基于全基因組重測(cè)序篩選關(guān)中奶山羊產(chǎn)羔數(shù)性狀相關(guān)候選基因研究

任毅杰,賢 明,倪 潔,李 宇,郭松茂,冉本康,胡建宏

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院,陜西 楊凌 712100)

繁殖性狀作為重要的經(jīng)濟(jì)性狀直接反映了母羊的生產(chǎn)能力,是影響山羊養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的重要因素。山羊的繁殖性狀是由多基因、多位點(diǎn)控制并受多種因素影響的復(fù)雜數(shù)量性狀,其涉及卵巢卵泡發(fā)育、卵母細(xì)胞成熟、排卵、受精、胚胎發(fā)育等多個(gè)生物過(guò)程,且該性狀在生產(chǎn)中存在遺傳力較低和育種進(jìn)展緩慢等問(wèn)題[1]。目前,研究人員已發(fā)現(xiàn)有些基因能夠影響母羊的繁殖性能,如BMPR1B、GDF9和BMP15等基因通過(guò)調(diào)控下丘腦-垂體-性腺軸的生殖激素分泌、排卵率、胚胎存活率和子宮內(nèi)膜容受性等生物過(guò)程,進(jìn)而影響母羊繁殖力[1-4]。最近,基于山羊全基因重測(cè)序的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),KIT、PAK1、KCNH7、SMAD9和PRKKA1等基因很可能是影響濟(jì)寧青山羊產(chǎn)羔數(shù)性狀的關(guān)鍵基因,而AURKA、ENDOG、SOX2、RORA、GJA10、RXFP2、CDC25C和NANOS3等是陜北白絨山羊產(chǎn)羔數(shù)性狀的候選基因[5-6]。

關(guān)中奶山羊作為中國(guó)著名優(yōu)良乳用奶山羊品種,其適應(yīng)性強(qiáng)、耐粗飼、抗病力強(qiáng),產(chǎn)奶性能穩(wěn)定、產(chǎn)奶量高、產(chǎn)奶周期長(zhǎng),體格健壯、結(jié)構(gòu)勻稱(chēng),具有身長(zhǎng)、頸長(zhǎng)和腿長(zhǎng)“三長(zhǎng)”特征[7]。關(guān)中奶山羊母羊頭胎多產(chǎn)單羔,二胎及二胎以上多產(chǎn)雙羔或多羔,平均產(chǎn)羔率為188%[8]。研究發(fā)現(xiàn),INHA、PRLR、NGF、KISS1、KITLG和KIT等基因的多態(tài)性與關(guān)中奶山羊產(chǎn)羔數(shù)具有顯著性關(guān)系[9-14]。An等[15]通過(guò)對(duì)多胎和單胎關(guān)中奶山羊發(fā)情期卵巢中的miRNAs進(jìn)行鑒定和分析,發(fā)現(xiàn)miRNAs可能通過(guò)降低GnRH信號(hào)通路和卵巢類(lèi)固醇激素合成的靶基因表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)卵泡發(fā)育和排卵,且ggo-miR-4488-p3_1ss10CG、bta-miR-2892-p5_1ss8CG和hsa-miR-4532_L+1R-3與多胎性狀密切相關(guān)。張效川[16]通過(guò)研究關(guān)中奶山羊發(fā)情期和間情期的卵巢全基因組甲基化差異,發(fā)現(xiàn)NR5A2、STAR、FGF2和BMP5基因可能調(diào)控關(guān)中奶山羊的發(fā)情行為。除發(fā)情行為外,母羊妊娠階段子宮內(nèi)的變化也可影響其產(chǎn)羔數(shù)。妊娠的維持取決于母體識(shí)別妊娠和胚胎植入期間基因表達(dá)的動(dòng)態(tài)變化,然而在妊娠建立的敏感時(shí)期,子宮內(nèi)膜基因的異常表達(dá)能夠?qū)е屡咛ブ踩胧『筒辉小ong等[17]通過(guò)使用全基因組亞硫酸氫鹽測(cè)序和生物信息學(xué)分析研究了關(guān)中奶山羊妊娠第5天和第15天子宮內(nèi)膜的全基因組DNA甲基化模式,發(fā)現(xiàn)了一些與胚胎的子宮容受性相關(guān)的差異甲基化基因,如IGF2BP2、PTGDS、VEGFB、PGR、IGFBP3和IGF1R等。盡管目前已有部分研究探究了調(diào)控關(guān)中奶山羊繁殖相關(guān)性狀的基因和機(jī)理,但迄今仍未發(fā)現(xiàn)決定關(guān)中奶山羊繁殖性狀的主效基因和分子標(biāo)記,且尚未有研究從全基因組層面挖掘關(guān)中奶山羊產(chǎn)羔數(shù)性狀的候選基因。

