• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    不同禾草生長對甘肅馬先蒿群落土壤養(yǎng)分和微生物群落的影響

    2024-01-06 08:43:10王占青王午志陳可欣本紅霞閔珂欣喬有明
    草地學(xué)報 2023年12期
    關(guān)鍵詞:禾草甘肅群落

    王占青,王午志,馬 喆,陳可欣,本紅霞,閔珂欣,喬有明

    (1. 青海大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院,青海 西寧 810016; 2. 青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院,青海 西寧 810016;3. 青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點實驗室,青海 西寧 810016)

    植物和土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分[1-2]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,植物-微生物-土壤彼此相互聯(lián)系與作用,三者通過系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)循環(huán)和能量流動將植物地上部分和土壤微生物等因子統(tǒng)一起來,形成了相互關(guān)聯(lián)的復(fù)合有機整體[3-5]。土壤微生物作為土壤中物質(zhì)循環(huán)的調(diào)節(jié)者,通過自身代謝活動及其他生物與非生物因子的相互作用調(diào)節(jié)土壤結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分循環(huán),而土壤環(huán)境的改變又反過來影響植物自身生長或養(yǎng)分的吸收,對維持草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著重要作用[6-7]。在全球變化和人類活動影響下,作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分的草地生態(tài)系統(tǒng)退化嚴重,尤其是青藏高原的三江源地區(qū)生態(tài)環(huán)境比較脆弱,自然條件嚴酷,承受著自然不合理利用和人為管理不善的雙重外營力作用,呈現(xiàn)出不同程度退化態(tài)勢,草地植被遭到破壞,地上植物及地下土壤生物群落結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了變化[8]。退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過程中土壤和植被是一個有機整體,二者相輔相承、互相影響。長期以來,研究人員較多關(guān)注地上系統(tǒng)或地下系統(tǒng)而未能將二者之間相互作用的關(guān)系結(jié)合起來進行系統(tǒng)地研究。近年來,隨著對生態(tài)和環(huán)境保護認識日益深入,學(xué)者們更多的意識到二者之間相互依賴和相互制約的關(guān)系,即植物與土壤間相互作用(植物-土壤反饋)是揭示陸地生物群落動態(tài)變化的關(guān)鍵環(huán)節(jié),其對維持生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義[9-10]。然而,關(guān)于植物-土壤反饋機理的認識,以及它們在自然生態(tài)系統(tǒng)中扮演重要角色的研究仍處于起步階段,其機理的研究有助于提高我們認知植物-土壤反饋在全球環(huán)境變化下對生態(tài)系統(tǒng)影響的貢獻能力[11]。目前,植物-土壤反饋在植物群落演替過程中的作用已成為當前生態(tài)學(xué)研究的熱點,但植物生長、群落組成及植物多樣性和生產(chǎn)力對土壤養(yǎng)分及微生物反饋作用的影響尚未得到深入研究[12]。王珍等[13]綜述了植物-土壤微生物反饋在植物群落演替過程中的重要作用機理,不同植物類型、功能群及植物群落組成在群落恢復(fù)演替中對土壤微生物產(chǎn)生了重要影響;也有研究發(fā)現(xiàn),植物多樣性對土壤養(yǎng)分、微生物群落及后續(xù)植物的生長產(chǎn)生反饋作用,且土壤微生物群落對植物的生產(chǎn)力有一定影響[14-15]。但關(guān)于不同禾草生長對高寒草甸植物群落土壤養(yǎng)分及微生物群落影響的研究鮮有報道。因此,認識退化草地恢復(fù)過程中不同禾草生長對同一植物群落土壤養(yǎng)分及微生物的影響作用,從土壤養(yǎng)分和微生物的角度完善和闡明草地改良過程中地上部分對地下部分影響作用的途徑與機制,對揭示植物-土壤反饋在退化草地生態(tài)恢復(fù)中的作用具有重要意義。

    本研究以適于高寒草甸栽培和退化草地修復(fù)的老芒麥(Elymussibiricus)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、中華羊茅(Festucasinensis)和冷地早熟禾(Poacrymophila)4種禾草為植物材料[16];以草地退化過程中出現(xiàn)的先鋒物種甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)群落土壤為栽培基質(zhì)[17],采用盆栽控制試驗,研究不同禾草與土壤養(yǎng)分和微生物間的反饋作用,以了解不同禾草在同一植物群落土壤生長后的土壤養(yǎng)分及微生物群落變化特征,以期為高寒草甸退化草地植被恢復(fù)和人工重建提供科學(xué)的理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 野外土壤采集

    試驗土壤采集于青海省澤庫縣境內(nèi)以甘肅馬先蒿為優(yōu)勢種的退化斑塊群落土壤,土壤至少在相隔20 m以上的三個點采集,取土厚度為20 cm左右,將獲取的土壤運回實驗室進行預(yù)處理,除去植物根及礫石等,陰干備用;一部分土樣用于試驗實驗,一部分土樣風(fēng)干過篩后備用。供試禾草種子均來源于同德縣青海省牧草良種繁殖場,種子收獲于 2020 年8月下旬。

