人工促進(jìn)更新米櫧次生林群落α多樣性分析

林本寬

(尤溪縣林業(yè)局中仙林業(yè)站,福建 尤溪 365100)

由于人類(lèi)對(duì)自然資源的不合理開(kāi)發(fā)利用,例如為了提高單產(chǎn),將天然闊葉林改變?yōu)槿斯め樔~林,而針葉人工林的發(fā)展,出現(xiàn)了生物多樣性下降、大量物種瀕臨絕境甚至消失,由此而導(dǎo)致了群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、地力下降、病蟲(chóng)害頻繁、森林穩(wěn)定性差等一系列問(wèn)題[1]。隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和文明水平的提升,人們逐漸意識(shí)到單純追求經(jīng)濟(jì)效益而忽視生態(tài)和社會(huì)效益并不可取,但長(zhǎng)期以來(lái),由于對(duì)亞熱帶常綠闊葉林功能及作用認(rèn)識(shí)不足,使常綠闊葉林遭受?chē)?yán)重破壞、面積逐漸減少、森林生態(tài)功能?chē)?yán)重降低。在闊葉樹(shù)人工造林尚難大面積推廣的情況下,通過(guò)人工促進(jìn)天然更新形成闊葉次生林并進(jìn)行合理經(jīng)營(yíng),是實(shí)現(xiàn)常綠闊葉林保護(hù)、林地可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和森林生態(tài)功能恢復(fù)的較好選擇[2]。

福建省是南方重要的林區(qū),依據(jù)《福建森林》[3]中森林分區(qū)的原則,閩中三明地區(qū)森林植被類(lèi)型屬閩中戴云山米櫧(Castanopsiscarlesii)林、栲樹(shù)(Castanopsisfargesii)林、杉木(Cunninghamialanceolata)林、馬尾松(Pinusmassoniana)林小區(qū),是福建省山地丘陵中亞熱帶常綠闊葉林地帶面積最大的小區(qū)。由于人類(lèi)活動(dòng)的長(zhǎng)期影響,現(xiàn)有殘存的原始林不多,常見(jiàn)的是次生常綠闊葉林,其中米櫧林作為亞熱帶常綠闊葉林中重要的群系之一,自1998年我國(guó)實(shí)施天然林保護(hù)工程以來(lái),引起許多學(xué)者極大的關(guān)注[4]。群落結(jié)構(gòu)在森林生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用,一直是森林生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)[5]。任何群落或生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型的物種多樣性特征是該生態(tài)系統(tǒng)功能維持的生物基礎(chǔ)[6],群落多樣性是群落生態(tài)學(xué)研究乃至整個(gè)生態(tài)學(xué)研究中十分重要的內(nèi)容[7],在許多恢復(fù)實(shí)踐中也把多樣性作為評(píng)價(jià)恢復(fù)成功的主要指標(biāo)之一[8],α和β多樣性是物種多樣性研究中的2個(gè)常用指標(biāo),其中α多樣性是對(duì)群落物種豐富度和均勻度的評(píng)估[9],許多研究表明,人為干擾是影響米櫧群落結(jié)構(gòu)和多樣性的重要因子[10-11],同時(shí)也受到區(qū)域水、熱及土壤等環(huán)境條件,人為取樣對(duì)策(取樣面積)的影響[12]。

