠星和津優(yōu)1 號，華南型的蔬研白綠、蔬研旱玉、燕青、燕豐和虞美人，歐洲溫室型的迷你2號；受濕熱抑制較重（葉面積相對值≤0.52）的品種有10 個，包括華北型的津優(yōu)401、津春4 號、津優(yōu)35、博耐5 號、博耐35 和京研優(yōu)勝，華南型的白皮，歐洲溫室型的碧玉、全雌胡瓜和蘋果黃瓜。t檢驗表明，濕熱處理使71 個品種的葉面積顯著或極顯著受到抑制。

表2 不同生態(tài)型黃瓜品種幼苗葉面積和苗干質量對濕熱脅迫的反應及濕熱害指數(shù)Table 2 Response of seedling leaf area and dry mass to hot-humid stress in different eco-type cucumber cultivars and their hot-humid damage index

71 個品種在對照和濕熱處理條件下，苗干質量變異系數(shù)分別為14.9%和18.9%，品種間和生態(tài)型間均有顯著差異，說明供試品種和生態(tài)型苗干質量變異較豐富，濕熱處理有加大品種間和生態(tài)型間苗干質量變異的趨勢，即苗干質量對濕熱脅迫的反應敏感。濕熱和對照環(huán)境下品種間苗干質量相對值變幅為0.50～0.81，變異系數(shù)為9.5%，差異不顯著；生態(tài)型間苗干質量相對值有顯著差異。濕熱處理對供試品種苗干質量均表現(xiàn)抑制作用，受濕熱抑制較輕（苗干質量相對值≥0.70）的品種有16 個，包括華北型的德瑞特8-9F，華南型的蔬研4 號、蔬研10、蔬研12、金喜燕白、燕麗、燕青、燕豐和白皮，歐洲溫室型的迷你2 號、迷你4 號、迷你5 號、莉娜2 號、拉齊奧、全雌胡瓜和83-16；受濕熱抑制較重（苗干質量相對值≤0.60）的品種有16 個，包括華北型的中農20、中農26、中農28、中農118、北京203、北京204、津優(yōu)1 號、博耐35、德瑞特8-9B、07-1 和瑞光2 號，華南型的上栗早，歐洲溫室型的津美3 號、碧玉、中農29 和拇指黃瓜。t檢驗表明，濕熱處理使70 個品種苗干質量顯著或極顯著受到抑制，僅對1 個品種影響不顯著，為歐洲溫室型品種迷你2 號。

2.3 濕熱處理對不同生態(tài)型黃瓜品種幼苗的濕熱害指數(shù)的影響

由表2 可知，71 個品種的濕熱害指數(shù)平均值為0.354，變幅0.024～0.766，變異系數(shù)49.6%，品種間差異顯著。其中，華北型品種濕熱害指數(shù)平均值0.376，變異系數(shù)49.1%；華南型品種平均值0.409，變異系數(shù)43.3%；歐洲溫室型品種平均值0.260，變異系數(shù)56.8%；生態(tài)型間濕熱害指數(shù)差異顯著。

可能較不耐濕熱（濕熱害指數(shù)≥0.600）的品種有7 個，包括華北型的北京401、德瑞特8-9B、京研優(yōu)勝和07-1，華南型的蔬研旱玉、燕白，歐洲溫室型的莉娜2 號；可能較耐濕熱（濕熱害指數(shù)≤0.200）的品種有13 個，包括華北型的中農37、秋勝、綠美3號、唐山秋瓜和三葉早，華南型的京研綠玲瓏，歐洲溫室型的雅美特、抱財、拇指黃瓜、83-16、寒月迷你、綠精靈2 號和綠精靈5 號。

總體來說，歐洲溫室型品種平均濕熱害指數(shù)較小，幼苗耐濕熱能力可能較強；華南型和華北型品種平均濕熱害指數(shù)較大，幼苗耐濕熱能力可能較弱，但各生態(tài)型都有濕熱害指數(shù)較小的品種。

2.4 濕熱處理下不同生態(tài)型黃瓜品種幼苗生長指標與濕熱害指數(shù)的相關性分析

對濕熱處理下不同生態(tài)型黃瓜品種幼苗的苗高、莖粗、葉面積和苗干質量4 個生長指標的相對值與濕熱害指數(shù)進行相關性分析（表3），相關系數(shù)分別為0.273 4、0.097 7、-0.002 2、-0.182 6，僅苗高相對值與濕熱害指數(shù)呈正相關。一方面說明濕熱害指數(shù)作為濕熱脅迫下黃瓜幼苗形態(tài)反應的一個綜合指標，可能并不能完全代表不同品種資源黃瓜幼苗生長對濕熱脅迫的響應特性；另一方面也說明莖粗、葉面積和苗干質量可能從不同角度反映了濕熱害指數(shù)所不能反映的耐濕熱生長特性。