    1.2 試驗方法

    1.2.1盆栽試驗 盆栽器皿為塑料花盆(15 cm×18 cm,內(nèi)徑×高),裝盆前于盆底一側(cè)鋪碎石,然后放置一張白紙以隔開土壤與碎石,每盆稱土1.5 kg均保持相同重量,將每種禾草種子50粒均勻播種于盆內(nèi),每種禾草分別種6盆,空白對照3盆,不播種任何植物。不同禾草生長實驗在植物培養(yǎng)間進行,白天溫度為20℃,夜晚溫度為16℃,光照強度為2 000 lux,光周期12 h。根據(jù)禾草種子出苗情況,進行移苗補植和間苗處理,每盆中均保留25株,整個禾草生長階段盆栽含水量均采用稱重法控制在10%左右。

    1.2.2禾草生長指標和土壤養(yǎng)分測定 試驗周期末(161 d),每種禾草選取長勢均勻植物5盆,每盆內(nèi)隨機取植物10株及根部土壤,分別進行禾草生長指標[18-19]和土壤養(yǎng)分測定[20]。將選取的10株植物從花盆中帶根取出,用自來水沖洗根部附著的土壤,晾干后,用游標卡尺測量株高(cm)和根長(cm),以選定10株的平均值作為1個生物學(xué)重復(fù)觀察值,每種類型禾草重復(fù)5次。植物的葉莖和根分別裝入信封中,于鼓風(fēng)干燥箱中105℃殺青30 min后,80℃烘干至恒重并稱重,得到10株植物葉莖的樣品合并為地上生物量(g),根部作為地下生物量(g),禾草地上部分磨細過篩后,用于測定禾草碳含量(H2SO4-K2Cr2O7氧化法)、氮含量(凱氏定氮法)、磷含量(鉬銻抗比色法)和鉀含量(火焰光度計法)。禾草根部采集的土壤,風(fēng)干過篩后采用常規(guī)分析方法進行土壤養(yǎng)分的測定。其中,測定項目包括土壤酸堿度(PHS-3E),有機質(zhì)含量(重鉻酸鉀稀釋熱法),速效鉀含量(NH4OAc浸提),速效磷含量(0.5 mol·L-1NaHCO3浸提法),堿解氮含量(堿解擴散法),銨態(tài)氮含量(流動注射法)和硝態(tài)氮含量(間隔流動分析法)。

    1.2.3土壤微生物群落的測定和分析 試驗周期末采集盆栽植物根部土壤,微生物分析每個樣品5 g左右裝入無菌管中,保存于-80℃的冰箱中,用裝有干冰的泡沫箱寄送至北京諾禾致源公司進行測序分析。采用Illumina NovaSeq6000 platform平臺分別對真菌(ITS)和細菌(16S rRNA)基因的ITS1和V4區(qū)(ITS5-1737F,515F and 806R)序列進行高通量測序,進行微生物α多樣性和物種相對豐度的測定與分析,利用FUNGuild和FAPROTAX進行土壤真菌和細菌功能注釋分析。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    使用Microsoft Excel 2013對獲得的試驗數(shù)據(jù)進行分類整理,單因素方差分析(Duncan法,P<0.05)使用SPSS 22.0 統(tǒng)計軟件,所得結(jié)果為每個處理的平均值和標準差;土壤微生物數(shù)據(jù)及圖采用R 4.2.3語言相關(guān)軟件包處理;Composite結(jié)構(gòu)方程模型利用R語言(piecewiseSEM)等相關(guān)軟件包來構(gòu)建,使用Fisher’s C檢驗來判斷模型擬合效果[21]。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同禾草生長指標和土壤養(yǎng)分在甘肅馬先蒿群落土壤中的比較

    甘肅馬先蒿群落土壤中生長的LM,CP和ZH株高顯著高于LD,其值分別是LD的1.58,1.52和1.47倍,而根長和總生物量之間無顯著差異(表1)。禾草碳含量在LD處理中分別比LM和ZH處理顯著升高了1.19和1.21倍;氮含量在ZH和LD處理中顯著高于LM和CP處理;磷含量在1.48~1.52 g·kg-1之間,各處理之間無顯著差異;鉀含量在LM,CP和ZH處理中分別比LD處理顯著升高了1.11,1.15和1.10倍。與CK處理相比,禾草生長提高了土壤酸堿度;土壤有機質(zhì)含量在45.67~48.00 g·kg-1之間,各處理之間無顯著差異;LM,CP,ZH和LD生長的速效鉀含量分別顯著降低了19.97%,21.90%,13.98%和11.20%;LM生長的速效磷含量顯著高于其他處理,分別是CP,ZH,LD和CK處理的1.52,1.59,1.80和1.71倍;堿解氮含量在145.51~160.95 mg·kg-1之間,各處理之間無顯著差異;LM,CP,ZH和LD生長的銨態(tài)氮含量分別比CK處理顯著提高了11.32%,14.65%,12.11%和14.06%;硝態(tài)氮含量分別顯著降低了55.01%,65.93%,50.80%和37.52%。

    2.2 不同禾草生長的甘肅馬先蒿群落土壤微生物

    2.2.1微生物OTU數(shù)目分析 不同禾草生長的甘肅馬先蒿群落土壤共同擁有的真菌OUT數(shù)為1 087,其中,CP,ZH和LD生長的非共有真菌OUT數(shù)比CK處理分別多37.04%,12.04%和2.78%(圖1a)。不同禾草生長的甘肅馬先蒿群落土壤細菌共同擁有的OUT數(shù)為2 385,LM,CP,ZH和LD生長的非共有土壤細菌OUT數(shù)分別比CK處理多了38.66%,10.31%,39.43%和44.07%(圖1b)。