米櫧林作為亞熱帶地帶性植被演替的頂級(jí)群落在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的作用,是福建省優(yōu)良鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種。福建省尤溪國(guó)有林場(chǎng)現(xiàn)有米櫧次生林經(jīng)人工促進(jìn)更新后已有40 a時(shí)間,本研究以此林分為研究對(duì)象,對(duì)不同間伐方式的米櫧林群落結(jié)構(gòu)特征和多樣性進(jìn)行對(duì)比研究,了解采伐跡地上米櫧次生林發(fā)生、發(fā)展、更新演替過(guò)程,以期為本地區(qū)采伐跡地地帶性常綠闊葉林植被恢復(fù)提供必要的資料和依據(jù)[4]。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省尤溪國(guó)有林場(chǎng)城關(guān)管護(hù)站,新陽(yáng)鎮(zhèn)雙鯉080-05-30、080-05-70、080-06-20、080-07-40小班,地理位置26°6′N(xiāo)、118°4′E,屬戴云山脈森林立地區(qū)閩中低山丘陵區(qū),海拔500—700 m,土壤以紅壤為主。為中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,年均氣溫18.9 ℃,7月平均氣溫28.9 ℃,1月平均氣溫8 ℃,最高氣溫39 ℃,最低氣溫-4.5 ℃;年均降水量1580 mm,3—6 月為多雨季節(jié),降水量占全年降水量的56%;年均蒸發(fā)量1380 mm,年均相對(duì)濕度83%,年無(wú)霜期299～322 d,年積溫5783～7161 ℃[13]。

試驗(yàn)林改造前為米櫧、甜櫧等殼斗科為主的闊葉林,20世紀(jì)70年代皆伐后劈草砍灌撫育1次,保留萌芽或種子發(fā)芽的闊葉樹(shù)幼苗。1982年,根據(jù)不同間伐強(qiáng)度實(shí)施人工促進(jìn)更新,根據(jù)定向培育、整體均勻、株樹(shù)控制、去小留大的原則,保留的樹(shù)種以殼斗科為主;間伐強(qiáng)度分為強(qiáng)度間伐(約為株樹(shù)的60%)、中度間伐(約為株樹(shù)的30%)、弱度間伐(約為株樹(shù)的10%),以不間伐為對(duì)照。間伐作業(yè)后封山育林至今。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

2022年,分別在3種間伐強(qiáng)度和對(duì)照林分中布設(shè)固定標(biāo)準(zhǔn)地。通過(guò)外業(yè)實(shí)地踏查,結(jié)合文獻(xiàn)[9],并且考慮后續(xù)分析環(huán)境因子對(duì)生物多樣性的影響等因素,在間伐更新林分附近以海拔梯度設(shè)置對(duì)照林分,海拔670 m的標(biāo)準(zhǔn)地作為對(duì)照1,海拔520 m作為對(duì)照2,3次重復(fù),總計(jì)15塊標(biāo)準(zhǔn)地。

每塊標(biāo)準(zhǔn)地面積20 m×20 m,記錄每個(gè)樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度和坡向等地形因子。將其平均分成10 m×10 m的4個(gè)小樣方對(duì)喬木層進(jìn)行每木調(diào)查,記錄胸徑≥5 cm植物的種名、胸徑、高度、冠幅等指標(biāo);在喬木樣方內(nèi)隨機(jī)布設(shè)2個(gè)2 m×2 m和1 m×1 m的小樣方分別調(diào)查灌木層和草本層,灌木層記錄胸徑<5 cm植物的種名、平均高度、數(shù)量、冠幅等;草本層記錄種名、數(shù)量、平均高、蓋度等。

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

物種組成和α多樣性分析采用相對(duì)重要值、物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和 Pielou均勻度指數(shù)等指標(biāo)對(duì)米櫧次生林喬木、灌木、草本層進(jìn)行比較分析和研究,具體計(jì)算公式見(jiàn)參考文獻(xiàn)[14]。數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析處理和作圖使用R語(yǔ)言軟件(版本4.2.2)完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 米櫧次生林物種—樣方累積曲線及模型擬合

由于客觀原因,大多數(shù)生物多樣性和群落調(diào)查無(wú)法做到全面、系統(tǒng)的調(diào)查,如果沒(méi)有對(duì)抽樣量是否充分進(jìn)行考察,其研究結(jié)果的科學(xué)性令人置疑。因此,在群落研究中需要通過(guò)物種累積曲線來(lái)判斷抽樣量是否充分,在抽樣量充分的前提下,運(yùn)用物種累積曲線對(duì)物種豐富度進(jìn)行預(yù)測(cè)[19]。本研究對(duì)15塊樣地內(nèi)的喬木、灌木、草本和群落總體所有植物物種數(shù)據(jù)進(jìn)行分析并分別繪制物種累積曲線,結(jié)果見(jiàn)圖1(圖中虛線區(qū)域上下限包絡(luò)范圍為抽樣計(jì)算的置信區(qū)間)。

