貴州草海國家級自然保護(hù)區(qū)黑頸鶴、灰鶴種群遷徙動態(tài)初步研究

晏玉瑩，劉延惠，劉懿，陳顏明，馬思怡，張平，王汝斌

(1.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽 550005；2.貴州草海濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，貴州 威寧 553100；3.草海國家級自然保護(hù)區(qū)管理委員會，貴州 威寧 553100)

黑頸鶴(Grusnigricollis)、灰鶴(Grusgrus)均為大型涉禽，是濕地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)的旗艦種。黑頸鶴為國家一級重點保護(hù)野生動物，僅生活在高原地區(qū)，在中國繁殖于青藏高原，在云貴高原、雅魯藏布江河谷等地越冬[1]?；寅Q為國家二級重點保護(hù)野生動物，是鶴類中數(shù)量最多，分布最為廣泛的物種，在中國繁殖于新疆天山及東北，越冬于長江中、下游和華南地區(qū)越冬[2]。貴州草海國家級自然保護(hù)區(qū)作為黑頸鶴、灰鶴重要的越冬地，黑頸鶴在草海地區(qū)的研究較多，主要集中在覓食地分布[3-4]、行為節(jié)律[5]、種群數(shù)量[6]、生境適宜性評價[7]等方面。關(guān)于灰鶴的研究主要有棲息地選擇[8]、行為調(diào)查[9]以及與其他水鳥種群動態(tài)有關(guān)的方面[10]，關(guān)于兩種鶴類共同研究主要有遺傳[11]、疫病[12]等。遷徙鳥類每年在繁殖地和越冬地之間往返，以應(yīng)對季節(jié)性的環(huán)境變化，從而提高繁殖成功率和存活率[13]，貴州草海國家級自然保護(hù)區(qū)作為黑頸鶴、灰鶴遷徙越冬目的地之一，研究其黑頸鶴、灰鶴種群遷徙動態(tài)，掌握遷徙節(jié)律的相關(guān)性，可為該保護(hù)區(qū)對兩種鶴類越冬期保護(hù)和管理提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

貴州草海國家級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱草海保護(hù)區(qū))位于貴州省威寧彝族回族苗族自治縣(104°9′23″E～ 104°20′10″E，26°47′35″N～ 26°52′10″N)，地處云貴高原烏蒙山區(qū)腹地，滇東高原向貴州高原過渡的頂點，屬亞熱帶高原季風(fēng)氣候，具有日照豐富、冬暖夏涼、冬干夏濕的氣候特征。草海保護(hù)區(qū)總面積為120 km2，其中湖泊面積25 km2，是貴州省最大的高原天然淡水湖泊[4]，現(xiàn)已記錄鳥類246種，其中冬候鳥86種，是黔西北和滇東北最重要的高原濕地和鳥類越冬棲息地之一[10，14]。每年10月底，黑頸鶴和灰鶴會遷入草海保護(hù)區(qū)越冬，次年3月離開[5]。黑頸鶴和灰鶴在草海保護(hù)區(qū)夜棲點固定分布于劉家巷、康家海子、王家院子、胡葉林、溫家屯、陽關(guān)山和江家灣[15]。

2 研究方法

黑頸鶴、灰鶴清晨7：00—8：15從夜棲地飛出覓食，夜晚則全部回到濕地涉水夜棲[5]，因此，夜棲地種群數(shù)量可代表草海保護(hù)區(qū)全部黑頸鶴、灰鶴種群數(shù)量。采用同步調(diào)查法[6]，分為7組，每組1～2人，于2019年10月至2020年3月每日7：00—8：30同時對黑頸鶴、灰鶴定點監(jiān)測，固定監(jiān)測點為劉家巷、康家海子、王家院子、胡葉林、溫家屯、陽關(guān)山和江家灣7個夜棲地，總監(jiān)測時間184 d。用單筒望遠(yuǎn)鏡(施華洛世奇 20×55)順時針掃描整個夜棲地，采用直接計數(shù)法[16]，記錄黑頸鶴及灰鶴種群數(shù)量。采用Origin 2018對種群數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和數(shù)據(jù)擬合，SPSS 25.0 對兩種鶴類種群數(shù)據(jù)進(jìn)行Kolmogorov-Smirnov Z 差異性檢驗和Pearson相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 兩種鶴類種群動態(tài)

對種群數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，兩種鶴類群數(shù)量(y)隨遷入天數(shù)(x)變化呈BiHill增長模型，根據(jù)擬合曲線，將曲線種群數(shù)量增長速率在±0.05內(nèi)的時期定為穩(wěn)定期。根據(jù)兩種鶴類種群數(shù)量之和擬合，方程模型為y=2351.49 /[1+(21.18/x)5.42]/[1+(x/130.10)]5.42，R2=0.9742，整體遷入期時間為2019年10月29日至2019年12月14日，穩(wěn)定期為2019年12月15日至2020年2月10日，遷出期為2020年2月11日至2020年3月23日(圖1)。

圖1 黑頸鶴和灰鶴種群整體遷徙動態(tài)

黑頸鶴自2019年11月8日開始遷入草海保護(hù)區(qū)，2019年12月12日到達(dá)穩(wěn)定期，2020年2月10日開始遷出，并于2020年3月23日全部遷出，呈現(xiàn)“增長—穩(wěn)定—下降”模式。穩(wěn)定期黑頸鶴最大種群數(shù)量為1782只，平均數(shù)量為1679±56只，種群動態(tài)變化擬合模型為y= 1669.59/[1+(11.15/x)3.43]/[1+(x/123.43)3.43]，R2=0.9741(圖2)。灰鶴自2019年10月29日開始遷入草海保護(hù)區(qū)，2020年2月4日到達(dá)高峰期，種群數(shù)量為863只，2020年3月20日全部遷出，種群數(shù)量隨遷入時間呈現(xiàn)“增加—下降”模式，種群動態(tài)變化擬合模型為方程y= 827.70/[1+(25.40/x)1.81]/[1+(x/122.54)1.81]，R2= 0.8721(圖3)。