    圖1 不同禾草生長的甘肅馬先蒿群落土壤微生物共有和特有的OTU數(shù)Fig.1 Shared and unique OTU number based on soil microorganisms in P. kansuensis community of different grass growth注:(a)真菌;(b)細菌;OTU數(shù)據(jù)為不同禾草生長的甘肅馬先蒿群落土壤樣品的平均數(shù)Note:(a) Fungi;(b) Bacteria;OTU data are the averages of soil samples from the P. kansuensis community of different grass growth

    2.2.2微生物群落組成及結(jié)構(gòu)變化分析 不同禾草生長的甘肅馬先蒿群落土壤真菌總數(shù)為3 817個OTUs的分類結(jié)果表明,隸屬于17個門,65個綱,153個目,330個科,615個屬,1 043個種(表2)。與CK處理相比,土壤真菌群落均以子囊菌門(Ascomycota)最具優(yōu)勢,其相對豐度在LM,CP,ZH和LD中的占比分別為43.82%,45.55%,49.78%和51.79%;次優(yōu)勢類群被孢霉門(Mortierellomycota)在CP,ZH和LD中的相對豐度分別比CK處理顯著低了29.34%,26.58%和25.60%,LM與其他處理之間無顯著差異;毛霉門(Mucoromycota)在LM和CP中的相對豐度分別比CK處理顯著高了86.74%和89.89%,其他處理與CK處理無顯著差異;球囊菌門(Glomeromycota)在CP中的相對豐度均比LM和CK處理顯著高44.83%,其他處理之間差異不顯著。

    表2 不同禾草生長的甘肅馬先蒿群落土壤微生物在門水平上的豐度變化Table 2 Changes of soil microbial abundance at phyla level in P. kansuensis community of different grass growth

    對7 818個OTUs的分類結(jié)果表明,細菌分析共檢測出55個門,97個綱,220個目,330個科,595個屬,270個種(表2)。與CK處理相比,土壤細菌優(yōu)勢類群均為變形菌門(Proteobacteria)(21.84%~26.25%),其相對豐度在各處理中無顯著差異;次優(yōu)勢菌群厚壁菌門(Firmicutes)在LM,CP,ZH和LD中的相對豐度分別比CK處理顯著低了68.16%,56.77%,47.64%和60.70%,差異顯著(P<0.05);酸桿菌門(Acidobacteria)在LM、放線菌門(Actinobacteriota)在ZH和綠彎菌門(Chloroflexi)在LD中的相對豐度分別比CK處理顯著高了52.15%,38.39%和61.22%,與其他處理無顯著差異;疣微菌門(Verrucomicrobia)在LM中的相對豐度顯著高于ZH和LD,與CP和CK之間無顯著差異。

    2.3 不同禾草生長的甘肅馬先蒿群落土壤微生物多樣性分析

    2.3.1微生物物種多樣性分析 不同禾草生長的甘肅馬先蒿群落土壤真菌Chao1指數(shù)和細菌Shannon指數(shù)存在差異(圖2)。與CK處理相比,CP生長的土壤真菌Chao1指數(shù)顯著提高了9.67%,與其他各處理無顯著差異;Shannon指數(shù)在各處理之間無顯著差異。土壤細菌Chao1指數(shù)在各處理間無顯著差異;與CK處理相比,LD生長的土壤細菌Shannon指數(shù)顯著提高了7.56%,與其他各處理無顯著差異。

    圖2 不同禾草生長的甘肅馬先蒿群落土壤微生物α多樣性Fig.2 The α-diversity of soil microbial community in P. kansuensis community of different grass growth

    2.3.2微生物功能注釋分析 利用FUNGuild對不同禾草生長的甘肅馬先蒿群落土壤真菌進行功能注釋(表3),與CK處理相比,LM,CP,ZH和LD生長的腐生營養(yǎng)型(Saprotroph)和共生營養(yǎng)型(Symbiotroph)真菌相對豐度在各處理之間無顯著差異;病理營養(yǎng)型(Pathotroph)真菌在LD處理中的相對豐度比CK處理顯著提高了54.07%,與其他各處理無顯著差異;病原-腐生-共生過渡型真菌在CP處理中顯著富集;而病理-腐生過渡型和腐生-共生過渡型真菌在LM處理中顯著富集。

    表3 不同禾草生長的甘肅馬先蒿群落土壤功能微生物豐度變化Table 3 Changes of soil functional microbial abundance in P. kansuensis community of different grass growth

    采用Faprotax對不同禾草生長的甘肅馬先蒿群落土壤細菌功能進行注釋,與CK處理相比,ZH生長的烴類降解菌(Hydrocarbon_degradation)和芳烴降解菌(Aromatic_hydrocarbon_degradation)的相對豐度均比CK處理顯著降低了83.33%;ZH和LD生長的亞硝酸鹽反硝化菌(Nitrite_denitrification)的相對豐度均比CK處理顯著降低了80.00%;LM生長的發(fā)酵菌(Fermentation)和硝酸鹽還原菌(Nitrate_reduction)的相對豐度分別比CK處理顯著降低了59.32%和46.72%,與其他處理之間無顯著差異。