圖1 米櫧次生林喬、灌、草物種—樣方累積曲線

從圖1可以看出,喬、灌、草的物種累積曲線均表現(xiàn)為初始急劇上升,表明物種增加較快,隨著樣方數(shù)的不斷增大上升曲線斜率舒緩,逐漸變?yōu)闈u近線,新發(fā)現(xiàn)的物種數(shù)也不斷減少,說(shuō)明在研究區(qū)域內(nèi)喬、灌、草各層次抽樣充分,調(diào)查的總體數(shù)據(jù)可用于群落整體物種豐富度分析和預(yù)測(cè)。利用4種曲線模型對(duì)米櫧次生林總體物種累積曲線進(jìn)行非線性擬合求解,結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 米櫧次生林物種—樣方曲線模型擬合結(jié)果

由表1可知,對(duì)數(shù)函數(shù)AIC值最大,且當(dāng)樣方數(shù)為1時(shí),物種數(shù)為負(fù)值,模型不具有生物學(xué)意義;冪函數(shù)和洛莫利諾函數(shù)AIC值分別排名第2、第3位,且大于對(duì)數(shù)平方函數(shù),擬合效果不理想。因此米櫧次生林物種—樣方曲線最優(yōu)擬合模型選用對(duì)數(shù)平方函數(shù),方程為S=(2.9804+1.7418logA)2。

在研究區(qū)域物種總數(shù)目3種外推的計(jì)算方法中,Chao算法、Jack一階刀切法估計(jì)的物種總數(shù)分別為130±12.89、134±7.45;Bootstrap自助法估計(jì)的物種總數(shù)為117±4.48,因?yàn)闃?biāo)準(zhǔn)誤差最小,估計(jì)精度比較高,所以其估計(jì)量比其它2種方法要好。本次研究利用標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查法收集到的物種數(shù)為102,占自助法物種總數(shù)的87.2%。

3.2 不同處理米櫧群落物種組成特征

由表2可知,所有的調(diào)查樣地植物物種總計(jì)102種,分屬39科58屬,科屬種中互有相同的物種,且灌木中存在部分喬木樹(shù)種的幼樹(shù),3種間伐處理的科屬種豐富度均大于對(duì)照?？傮w統(tǒng)計(jì)結(jié)果中,以種為基準(zhǔn)排序:樟科(Lauraceae)6屬14種最多,其次是殼斗科(Fagaceae)3屬9種,再次是山礬科(Symplocaceae)1屬8種,杜鵑花科(Ericaceae)和山茶科(Theaceae)同為2屬6種。個(gè)體數(shù)中,科排名前5位的是殼斗科、報(bào)春花科(Primulaceae)、樟科、山茶科和山礬科,占總科數(shù)的63.45%;屬排名前5位的是錐屬(Castanopsis)、木荷屬(Schima)、潤(rùn)楠屬(Machilus)、山礬屬(Symplocos)、紫金牛屬(Ardisia),占總屬數(shù)的51.78%;種排名前5位的是米櫧、木荷(Schimasuperba)、甜櫧(Castanopsiseyrei)、山血丹(Ardisialindleyana)、絨毛潤(rùn)楠(Machilusvelutina),占總種數(shù)的41.27%。