為了闡明關(guān)中奶山羊產(chǎn)羔數(shù)性狀的遺傳基礎(chǔ),本研究根據(jù)生產(chǎn)記錄將關(guān)中奶山羊母羊分為高繁殖力組和低繁殖力組兩個(gè)不同產(chǎn)羔數(shù)群體,分析不同產(chǎn)羔數(shù)群體的變異模式并進(jìn)行選擇消除分析,篩選與關(guān)中奶山羊產(chǎn)羔數(shù)性狀相關(guān)的候選基因和變異位點(diǎn),以期為關(guān)中奶山羊群體內(nèi)優(yōu)質(zhì)高繁個(gè)體的選育以及未來(lái)關(guān)中奶山羊的生物學(xué)和遺傳育種等研究提供一定的試驗(yàn)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

從陜西澳尼克奶山羊育種有限公司選取16只產(chǎn)奶狀況正常、乳品質(zhì)良好、無(wú)流產(chǎn)、難產(chǎn)、死胎情況的母羊,根據(jù)母羊的前兩胎產(chǎn)羔記錄將其分為低繁殖力組(Low fecundity, LF)和高繁殖力組(High fecundity, HF),表型統(tǒng)計(jì)及分組信息見(jiàn)表1。

表1 關(guān)中奶山羊表型統(tǒng)計(jì)及分組信息Table 1 Phenotypic statistics and grouping information of Guanzhong dairy goats

1.2 樣品采集及測(cè)序

使用一次性真空采血管(EDTA K2)采集16只關(guān)中奶山羊的頸靜脈血,輕輕顛倒使抗凝劑和血液混勻后,將抗凝血轉(zhuǎn)移至NEST凍存管并通過(guò)液氮保存。樣品運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后干冰保溫寄送至北京諾禾致源科技股份有限公司,對(duì)全血樣品進(jìn)行基因組DNA的提取、質(zhì)量檢測(cè)和文庫(kù)構(gòu)建,通過(guò)Illumina HiSeq平臺(tái)對(duì)構(gòu)建好的文庫(kù)進(jìn)行測(cè)序。

1.3 變異檢測(cè)及注釋

根據(jù)比對(duì)結(jié)果,采用SAMTOOLS(mpileup -m 2 -F 0.002)進(jìn)行群體SNP的檢測(cè)。為了降低SNP檢測(cè)的錯(cuò)誤率,以SNP的reads支持?jǐn)?shù)不低于4和SNP的質(zhì)量值不低于20為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行過(guò)濾。利用ANNOVAR軟件對(duì)檢測(cè)出的基因組變異進(jìn)行注釋。

1.4 選擇信號(hào)檢測(cè)

利用滑動(dòng)窗口法對(duì)關(guān)中奶山羊LF組和HF組進(jìn)行全基因組掃描,采用核苷酸多樣性(Pi或θπ)、Tajima's D檢測(cè)和Fst &θπ3種方法進(jìn)行選擇信號(hào)檢測(cè),Fst &θπ聯(lián)合篩選的top 5%區(qū)域?yàn)槭苓x擇區(qū)域。其中,HF組受選擇區(qū)域?yàn)閘og2(Pi ratio(Pi LF/Pi HF))>0.56,且Fst>0.12;LF組受選擇區(qū)域?yàn)閘og2(Piratio (PiHF/PiLF))>0.42,且Fst>0.13。

1.5 基因功能富集分析

由于山羊富集分析數(shù)據(jù)庫(kù)較少,因此將通過(guò)g:Profiler在線工具將山羊基因symbol轉(zhuǎn)換為小鼠同源基因后再進(jìn)行基因功能的富集分析;使用DAVID和KOBAS對(duì)HF組和LF組的受選擇基因分別進(jìn)行GO (gene ontology)功能注釋和KEGG富集分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 全基因組重測(cè)序數(shù)據(jù)質(zhì)控與比對(duì)