    2.4 不同禾草生長指標與土壤養(yǎng)分和微生物群落的關(guān)系

    不同禾草生長與禾草養(yǎng)分、土壤養(yǎng)分和微生物群落結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果顯示(圖3):不同禾草生長能夠直接影響土壤微生物多樣性和結(jié)構(gòu)組成(路徑系數(shù),0.274和0.674);不同禾草生長直接降低了土壤養(yǎng)分的有效性(路徑系數(shù)為-0.155),而通過土壤微生物多樣性和結(jié)構(gòu)組成間接影響土壤養(yǎng)分的有效性(路徑系數(shù)為0.737和-0.152);禾草種類、禾草養(yǎng)分、土壤微生物多樣性、土壤養(yǎng)分、土壤微生物組成及結(jié)構(gòu)共同直接影響禾草生長的生物量(路徑系數(shù)為0.740,0.427,0.140,0.426和-0.380)。因此,不同禾草生長對禾草養(yǎng)分、甘肅馬先蒿土壤養(yǎng)分和微生物群落直接產(chǎn)生影響,而禾草養(yǎng)分、土壤養(yǎng)分和微生物群落也會影響禾草生物量。

    圖3 不同禾草生長對甘肅馬先蒿土壤養(yǎng)分和微生物群落影響路徑的結(jié)構(gòu)方程模型Fig.3 Structural equation model of the influence path of different grass growth on soil nutrients and microbial community of P. kansuensis注:箭頭表示因果關(guān)系,與箭頭關(guān)聯(lián)的數(shù)字代表標準化路徑系數(shù),箭頭虛實與路徑系數(shù)的強度成正比,紅色代表正效應(yīng),藍色代表負效應(yīng);R2 marginal表示模型中固定效應(yīng)的解釋力;R2conditional表示模型中固定效應(yīng)和隨機效應(yīng)的總解釋力。顯著性水平:*,**和 ***分別表示P<0.05,P<0.01和P<0.001Note:Path coefficients along arrows are standardized by the mean of each parameter. The virtual and real arrows are proportional to the strength of the path coefficient. Red is a positive effect and blue is a negative effect in the model. R2 marginal represents the explanatory power of fixed effects in the model. R2conditional represents the total explanatory power of fixed and random effects in the model. *,** and *** indicate significant levels at P<0.05,P<0.01 and P<0.001,respectively

    3 討論

    3.1 不同禾草生長對甘肅馬先蒿群落土壤養(yǎng)分的影響

    生態(tài)系統(tǒng)地上與地下部分是統(tǒng)一的整體,植物地上部分通過光合作用方式為土壤微生物提供資源,土壤微生物的變化也會影響土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變。同時,植物種類不同根系分泌物不同,導(dǎo)致植物種類對土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生差異性影響[13]。與CK相比,植物反饋作用對土壤有機質(zhì)含量無顯著影響[22-24],本研究中,不同禾草生長對甘肅馬先蒿群落土壤有機質(zhì)含量的影響無顯著變化。在植物-土壤反饋過程中,植物可以通過其根部及土壤微生物改變土壤有機質(zhì)狀態(tài),從而提高或降低土壤氮循環(huán),改變氮的有效性[25],即不同禾草生長顯著增加了銨態(tài)氮含量和降低了硝態(tài)氮含量,與曲耀冰等[22-23]研究結(jié)果不同。不同禾草生長顯著降低了速效鉀含量,這與禾草生長吸收有關(guān),并與根長、總生物量和禾草養(yǎng)分含量有較大的關(guān)系,表現(xiàn)為冷地早熟禾具有發(fā)達的根系、較高生物量、碳、氮和磷含量,再次驗證了冷地早熟禾的快速恢復(fù)高寒退化草地的功能[26],也說明速效鉀是影響禾草生長發(fā)育限制性的因素,這與Bezemer等[24]的結(jié)論相似。土壤速效磷與禾草株高呈正相關(guān),證明了速效磷是植物生長發(fā)育的重要營養(yǎng)元素[27]。植物在生長過程中會試圖去改變或調(diào)解土壤pH值以滿足自身生長及發(fā)育所需要的環(huán)境[28],本研究中禾草生長提高了土壤pH,這與前人研究結(jié)果一致[29],而與Ehrenfeld等[30]的研究植物-土壤反饋作用中有時pH變化差異不顯著的結(jié)論不同。因此,不同禾草與甘肅馬先蒿土壤反饋作用可以引起地下養(yǎng)分和地上生長指標的變化,其變化特征因禾草種類不同而具有差異性。

    3.2 不同禾草生長對甘肅馬先蒿群落土壤微生物的影響

    植物在生長過程中可以通過根系分泌物等形成特有的根部環(huán)境,從而形成特有的地下微生物群落結(jié)構(gòu)組成與功能[9]。本研究中甘肅馬先蒿土壤細菌OTU數(shù)及種類均高于真菌群落,表明土壤微生物類群以細菌為主,這與張杰雪等[31-32]關(guān)于高寒人工草地土壤微生物的研究結(jié)果一致。不同植物類型的土壤微生物組成和結(jié)構(gòu)存在顯著差異[12,33],本研究中,與空白對照相比,垂穗披堿草生長顯著提高了土壤真菌Chao1指數(shù),冷地早熟禾生長顯著提高了土壤細菌Shannon指數(shù)。在門分類水平上,土壤中真菌群落均以子囊菌門最具優(yōu)勢,垂穗披堿草、中華羊茅和冷地早熟禾生長土壤中被孢霉門相對豐度顯著降低了;老芒麥和垂穗披堿草生長土壤中毛霉門相對豐度顯著升高;垂穗披堿草生長土壤中球囊菌門相對豐度顯著升高,說明禾草種類是真菌群落相對豐度差異的主要原因。