表2 不同處理米櫧次生林科屬種組成

重要值常用來(lái)衡量某個(gè)樹(shù)種在其相應(yīng)群落中的地位和優(yōu)勢(shì)。喬木、灌木和草本各層次物種依據(jù)重要值排名前5位的樹(shù)種見(jiàn)表3。從表3可以看出,草本層:不同處理的物種數(shù)均在3～5種之間,種類(lèi)較少,強(qiáng)度間伐和對(duì)照1處理的芒萁(Dicranopterispedata)、中度和弱度間伐處理的狗脊(Woodwardiajaponica)和對(duì)照2處理的深綠卷柏(Selaginelladoederleinii)為草本優(yōu)勢(shì)種。喬木層:對(duì)照1中甜櫧為第一優(yōu)勢(shì)種,米櫧重要值與甜櫧相差不大形成闊葉混交林;而對(duì)照2米櫧為優(yōu)勢(shì)種,所形成的差異與甜櫧的生物學(xué)特性和環(huán)境因素相關(guān),楊梅嬌[20]的研究表明,甜櫧的群落結(jié)構(gòu)和重要值特征具有海拔梯度效應(yīng);3種間伐處理的喬木層均形成米櫧為優(yōu)勢(shì)種,其它樹(shù)種伴生的格局,強(qiáng)度、中度、弱度3種間伐強(qiáng)度中,排名前2～5位的樹(shù)種重要值總和分別為28.08%、30.63%、35.01%;對(duì)照1、對(duì)照2排名2～5位的樹(shù)種重要值總和分別為48.48%、39.22%。灌木層中重要值最高的物種是假蚊母(Distyliopsisdunnii)、山血丹和密花樹(shù)(Myrsineseguinii);排名前5位的灌木重要值總和:強(qiáng)度、中度、弱度間伐分別為45.69%、36.03%、43.27%,對(duì)照1、對(duì)照2分別為41.85%、43.77%。

由表3可知,喬木層受間伐的影響,弱度間伐、中度間伐重要值排名前2位的樹(shù)種均為米櫧和木荷,米櫧與木荷之比分別為1.69、2.15;強(qiáng)度間伐重要值排名前2位的樹(shù)種是米櫧和杉木,米櫧與杉木之比為4.11。

3.3 不同處理米櫧群落物種α多樣性分析

人工促進(jìn)更新的米櫧次生林群落多樣性指數(shù)見(jiàn)表4。從表4可以看出,喬木層各處理間的物種豐富度大小排序?yàn)閺?qiáng)度間伐>中度間伐>弱度間伐>對(duì)照1>對(duì)照2,物種豐富度最大的強(qiáng)度間伐與弱度間伐相差5個(gè)物種,與物種豐富度最小的對(duì)照2相差13個(gè)物種;灌木層的物種豐富度大小排序?yàn)橹卸乳g伐>弱度間伐>強(qiáng)度間伐=對(duì)照1>對(duì)照2,物種豐富度最大的中度間伐與最小的對(duì)照2相差5個(gè)物種;草本層的物種豐富度5種處理均顯著低于喬木層和灌木層。稀疏度是以處理中個(gè)體數(shù)最少的數(shù)值為基準(zhǔn),其它處理中隨機(jī)重復(fù)抽取相同數(shù)量個(gè)體計(jì)算出的物種豐富度。稀疏度,喬木層各處理排序?yàn)閺?qiáng)度間伐>中度間伐>弱度間伐>對(duì)照1>對(duì)照2,灌木層排序?yàn)槿醵乳g伐>中度間伐>對(duì)照1>強(qiáng)度間伐>對(duì)照2,草本層排序?yàn)橹卸乳g伐>弱度間伐>對(duì)照2>強(qiáng)度間伐>對(duì)照1。

表4 米櫧次生林不同處理各層次α多樣性指數(shù)

多樣性指數(shù)中,Shannon和Simpson指數(shù)是物種豐富度和均勻度的綜合反映,喬木層與灌木層中各處理之間的排序沒(méi)有明顯的規(guī)律性;灌木層平均多樣性指數(shù)大于喬木層和草本層,該結(jié)果與亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林的物種多樣性特點(diǎn)比較一致[7];草本層由于種類(lèi)相對(duì)較少,多樣性指數(shù)較低。