圖2 黑頸鶴種群遷徙動態(tài)

圖3 灰鶴種群遷徙動態(tài)

3.2 兩種鶴類遷徙時間動態(tài)差異性

通過時間軸比較發(fā)現(xiàn)，兩種鶴類遷徙時期相近，黑頸鶴在草海國家級自然保護(hù)區(qū)停留期137 d，灰鶴144 d，其中灰鶴比黑頸鶴早10 d遷入草海保護(hù)區(qū)，早3 d全部遷出。黑頸鶴遷入期33 d，穩(wěn)定期61 d，遷出期43 d，灰鶴遷入期99 d，遷出期45 d。與黑頸鶴相比，灰鶴在草海國家級自然保護(hù)區(qū)整體停留時間更長，且種群數(shù)量動態(tài)增加在到達(dá)峰值后開始下降(圖4)。

圖4 黑頸鶴和灰鶴遷徙時間比較

3.3 同時期兩種鶴類種群數(shù)量關(guān)系

不同時期兩種鶴類種群數(shù)量有一定的差異性，兩種鶴類整體遷入期種群數(shù)量變化均差異性極顯著(黑頸鶴：P<0.001，灰鶴：P<0.001)，穩(wěn)定期黑頸鶴種群數(shù)量變化幅度相對較小(P=0.057)，灰鶴種群波動比較劇烈(P<0.001)，遷出期兩種鶴類種群數(shù)量變化均差異明顯(黑頸鶴：P=0.002，灰鶴P=0.002)。將不同時期兩種鶴類種群數(shù)量進(jìn)行相關(guān)性分析(表1)，發(fā)現(xiàn)遷入期和遷出期黑頸鶴和灰鶴相關(guān)性顯著，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)0.975和0.907，說明兩種鶴類遷徙節(jié)律相似，穩(wěn)定期兩種鶴類呈現(xiàn)比較顯著的負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.693，說明黑頸鶴和灰鶴存在一定的競爭關(guān)系[17]。

表1 同時期兩種鶴類種群數(shù)量相關(guān)系數(shù)

4 結(jié)論與討論

4.1 黑頸鶴與灰鶴的種間共存

黑頸鶴和灰鶴在草海保護(hù)區(qū)共存現(xiàn)象明顯。首先，兩種鶴類均為冬候鳥[18]，在時間生態(tài)位上重疊度較高，本文研究結(jié)果中，兩種鶴類在草海保護(hù)區(qū)遷入、遷出以及停留時間都較為相近，遷入期和遷出期種群數(shù)量相關(guān)性顯著。其次，在空間生態(tài)位上，兩種鶴類在物種分類上屬于鸛形目鶴科鳥類[18]，均為大型涉禽，對生境需求的相似度較高[19]，從越冬期行為分析，黑頸鶴和灰鶴主要的行為類別為覓食和棲息[2，5]，夜棲時，黑頸鶴種群和灰鶴種群雖然會保持一定的距離，但夜棲地范圍相互重疊[20]，而且兩種鶴類食物組成結(jié)構(gòu)相似[15]，因此，草海地區(qū)越冬期同一生境內(nèi)兩種鶴類同時出現(xiàn)的概率較大。

4.2 黑頸鶴與灰鶴的種間競爭

生態(tài)位理論表明生態(tài)位完全重疊的物種不能共存[21]，因此，草海保護(hù)區(qū)黑頸鶴和灰鶴必然存在不同維度上的競爭。灰鶴占領(lǐng)越冬棲息地的能力低于黑頸鶴[9]，因此在遷徙時間上比黑頸鶴早10 d遷入，且停留期更長，從而搶占先機(jī)，更有利于獲得更多棲息地及食物資源，以減小競爭。隨著候鳥的遷入，在空間上，當(dāng)草海保護(hù)區(qū)環(huán)境容納量達(dá)到一定程度后，兩種鶴類種群數(shù)量保持相對穩(wěn)定，呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)性，據(jù)研究，1980—1994年，草海保護(hù)區(qū)內(nèi)灰鶴種群數(shù)量約有1000～2000只，黑頸鶴則約有100～500只[20]，種群數(shù)量以灰鶴占優(yōu)勢，與現(xiàn)有記錄數(shù)據(jù)(黑頸鶴1782只，灰鶴863只)相反，兩種鶴類表現(xiàn)出明顯的競爭性。面對環(huán)境壓力時，鳥類通常會分離生境的生態(tài)位，以滿足充分利用資源的需求和維持群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定[22]，灰鶴自身環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，可分散到其他越冬棲息地[20]，兩種鶴類通過擴(kuò)大生境范圍來減少競爭。

本研究通過監(jiān)測數(shù)據(jù)表明，草海保護(hù)區(qū)內(nèi)黑頸鶴和灰鶴遷徙時期相近，動態(tài)分布模式相似，兩種鶴類表現(xiàn)出明顯的共存和競爭現(xiàn)象，且通過遷徙時間的差異來減少種群間的競爭。但本研究未涉及生境調(diào)查，兩種鶴類在生境和生態(tài)位上的重疊與分離如何影響種群動態(tài)的分布，還需進(jìn)一步研究。