    不同禾草生長的甘肅馬先蒿土壤細菌群落均以變形菌門最具優(yōu)勢,這與其他學(xué)者關(guān)于人工草地土壤細菌群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果相一致[31-32]。禾草生長土壤中厚壁菌門相對豐度顯著降低,而老芒麥生長的酸桿菌門、中華羊茅生長的放線菌門和冷地早熟禾生長的綠彎菌門相對豐度顯著升高,因此,禾草種類也會影響細菌群落相對豐度發(fā)生變化。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)論植物反饋作用會顯著影響土壤真菌和細菌群落結(jié)構(gòu)相一致[11,34],說明不同禾草生長改變了甘肅馬先蒿群落土壤真菌和細菌群落結(jié)構(gòu)組成,引起這種差異的原因與禾草種類不同有關(guān)。

    土壤真菌營養(yǎng)型類型的分化與生長植物類型和土壤養(yǎng)分含量不同密切關(guān)聯(lián)[35]。本研究中土壤真菌主要營養(yǎng)類型均為腐生營養(yǎng)型真菌,病理營養(yǎng)型真菌在冷地早熟禾生長土壤中顯著富集,病原-腐生-共生過渡型真菌在垂穗披堿草生長土壤中顯著富集;病理-腐生過渡型和腐生-共生過渡型真菌在老芒麥生長土壤中顯著富集,尹亞麗[36]研究認為病理營養(yǎng)型真菌豐度在未退化草地中高于輕度退化草地,本研究部分結(jié)果與之相似。另外,不同禾草生長改變了土壤細菌群落功能群的分布,表現(xiàn)為老芒麥的生長顯著降低了發(fā)酵菌和硝酸鹽還原菌的相對豐度,中華羊茅的生長顯著降低了烴類降解菌和芳烴降解菌的相對豐度,冷地早熟禾的生長顯著降低了亞硝酸鹽反硝化菌的相對豐度,本研究結(jié)果與Yu等[37]的研究硝酸鹽還原菌在未退化草地中豐度顯著低于不同退化程度草地的結(jié)果相符合。植物群落組成的改變可以引起土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、多樣性和功能的變化,而土壤微生物的變化也會影響土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變[38]。植物和土壤之間復(fù)雜的協(xié)同互作對土壤群落結(jié)構(gòu)具有調(diào)控作用,即不同禾草生長對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的影響因禾草種類不同而有差異性,這與艾澤民[19]和Baxendale等[25]的研究結(jié)論相似。

    4 結(jié)論

    種植禾草在一定程度上改變了以甘肅馬先蒿為優(yōu)勢種的退化群落土壤養(yǎng)分和微生物群落結(jié)構(gòu)及功能。禾草生長提高了甘肅馬先蒿群落土壤pH和銨態(tài)氮含量,顯著降低了速效鉀和硝態(tài)氮含量,對有機質(zhì)含量無顯著影響。垂穗披堿草生長可顯著增加土壤真菌的豐富度,冷地早熟禾生長可顯著增加土壤細菌多樣性。土壤真菌和細菌群落的相對豐度因種植不同禾草而異;不同禾草生長對土壤養(yǎng)分、土壤微生物多樣性、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成產(chǎn)生直接影響,土壤養(yǎng)分和微生物群落是影響禾草生物量的主要因素。因此,利用禾草對甘肅馬先蒿群落退化草地進行改良,有利于草地土壤養(yǎng)分條件的改善和植物生長良好土壤微生物環(huán)境的形成。