本研究共獲得原始數(shù)據(jù)(raw bases)494.82 Gb,過(guò)濾后的純化數(shù)據(jù)(clean bases)491.16 Gb,測(cè)序質(zhì)量高,GC分布正常。所有樣本的比對(duì)率在99.67%～99.76%之間,對(duì)參考基因組的平均覆蓋深度在7.90×～9.34×之間,1×覆蓋度(至少有1個(gè)堿基的覆蓋)在94.86%以上,4×覆蓋度(至少有4個(gè)堿基的覆蓋)在85.49%以上。

2.2 不同繁殖力組的基因組變異模式

關(guān)中奶山羊不同繁殖力組的基因組變異模式見(jiàn)圖1,LF組的平均測(cè)序深度略高于HF組(圖1A);從突變信息看,在LF組和HF組中分別鑒定出17492669和17742455個(gè)SNPs位點(diǎn),與LF組相比,HF組擁有更多的變異位點(diǎn)(圖1B)。隨著產(chǎn)羔數(shù)的增加,LF組和HF組的SNP雜合與純合位點(diǎn)的突變比率逐漸下降(圖1C)。

2.3 不同繁殖力組受選擇區(qū)域篩選

本研究在HF組和LF組分別篩選到1 754和865個(gè)選擇信號(hào)窗口(圖2A、圖2C),其中HF組中最多有227個(gè)(12.94%)選擇窗口位于9號(hào)染色體,29號(hào)染色體僅篩選到6個(gè)(0.34%)選擇信號(hào)窗口(圖2B);LF組中最多有95個(gè)(12.94%)選擇窗口位于2號(hào)染色體,25號(hào)染色體僅篩選到5個(gè)(0.58%)選擇信號(hào)窗口(圖2D)。同時(shí),對(duì)HF組和LF組選擇信號(hào)窗口的基因進(jìn)行注釋,分別注釋到437和230個(gè)基因,HF組中與繁殖相關(guān)的基因有SP1、FGFR1、AMHR2、SMAD9、OXTR、ACTG1、PCGF1、STAT3、ACVR1B、JAK2、SGK1、LTBP1、ACVR1B、CREBRF和OPRK1等;LF組中與繁殖相關(guān)的基因有TGFBR3、BMPR2、SOX11、BCL2、THBS1、ITGA11、SOX17、ROCK2、FZD7、EIF2AK3、MAP2K5、CASP8、ILK、HESX1和LIFR等。此外,除HF組和LF組特有的受選擇基因外,兩組的受選擇區(qū)域有8個(gè)共同的受選擇基因,分別為ABI3BP、ST5、TAOK3、SERPINB11、PGBD5、C1GALT1、GABRG2和PRR16(圖3)。

圖1 不同繁殖力組關(guān)中奶山羊的基因組變異模式Fig. 1 Genomic variation patterns of Guanzhong dairy goats with different fecundity groups

圖 2 關(guān)中奶山羊不同繁殖力組基于Fst &θπ篩選的受選擇區(qū)域A. HF組受選擇區(qū)域;B. HF組基于Fst &θπ篩選的1 754個(gè)選擇信號(hào)窗口在染色體上的分布;C. LF組受選擇區(qū)域;D. LF組基于Fst &θπ篩選的865個(gè)選擇信號(hào)窗口在染色體上的分布Fig. 2 The selected regions of Guanzhong dairy goats with different litter sizes screened based on Fst &θπA. Selected region of HF group; B. The chromosome distribution of 1754 selective signal Windows screened by Fst &θπ in HF group;C. Selected region of LF group; D. The chromosome distribution of 865 selective signal Windows screened by Fst &θπ in LF group

圖3 HF組和LF組受選擇區(qū)域基因韋恩圖Fig. 3 Venn plots of selected regional genes in HF and LF groups

2.4 候選基因的Tajima's D檢驗(yàn)與核苷酸多態(tài)性檢驗(yàn)

對(duì)HF組與LF組中的部分基因(HF組:SP1和FGFR1;LF組:TGFBR3和BMPR2)進(jìn)行Tajima's D檢驗(yàn)與核苷酸多態(tài)性檢驗(yàn),結(jié)果如圖4所示。SP1、FGFR1、TGFBR3和BMPR2等4個(gè)基因在