均勻度Pielou指數(shù)在處理之間排序沒(méi)有明顯的規(guī)律性,層次之間Pielou平均指數(shù)灌木層>草本層>喬木層。

方差分析結(jié)果(表5)表明,米櫧次生林α多樣性指數(shù)不同處理間差異不顯著,而不同層次間差異均達(dá)極顯著水平。

表5 米櫧次生林多樣性指數(shù)方差分析F值

4 結(jié)論與討論

物種—樣方累積曲線是研究物種數(shù)目和取樣面積間量化關(guān)系的測(cè)度方法。對(duì)研究區(qū)域的米櫧次生林群落喬、灌、草層次的物種—樣方累積曲線觀察表明,曲線在取樣面積增加初期,物種數(shù)目均呈快速或較快增長(zhǎng),隨后呈較緩慢增長(zhǎng),最后趨于穩(wěn)定[21],表明抽樣充分,可用于調(diào)查樣地物種組成和預(yù)測(cè)物種豐富度[22]。選擇4種數(shù)學(xué)模型擬合物種—樣方曲線,模型優(yōu)度評(píng)判最優(yōu)擬合模型選用對(duì)數(shù)平方函數(shù),方程為S=(2.9804+1.7418logA)2。而基于物種—樣方曲線關(guān)系的任何模型以及對(duì)群落物種數(shù)目所作出的估計(jì),其精度都依賴(lài)于樣本的代表性、抽樣尺度以及所涉及的分類(lèi)群[15],因此結(jié)果僅供參考。

米櫧次生林在人工促進(jìn)更新過(guò)程中,物種組成較為豐富,群落共有39科58屬102種,喬木層中米櫧、木荷、甜櫧、杉木和絨毛潤(rùn)楠重要值累積達(dá)58.26%;灌木層以山血丹、假蚊母、黃絨潤(rùn)楠、木荷和密花樹(shù)占優(yōu),重要值累積達(dá)30.92%;草本層以狗脊、芒萁和深綠卷柏為主,重要值累積達(dá)79.89%。3種間伐強(qiáng)度處理的科、屬、種的總體物種豐富度均大于2個(gè)對(duì)照;米櫧的重要值最高,形成喬木層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種;強(qiáng)度間伐和中度間伐排名2～5位的樹(shù)種重要值總和小于米櫧重要值。弱度間伐和中度間伐處理中,重要值排名前2位的都是米櫧和木荷,其米櫧與木荷之比分別為1.69、2.15;強(qiáng)度間伐中重要值排名前2位的是米櫧和杉木,米櫧與杉木之比為4.11?？梢?jiàn)隨著定向干擾強(qiáng)度的增加,對(duì)目的物種重要值的影響也逐漸增大。

人工促進(jìn)更新的米櫧林群落經(jīng)過(guò)40 a的恢復(fù),3種間伐強(qiáng)度的林分物種豐富度均大于2個(gè)對(duì)照林分,Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)的排序沒(méi)有明顯的規(guī)律性。方差分析表明處理之間差異不顯著;喬、灌、草層次之間差異顯著;物種豐富度、Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和稀疏度大小排序均為灌木層>喬木層>草本層;Pielou均勻度指數(shù)與其它多樣性指數(shù)規(guī)律性不一致,原因是Pielou指數(shù)計(jì)算上由Shannon指數(shù)和物種豐富度指數(shù)推算而來(lái),但它與物種多樣性指數(shù)之間并沒(méi)有明顯的相關(guān)關(guān)系,同樣與物種豐富度指數(shù)也沒(méi)有明顯的相關(guān)關(guān)系[23]。草本植物種類(lèi)較少且分布不均,主要是由于在常綠闊葉林中,林分郁閉度都比較大,林下光照不足,草本層生長(zhǎng)空間有限,導(dǎo)致草本層的物種豐富度及多樣性指數(shù)都較低[24]。天然更新中2個(gè)對(duì)照林分喬木層樹(shù)種有差異,由于2個(gè)林分海拔不同,高海拔的對(duì)照1林分形成甜櫧與米櫧闊葉混交林,低海拔的對(duì)照2林分形成以米櫧為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的闊葉林,喬木層和灌木層的物種豐富度、Shannon指數(shù)和稀疏度均隨海拔升高而增大,可見(jiàn)環(huán)境因素對(duì)物種多樣性影響明顯,結(jié)果與古田山保護(hù)區(qū)森林群落的研究一致[9]。今后將針對(duì)環(huán)境因素對(duì)物種多樣性的影響做進(jìn)一步深入研究。