    猜你喜歡
    禾草甘肅群落
    大學(xué)生牙齦炎齦上菌斑的微生物群落
    合成微生物群落在發(fā)酵食品中的應(yīng)用研究
    刈割留茬高度對大針茅草原生產(chǎn)力及可持續(xù)利用的影響
    行走甘肅
    甘肅卷
    大美甘肅,我們來了
    甘肅卷
    半夏對不同禾草的化感效應(yīng)
    苜蓿與禾草混播
    中國飼料(2017年15期)2017-08-22 04:38:29
    東祁連山多年生禾草混播草地雜草發(fā)生規(guī)律
    天堂俺去俺来也www色官网| 免费看十八禁软件| 十分钟在线观看高清视频www| 亚洲 欧美一区二区三区| 精品福利观看| 国产又色又爽无遮挡免费看| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 精品无人区乱码1区二区| 美女 人体艺术 gogo| 国产片内射在线| 欧美激情久久久久久爽电影 | 久久精品亚洲熟妇少妇任你| tube8黄色片| 大香蕉久久网| 男人的好看免费观看在线视频 | 国产精品乱码一区二三区的特点 | 欧美亚洲日本最大视频资源| 99热只有精品国产| 香蕉国产在线看| 国产高清videossex| 欧美精品啪啪一区二区三区| 精品视频人人做人人爽| 狠狠狠狠99中文字幕| 操美女的视频在线观看| 日日爽夜夜爽网站| 午夜精品国产一区二区电影| 国产免费现黄频在线看| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 亚洲精品av麻豆狂野| 欧美日韩黄片免| 久久精品国产清高在天天线| 男人操女人黄网站| 窝窝影院91人妻| 欧美日韩黄片免| 黄片小视频在线播放| 男女下面插进去视频免费观看| 99久久精品国产亚洲精品| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 精品国产一区二区三区四区第35| 母亲3免费完整高清在线观看| 大码成人一级视频| 无限看片的www在线观看| 午夜免费成人在线视频| 成在线人永久免费视频| 欧美一级毛片孕妇| 亚洲专区字幕在线| 国产又色又爽无遮挡免费看| 人成视频在线观看免费观看| 国产精品永久免费网站| 成人特级黄色片久久久久久久| 日韩欧美一区二区三区在线观看 | 亚洲专区字幕在线| 亚洲国产精品sss在线观看 | 国产亚洲av高清不卡| 制服诱惑二区| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 国产成人av教育| 老司机福利观看| 多毛熟女@视频| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 成年人免费黄色播放视频| 18在线观看网站| 欧美精品av麻豆av| 老汉色∧v一级毛片| 啦啦啦 在线观看视频| 一区在线观看完整版| 精品国产乱子伦一区二区三区| 午夜两性在线视频| 岛国毛片在线播放| 女人精品久久久久毛片| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 一二三四在线观看免费中文在| 老司机靠b影院| 另类亚洲欧美激情| 99riav亚洲国产免费| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 久久狼人影院| 亚洲五月天丁香| 国产精品欧美亚洲77777| 黄色成人免费大全| 亚洲成人国产一区在线观看| 成年人黄色毛片网站| xxxhd国产人妻xxx| 精品久久久久久,| 满18在线观看网站| 午夜成年电影在线免费观看| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 18禁国产床啪视频网站| 精品福利永久在线观看| 精品久久久久久久久久免费视频 | 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 精品国产一区二区三区久久久樱花| e午夜精品久久久久久久| 亚洲一区二区三区不卡视频| 免费看a级黄色片| 欧美最黄视频在线播放免费 | 婷婷丁香在线五月| 99久久国产精品久久久| 久久久国产成人免费| 亚洲精品自拍成人| 日本一区二区免费在线视频| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 高潮久久久久久久久久久不卡| 一本大道久久a久久精品| 久久久久久人人人人人| 在线观看免费视频网站a站| 亚洲性夜色夜夜综合| 亚洲五月婷婷丁香| 高清av免费在线| 在线观看免费高清a一片| 国产精品1区2区在线观看. | 日韩欧美免费精品| 91麻豆av在线| 超碰97精品在线观看| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 搡老熟女国产l中国老女人| 波多野结衣av一区二区av| 18禁美女被吸乳视频| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 欧美成人午夜精品| 亚洲久久久国产精品| 在线观看日韩欧美| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 一a级毛片在线观看| 中亚洲国语对白在线视频| 制服人妻中文乱码| 三上悠亚av全集在线观看| 露出奶头的视频| 大码成人一级视频| 飞空精品影院首页| 久久久久久久精品吃奶| 搡老乐熟女国产| 精品国产亚洲在线| 俄罗斯特黄特色一大片| 成人三级做爰电影| 中文字幕制服av| 老司机影院毛片| 国产精品亚洲av一区麻豆| 欧美激情久久久久久爽电影 | 精品久久久久久,| 久久久久久久久久久久大奶| 一级毛片精品| 美女午夜性视频免费| av网站免费在线观看视频| 搡老乐熟女国产| 精品电影一区二区在线| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 久久久国产一区二区| 亚洲专区国产一区二区| 久久精品人人爽人人爽视色| 欧美中文综合在线视频| 99久久人妻综合| 18禁美女被吸乳视频| 伦理电影免费视频| 午夜免费成人在线视频| 久久性视频一级片| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 两个人免费观看高清视频| 欧美精品一区二区免费开放| 超碰成人久久| 成年人免费黄色播放视频| 国产区一区二久久| 变态另类成人亚洲欧美熟女 | 最新美女视频免费是黄的| 美国免费a级毛片| 亚洲全国av大片| 日本精品一区二区三区蜜桃| 亚洲五月天丁香| 国产精品永久免费网站| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 午夜免费成人在线视频| 成人免费观看视频高清| 欧美乱妇无乱码| 在线播放国产精品三级| 老司机亚洲免费影院| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 天堂动漫精品| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片 | 国产97色在线日韩免费| 男男h啪啪无遮挡| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 桃红色精品国产亚洲av| 无限看片的www在线观看| 亚洲精品一二三| 三级毛片av免费| 成年版毛片免费区| 岛国毛片在线播放| 国产人伦9x9x在线观看| 亚洲欧美色中文字幕在线| 在线观看午夜福利视频| 韩国av一区二区三区四区| 欧美黑人精品巨大| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 亚洲精品在线美女| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 男男h啪啪无遮挡| 国产高清激情床上av| 一区在线观看完整版| 不卡av一区二区三区| 精品乱码久久久久久99久播| 