圖4 HF組和LF組產(chǎn)羔數(shù)性狀候選基因的Tajima's D值和核苷酸多樣性值分布灰色區(qū)域?yàn)槭苓x擇區(qū)域,紅線為HF組,藍(lán)線為L(zhǎng)F組Fig. 4 The distribution of Tajima's D value and nucleotide diversity of candidate genes for litter size traits inHF and LF groups Gray area is selected region, red line is HF group, blue line is LF group

HF組與LF組中均受到不同程度的選擇。其中,在SP1和FGFR1基因的受選擇區(qū)域,LF組中的Tajima's D值與核苷酸多態(tài)性均高于HF組(圖4A、圖4B);在TGFBR3和BMPR2基因的受選擇區(qū)域,HF組中的Tajima's D值與核苷酸多態(tài)性均高于LF組(圖4C、4D)。

2.5 不同繁殖力組受選擇基因的功能富集

HF組的GO富集分析結(jié)果顯示,生物學(xué)過(guò)程分析在與物質(zhì)運(yùn)輸和蛋白質(zhì)磷酸化的相關(guān)條目中具有較多基因;細(xì)胞成分分析在涵蓋細(xì)胞胞內(nèi)區(qū)域的相關(guān)條目中具有較多基因;分子功能分析在與蛋白或核苷酸結(jié)合和酶活性的相關(guān)條目中具有較多基因(圖5A)。HF組受選擇基因顯著富集到與繁殖性能相關(guān)的通路,如MAPK信號(hào)通路、TGF-β信號(hào)通路、調(diào)節(jié)干細(xì)胞多能性的信號(hào)通路、黏附、細(xì)胞凋亡、mTOR信號(hào)通路、Jak-STAT信號(hào)通路和催產(chǎn)素信號(hào)通路等(圖5B)。LF組的GO富集分析結(jié)果顯示,生物學(xué)過(guò)程分析在與蛋白質(zhì)磷酸化和轉(zhuǎn)運(yùn)的相關(guān)條目中具有較多基因;細(xì)胞成分分析在涵蓋細(xì)胞胞內(nèi)區(qū)域的相關(guān)條目中具有較多基因;分子功能分析在與蛋白或核苷酸結(jié)合和轉(zhuǎn)移酶活性的相關(guān)條目中具有較多基因(圖5C)。LF組受選擇基因顯著富集到與繁殖性能相關(guān)的通路,如PI3K-Akt信號(hào)通路、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的蛋白質(zhì)加工、p53信號(hào)通路、調(diào)節(jié)干細(xì)胞多能性的信號(hào)通路、ECM-受體相互作用和Wnt信號(hào)通路等(圖5D)。

圖5 HF組和LF組受選擇基因富集分析A. HF組的前30條GO條目條形圖;B. HF組的前20個(gè)KEGG通路氣泡圖;C. LF組的前30條GO條目條形圖;D. LF組的前20個(gè)KEGG通路氣泡圖Fig. 5 Enrichment analysis of selected genes in HF and LF groupsA. Bar plot of the first 30 GO terms in HF group; B. Bubbles of the top 20 KEGG pathways in HF group;C. Bar plot of the first 30 GO terms in LF group; D. Bubbles of the top 20 KEGG pathways in LF group

3 討 論

在家畜育種過(guò)程中,因需滿足人類(lèi)的不同生活需求,持續(xù)的人工選擇在家畜基因組中留下相應(yīng)的變異信息和選擇信號(hào)。選擇消除能夠識(shí)別基因組中被消除多態(tài)性的重要區(qū)域,能夠使一些復(fù)雜且重要的經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)基因借助選擇消除分析而被識(shí)別出來(lái)。本研究發(fā)現(xiàn),LF組的平均測(cè)序深度略高于HF組,但HF組較LF組具有更多的SNP變異位點(diǎn),表明HF組具有更多的遺傳多樣性。通過(guò)Fst與θπ聯(lián)合篩選發(fā)現(xiàn),在HF組中SP1、FGFR1、AMHR2、SMAD9、OXTR和ACTG1等基因與雌性的生殖能力、原始卵泡池形成、卵泡發(fā)生和顆粒細(xì)胞存活等過(guò)程緊密相關(guān)[18-21];LF組中TGFBR3、BMPR2、SOX11、BCL2、THBS1和ITGA11等基因與卵巢卵泡發(fā)育、胚胎發(fā)育和妊娠維持等生物過(guò)程緊密相關(guān)[22-23],且這些基因在關(guān)中奶山羊的不同繁殖力組中受到不同程度的選擇,表明這些基因可能通過(guò)影響母羊的生殖過(guò)程,進(jìn)而參與關(guān)中奶山羊產(chǎn)羔數(shù)性狀的進(jìn)化選擇。