表3 黃瓜幼苗生長指標與濕熱害指數(shù)的相關性分析Table 3 Correlation analysis of growth indexes of cucumber seedlings and hot-humid damage index

3 討論與結論

濕熱是由高溫和高空氣濕度形成的復合逆境，是黃瓜等喜溫果菜生產中的主要逆境之一。關于黃瓜高溫逆境的研究已在多方面取得進展[4-6]，高空氣濕度及高溫和高濕的影響雖已引起關注，但濕熱對黃瓜生長發(fā)育的影響研究報道較少。張婷華等[7]分析了8 個相對濕度對華北型黃瓜品種津優(yōu)1號幼苗光合參數(shù)的影響，鄭涵等[8]分析兩個高溫與RH 80%組合處理對華北型津優(yōu)101 黃瓜幼苗光合特性及花發(fā)育等的影響，張豐寅等[9]分析4 個高溫和3 個濕度對華北型黃瓜津優(yōu)101 品種幼苗光合和保護酶的影響，楊立等[10]分析高溫高濕脅迫對華北型黃瓜津優(yōu)101 品種產量形成的影響，這些試驗由于只用了1 個黃瓜品種，且只涉及華北生態(tài)型，雖然揭示了高溫和高濕影響黃瓜幼苗光合系統(tǒng)和保護酶系統(tǒng)的一些規(guī)律，但對不同生態(tài)型和更多品種資源黃瓜耐高溫高濕的特性還不清楚。

筆者在前期的研究中以華南型品種燕青和華北型品種津春4號黃瓜為試驗材料，研究結果表明，與常溫常濕（28 ℃+RH 75%）相比，高溫高濕（42 ℃+RH 95%）對幼苗干鮮質量和葉面積等有顯著抑制作用，但對株高有顯著促進作用；對苗期光合速率等光合參數(shù)、保護酶活性及子房發(fā)育速度有顯著抑制作用[12]。同時筆者前期對3 種生態(tài)型6 個不同熱敏性黃瓜品種進行不同濕度和高溫處理的試驗結果表明，常溫條件下，高濕處理主要使幼苗葉面積增加，葉綠素含量降低；在高濕（RH 95%）條件下，38～40 ℃高溫對不同生態(tài)型品種幼苗生長主要表現(xiàn)為促進作用，44～46 ℃高溫對大多數(shù)品種幼苗生長表現(xiàn)抑制作用[13]。這些研究結果加深了對不同生態(tài)型黃瓜品種濕熱脅迫響應特性的認識，但所用品種資源還不夠廣泛。

筆者在本試驗中以3 種生態(tài)型71 個黃瓜品種為對象，人工濕熱（42 ℃/32 ℃+RH 95%）處理分析幼苗生長反應，進一步豐富了對不同生態(tài)型不同黃瓜品種濕熱脅迫響應特性的認識，研究結果與前期研究結果基本一致。幼苗生長對濕熱脅迫的反應，既與品種生態(tài)型有關，也體現(xiàn)了品種特性。在高溫高濕環(huán)境下，歐洲溫室型品種幼苗生長總體表現(xiàn)出較強的耐濕熱能力，但各生態(tài)型中都有耐濕熱能力突出的和較差的品種。

在濕熱脅迫下，幼苗生長的不同形態(tài)指標從不同方面反映了黃瓜品種資源幼苗對濕熱脅迫的響應特性。濕熱害指數(shù)是濕熱脅迫對幼苗傷害程度的形態(tài)指標。從品種間變異系數(shù)來看，濕熱害指數(shù)更能較好區(qū)分品種資源苗期響應濕熱脅迫的差異；濕熱害指數(shù)越大，表型傷害越重。但相關分析表明，4 個生長指標僅苗高相對值與濕熱害指數(shù)間的相關性達到5%顯著水平，表明黃瓜品種資源耐濕熱性僅憑單一時期的單一指標可能難以準確評價，篩選多指標、甚至多時期多指標的綜合評價方法才可能客觀準確地反映和鑒定品種資源對濕熱這一復合逆境脅迫的耐性。

綜上所述，3 個生態(tài)型71 個品種的黃瓜幼苗在濕熱逆境脅迫下，68 個品種的苗高增長都被促進，67 個品種的莖粗增長都被抑制，所有品種的葉面積和苗干質量增長都被不同程度抑制，苗高、葉面積、苗干質量和濕熱害指數(shù)在品種間和生態(tài)型間均呈顯著差異。