老司机午夜福利在线观看视频| 欧美成人午夜精品| 亚洲一码二码三码区别大吗| 真人做人爱边吃奶动态| 午夜福利欧美成人| 黄色片一级片一级黄色片| 亚洲国产精品合色在线| 色94色欧美一区二区| 三级毛片av免费| 亚洲成人手机| 99热只有精品国产| √禁漫天堂资源中文www| 午夜精品国产一区二区电影| 大香蕉久久成人网| 岛国在线观看网站| 91成年电影在线观看| 国产成人啪精品午夜网站| 美女国产高潮福利片在线看| 久久国产精品影院| 一级毛片女人18水好多| 国产精品免费视频内射| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 精品国产一区二区三区四区第35| 日本a在线网址| 日本wwww免费看| 日日爽夜夜爽网站| 韩国精品一区二区三区| 女人久久www免费人成看片| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 一级片'在线观看视频| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 午夜福利欧美成人| 国产成人精品无人区| 欧美国产精品一级二级三级| av免费在线观看网站| 18禁国产床啪视频网站| 成年人黄色毛片网站| 亚洲色图综合在线观看| 老熟妇仑乱视频hdxx| 国产午夜精品久久久久久| 99热国产这里只有精品6| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 久久精品国产a三级三级三级| 五月开心婷婷网| 国产成人欧美在线观看 | 日韩人妻精品一区2区三区| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 亚洲视频免费观看视频| 首页视频小说图片口味搜索| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 亚洲全国av大片| 又大又爽又粗| 欧美不卡视频在线免费观看 | 日本vs欧美在线观看视频| 激情视频va一区二区三区| 日本a在线网址| 久久国产亚洲av麻豆专区| 91麻豆精品激情在线观看国产 | 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 在线观看免费视频网站a站| 老司机午夜十八禁免费视频| 男人舔女人的私密视频| 99香蕉大伊视频| av免费在线观看网站| 精品国产乱码久久久久久男人| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 两人在一起打扑克的视频| 亚洲成人免费电影在线观看| 天堂动漫精品| 国产精品成人在线| 国产成人av激情在线播放| 日韩中文字幕欧美一区二区| 国产精品国产av在线观看| 午夜福利在线观看吧| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 999久久久国产精品视频| 国产一区二区三区在线臀色熟女 | 免费av中文字幕在线| 午夜两性在线视频| av有码第一页| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 曰老女人黄片| 久久天堂一区二区三区四区| 欧美色视频一区免费| 咕卡用的链子| 在线观看免费视频网站a站| 欧美色视频一区免费| 色综合婷婷激情| 日韩欧美一区视频在线观看| 亚洲精品自拍成人| 亚洲色图综合在线观看| 精品亚洲成a人片在线观看| 满18在线观看网站| 国产精品一区二区在线不卡| 妹子高潮喷水视频| 久久国产精品大桥未久av| 成年女人毛片免费观看观看9 | 他把我摸到了高潮在线观看| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 午夜福利影视在线免费观看| 日韩精品免费视频一区二区三区| 成人手机av| 91精品国产国语对白视频| 亚洲欧美色中文字幕在线| 桃红色精品国产亚洲av| 午夜日韩欧美国产| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| tocl精华| 中文字幕精品免费在线观看视频| 天堂动漫精品| 99久久综合精品五月天人人| 成人特级黄色片久久久久久久| 69av精品久久久久久| 在线观看舔阴道视频| 国产亚洲欧美在线一区二区| 窝窝影院91人妻| 天堂动漫精品| 一级毛片女人18水好多| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 国产成人av激情在线播放| 午夜免费观看网址| 久久国产精品人妻蜜桃| a级片在线免费高清观看视频| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 欧美av亚洲av综合av国产av| 99久久精品国产亚洲精品| 好男人电影高清在线观看| 制服诱惑二区| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 欧美成狂野欧美在线观看| 又紧又爽又黄一区二区| 高清毛片免费观看视频网站 | 亚洲精品中文字幕在线视频| 亚洲五月婷婷丁香| 999久久久精品免费观看国产| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 亚洲色图av天堂| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 成人永久免费在线观看视频| 露出奶头的视频| 窝窝影院91人妻| 久久久水蜜桃国产精品网| 国产男女内射视频| 亚洲精品在线观看二区| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 欧美日韩av久久| 亚洲熟妇熟女久久| 最近最新中文字幕大全电影3 | 老司机午夜福利在线观看视频| 精品亚洲成a人片在线观看| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 亚洲精品在线观看二区| 精品一区二区三区四区五区乱码| 涩涩av久久男人的天堂| 女人被狂操c到高潮| 久久久国产欧美日韩av| 国产麻豆69| 国产精品影院久久| 亚洲精品乱久久久久久| 免费少妇av软件| 婷婷丁香在线五月| 国产av一区二区精品久久| 国产精品欧美亚洲77777| 免费少妇av软件| 99精品久久久久人妻精品| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 日韩欧美三级三区| 老司机午夜十八禁免费视频| 亚洲精品成人av观看孕妇| 国产精品一区二区在线观看99| 色综合欧美亚洲国产小说| 国产亚洲一区二区精品| 黄色视频,在线免费观看| 男女高潮啪啪啪动态图| 91字幕亚洲| 久久久久久久久久久久大奶| 成人精品一区二区免费| av在线播放免费不卡| 一级作爱视频免费观看| 久久久久国产精品人妻aⅴ院 | 久久影院123| 国产在线观看jvid| 在线观看日韩欧美| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 丰满迷人的少妇在线观看| 欧美在线黄色| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 他把我摸到了高潮在线观看| 亚洲欧美日韩高清在线视频| www.999成人在线观看| 我的亚洲天堂| 久久久国产精品麻豆| 日日夜夜操网爽| 国产一区二区激情短视频| 精品卡一卡二卡四卡免费| 国产免费现黄频在线看| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 黄色视频,在线免费观看| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 欧美激情极品国产一区二区三区| 91老司机精品| 国产精品二区激情视频| 欧美国产精品一级二级三级| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 亚洲精品国产色婷婷电影| 欧美黄色片欧美黄色片| 真人做人爱边吃奶动态| 国产亚洲精品久久久久5区| www日本在线高清视频| 黄频高清免费视频| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 成在线人永久免费视频| 又黄又爽又免费观看的视频| 国产成人影院久久av| 国产亚洲一区二区精品| 视频区图区小说| 亚洲美女黄片视频| 久久久国产一区二区| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| www.