原始卵泡池的建立對(duì)于雌性生殖壽命的維持至關(guān)重要。在卵巢原始卵泡池的形成過(guò)程中,SP1存在于卵母細(xì)胞和體細(xì)胞中,通過(guò)調(diào)節(jié)哺乳動(dòng)物卵巢中的顆粒前細(xì)胞發(fā)育來(lái)控制卵巢儲(chǔ)備的建立[18]。Cai等[18]通過(guò)敲除小鼠前顆粒細(xì)胞的SP1表達(dá),發(fā)現(xiàn)卵巢破裂、卵母細(xì)胞凋亡和原始卵泡池形成等過(guò)程被顯著抑制,表明體細(xì)胞表達(dá)的SP1在原始卵泡發(fā)生過(guò)程中發(fā)揮作用。FGF信號(hào)在哺乳動(dòng)物發(fā)育的許多方面都發(fā)揮著重要作用,FGFR1能夠調(diào)節(jié)滋養(yǎng)外胚層發(fā)育并促進(jìn)胚泡植入,而P65靶向FGFR1能夠調(diào)節(jié)卵巢顆粒細(xì)胞的存活,進(jìn)而促進(jìn)卵泡生長(zhǎng)[19-20]。在人類(lèi)和小鼠中,FGFR1的失活突變會(huì)導(dǎo)致GnRH缺乏和一系列下游生殖障礙[21]。TGFBR3是一種輔助受體,可與TGF-β和抑制素結(jié)合并調(diào)節(jié)其活性,進(jìn)而調(diào)節(jié)生殖生物學(xué)的多個(gè)方面。卵巢卵泡發(fā)育受局部產(chǎn)生的TGF-β超家族成員的調(diào)節(jié)。調(diào)節(jié)多種TGF-β配體(包括抑制素)作用的TGFBR3在不同的卵巢細(xì)胞類(lèi)型中表達(dá),可在小鼠垂體促性腺細(xì)胞中起抑制素A的作用[22]。Li等[23]發(fā)現(xiàn),條件性敲除TGFBR3的雌性小鼠具有高繁殖力,其表現(xiàn)出卵泡發(fā)生增強(qiáng)、每個(gè)周期的排卵數(shù)增加以及產(chǎn)仔數(shù)增加現(xiàn)象。細(xì)胞間通訊和生長(zhǎng)因子信號(hào)通路的異常可導(dǎo)致妊娠期間母胎相互作用的缺陷,包括胎兒/胎盤(pán)單位的免疫排斥,而胚胎植入后的子宮功能和妊娠維持需要BMPR2[24]。BMPR2是調(diào)節(jié)母胎界面的幾種生理信號(hào)通路和事件的中心點(diǎn),Nagashima等[24]發(fā)現(xiàn),小鼠子宮蛻膜中BMPR2的缺失引發(fā)妊娠中期異常,導(dǎo)致血管發(fā)育異常、滋養(yǎng)層缺陷和子宮自然殺傷細(xì)胞缺乏,并抑制IL-15、VEGF、血管生成素和corin信號(hào)傳導(dǎo),這些通路的中斷共同導(dǎo)致胎兒死亡和雌性不育。綜上所述,本研究篩選到的SP1、FGFR1、TGFBR3和BMPR2等基因可能參與調(diào)節(jié)關(guān)中奶山羊母羊的生殖過(guò)程,進(jìn)而影響其繁殖力。