精华液| 国产av一区二区精品久久| 最近最新中文字幕大全电影3 | 在线播放国产精品三级| 老汉色av国产亚洲站长工具| 色播在线永久视频| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 国产精品一区二区精品视频观看| 大香蕉久久成人网| 久久国产精品影院| av福利片在线| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 亚洲精品国产色婷婷电影| 日本精品一区二区三区蜜桃| 丝袜美足系列| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 欧美成人午夜精品| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 村上凉子中文字幕在线| www.熟女人妻精品国产| 亚洲av成人av| 日韩免费高清中文字幕av| 亚洲黑人精品在线| 婷婷成人精品国产| 精品久久久久久电影网| 变态另类成人亚洲欧美熟女 | 精品国产乱码久久久久久男人| 曰老女人黄片| 欧美日韩视频精品一区| 国产男靠女视频免费网站| av网站在线播放免费| 黄片小视频在线播放| 国产99久久九九免费精品| 国产精品一区二区在线观看99| 亚洲专区字幕在线| 一边摸一边抽搐一进一小说 | av片东京热男人的天堂| 两个人免费观看高清视频| 黄色丝袜av网址大全| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 国产极品粉嫩免费观看在线| 大码成人一级视频| 大型黄色视频在线免费观看| 极品人妻少妇av视频| 自线自在国产av| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 1024视频免费在线观看| 一级黄色大片毛片| 中文欧美无线码| 婷婷成人精品国产| 亚洲国产欧美一区二区综合| 久久国产精品影院| 在线观看午夜福利视频| 国产亚洲av高清不卡| 日韩大码丰满熟妇| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 这个男人来自地球电影免费观看| 欧美性长视频在线观看| 黄色视频,在线免费观看| 日韩免费高清中文字幕av| 久久人妻熟女aⅴ| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 精品国产乱码久久久久久男人| 精品久久久精品久久久| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 韩国av一区二区三区四区| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 欧美性长视频在线观看| 啪啪无遮挡十八禁网站| 一二三四在线观看免费中文在| 人成视频在线观看免费观看| 一二三四在线观看免费中文在| 欧美日韩成人在线一区二区| 美女视频免费永久观看网站| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 麻豆国产av国片精品| 成人国产一区最新在线观看| 久久这里只有精品19| 新久久久久国产一级毛片| 色综合欧美亚洲国产小说| av视频免费观看在线观看| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 成人影院久久| 日本精品一区二区三区蜜桃| 国产成人av激情在线播放| 99在线人妻在线中文字幕 | 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 久久久国产成人精品二区 | 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 国产成人欧美在线观看 | 视频在线观看一区二区三区| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 黄色视频,在线免费观看| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 一区二区日韩欧美中文字幕| 国产精品 欧美亚洲| 久久精品国产亚洲av香蕉五月 | 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 校园春色视频在线观看| 一级a爱片免费观看的视频| 狂野欧美激情性xxxx| 亚洲全国av大片| 免费在线观看亚洲国产| 国产一区二区三区视频了| 最新的欧美精品一区二区| 亚洲色图av天堂| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 老司机影院毛片| 久久国产亚洲av麻豆专区| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 久久国产精品人妻蜜桃| 免费在线观看完整版高清| 多毛熟女@视频| 成年动漫av网址| 91麻豆av在线| 国产亚洲精品第一综合不卡| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 国产野战对白在线观看| 午夜老司机福利片| 少妇粗大呻吟视频| 欧美日韩福利视频一区二区| 国产精品久久久久久精品古装| 一边摸一边抽搐一进一小说 | 精品免费久久久久久久清纯 | 女人久久www免费人成看片| 我的亚洲天堂| 天堂√8在线中文| 一级毛片女人18水好多| videosex国产| 老司机深夜福利视频在线观看| 天堂中文最新版在线下载| 亚洲色图av天堂| 男人的好看免费观看在线视频 | 91在线观看av| 满18在线观看网站| 午夜两性在线视频| 99香蕉大伊视频| 午夜福利视频在线观看免费| 99久久综合精品五月天人人| 黄色女人牲交| 91老司机精品| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 国产高清激情床上av| 国产成人免费无遮挡视频| 一级片免费观看大全| 极品少妇高潮喷水抽搐| xxx96com| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 纯流量卡能插随身wifi吗| 夫妻午夜视频| 天天添夜夜摸| 身体一侧抽搐| 欧美另类亚洲清纯唯美| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 国产成+人综合+亚洲专区| 男人的好看免费观看在线视频 | 99国产综合亚洲精品| 日韩中文字幕欧美一区二区| 少妇的丰满在线观看| 捣出白浆h1v1| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 亚洲人成伊人成综合网2020| 丰满的人妻完整版| 黑人操中国人逼视频| 亚洲五月婷婷丁香| 久久国产乱子伦精品免费另类| 亚洲精品国产色婷婷电影| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 不卡一级毛片| 亚洲成国产人片在线观看| 国产一区二区三区综合在线观看| 欧美日韩av久久| 很黄的视频免费| 深夜精品福利| 国产精品国产高清国产av | 无遮挡黄片免费观看| av超薄肉色丝袜交足视频| 亚洲欧美激情在线| 一级作爱视频免费观看| 国产日韩欧美亚洲二区| 亚洲精品国产一区二区精华液| 另类亚洲欧美激情|