受選擇基因的功能富集能夠?yàn)槟繕?biāo)性狀候選基因的篩選提供一定的參考與指導(dǎo),因此本研究對(duì)關(guān)中奶山羊不同產(chǎn)羔數(shù)群體的受選擇基因進(jìn)行功能富集分析,發(fā)現(xiàn)一些已知的生殖相關(guān)通路被發(fā)現(xiàn)顯著富集,包括mTOR信號(hào)通路、PI3K-Akt信號(hào)通路、Wnt信號(hào)通路、TGF-β信號(hào)通路和催產(chǎn)素信號(hào)通路等。在性腺中,mTOR有助于維持精原干細(xì)胞和卵泡的特性,并嚴(yán)格調(diào)節(jié)兩個(gè)系統(tǒng)的分化以確保適當(dāng)?shù)呐渥赢a(chǎn)生,而PI3K/AKT/mTOR通路調(diào)節(jié)涉及卵泡靜止、激活、發(fā)育、正常卵母細(xì)胞成熟和排卵的事件。mTOR作為顆粒細(xì)胞增殖的正向調(diào)節(jié)劑,其失調(diào)與卵泡閉鎖和卵巢功能障礙有關(guān),且通過(guò)卵母細(xì)胞-顆粒細(xì)胞通訊的mTOR活性對(duì)于維持初級(jí)卵泡處于靜止?fàn)顟B(tài)至關(guān)重要[25]。在哺乳動(dòng)物的卵巢中,未成熟的卵母細(xì)胞在被激活及排卵前儲(chǔ)存在原始卵泡中,而原始卵泡激活的精確控制對(duì)于生殖至關(guān)重要。Habara等[26]通過(guò)wntless基因的條件性敲除,發(fā)現(xiàn)抑制前顆粒細(xì)胞與顆粒細(xì)胞的Wnt分泌導(dǎo)致卵母細(xì)胞生長(zhǎng)受損和雌性不育,表明前顆粒細(xì)胞中的Wnt信號(hào)傳導(dǎo)是卵巢卵泡發(fā)生和雌性生育能力所必需的。TGF-β家族是卵母細(xì)胞特異性成員之一,對(duì)各種生物的生殖功能有著深遠(yuǎn)的影響。雌性生殖系統(tǒng)中的TGF-β和激活素通過(guò)Smad2和Smad3發(fā)出信號(hào),Smad2-/-胚胎不能形成原腸胚,且中胚層形成缺陷和前后軸缺陷,并在胚胎E6.5～E8.5時(shí)期死亡[27]。以上研究表明,mTOR信號(hào)通路、PI3K-Akt信號(hào)通路、Wnt信號(hào)通路和TGF-β信號(hào)通路等可能通過(guò)影響關(guān)中奶山羊的生殖過(guò)程,進(jìn)而調(diào)控關(guān)中奶山羊的產(chǎn)羔數(shù)性狀。

本研究在關(guān)中奶山羊中發(fā)現(xiàn)了一些影響產(chǎn)羔數(shù)性狀的的候選基因,如SP1、FGFR1、AMHR2、SMAD9、OXTR、ACTG1、TGFBR3、BMPR2、SOX11、BCL2、THBS1和ITGA11等,這些基因有可能是應(yīng)用于關(guān)中奶山羊育種實(shí)踐的候選基因。此外,一些調(diào)控繁殖過(guò)程的信號(hào)通路,如TGF-β信號(hào)通路、mTOR信號(hào)通路、催產(chǎn)素信號(hào)通路、PI3K-Akt信號(hào)通路和Wnt信號(hào)通路等,可能在關(guān)中奶山羊產(chǎn)羔數(shù)性狀的選擇中發(fā)揮重要作用。然而,本研究篩選的候選基因是否為調(diào)控關(guān)中奶山羊產(chǎn)羔數(shù)性狀的關(guān)鍵基因,仍需在群體中進(jìn)行進(jìn)一步驗(yàn)證以保證其準(zhǔn)確性,但本研究初步篩選的候選基因可在一定程度上加快關(guān)中奶山羊的育種進(jìn)程,并為實(shí)際生產(chǎn)中高繁個(gè)體的選育提供便利。

4 結(jié) 論

本研究通過(guò)全基因組重測(cè)序與選擇消除分析篩選了與關(guān)中奶山羊產(chǎn)羔數(shù)性狀相關(guān)的候選基因,包括SP1、FGFR1、AMHR2、SMAD9、OXTR、ACTG1、TGFBR3、BMPR2、SOX11、BCL2、THBS1和ITGA11等,為揭示關(guān)中奶山羊產(chǎn)羔數(shù)性狀的分子遺傳基礎(chǔ)提供了相應(yīng)的理論支撐。