中國(guó)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)綜合防治研究進(jìn)展:2018年-2022年

陸宴輝, 劉 楊, 楊現(xiàn)明, 荊玉譜, 胡 高, 欒軍波, 郭兆將,馬 罡, 閆 碩, 梁 沛, 劉 杰, 肖海軍

(1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲(chóng)害綜合治理全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2. 河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，棉花生物育種與綜合利用全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，開(kāi)封 475004；3. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，南京 210095；4. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，沈陽(yáng) 110866；5. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，蔬菜生物育種全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081；6. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，北京 100193；7. 全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，北京 100125；8. 北京林業(yè)大學(xué)植物草業(yè)與草原學(xué)院，北京 100083)

我國(guó)常發(fā)性農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)有730多種,其中20多種屬于重大農(nóng)業(yè)害蟲(chóng),重發(fā)時(shí)害蟲(chóng)為害造成農(nóng)作物產(chǎn)量損失高達(dá)30%以上[1]。除了作物產(chǎn)量損失,害蟲(chóng)為害還可導(dǎo)致農(nóng)產(chǎn)品腐爛、霉變等,產(chǎn)生有毒有害物質(zhì),如黃曲霉毒素、鐮刀菌毒素等,嚴(yán)重危害消費(fèi)者身體健康和生命安全。同時(shí),我國(guó)用于農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)防治的化學(xué)農(nóng)藥使用量雖已實(shí)現(xiàn)“負(fù)增長(zhǎng)”,但投入總量依然很大,農(nóng)產(chǎn)品農(nóng)藥殘留超標(biāo)、農(nóng)區(qū)環(huán)境污染現(xiàn)象依然存在。因此,農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)綜合防治事關(guān)農(nóng)作物生產(chǎn)安全、農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全、農(nóng)區(qū)生態(tài)環(huán)境安全以及農(nóng)民與消費(fèi)者的身體健康。

近年來(lái),由于全球氣候變化、產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、耕作制度變革、外來(lái)生物入侵等因素的影響,我國(guó)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)發(fā)生形勢(shì)依舊嚴(yán)峻。稻飛虱、水稻螟蟲(chóng)、小麥蚜蟲(chóng)、亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis等持續(xù)大面積暴發(fā);小麥吸漿蟲(chóng)、豇豆薊馬、盲蝽、葉螨、韭菜遲眼蕈蚊Bradysiaodoriphaga等連續(xù)局部重發(fā);煙粉虱Bemisiatabaci、小菜蛾P(guān)lutellaxylostella、棉蚜Aphisgossypii等抗藥性水平居高不下;草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda、草地螟Loxostegesticticalis等跨境跨區(qū)遷入頻繁出現(xiàn)。同時(shí),隨著綠色發(fā)展理念的逐步貫徹和人民生活水平的不斷提高,農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)綠色防控、化學(xué)農(nóng)藥減量使用成為了時(shí)代主題和重大命題,備受各級(jí)政府高度重視與社會(huì)公眾普遍關(guān)注?？茖W(xué)有效防控農(nóng)作物害蟲(chóng),做到既減少化學(xué)農(nóng)藥使用量,又減少害蟲(chóng)為害損失率,同時(shí)實(shí)現(xiàn)保產(chǎn)增收、減損增效。這對(duì)新時(shí)期農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)綜合防治科技創(chuàng)新提出了新要求。此外,大數(shù)據(jù)、生物技術(shù)等快速發(fā)展為從微觀角度開(kāi)展農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)防控研究提供了新的手段;大尺度生態(tài)學(xué)、現(xiàn)代信息技術(shù)等不斷進(jìn)步為從宏觀水平創(chuàng)新害蟲(chóng)防治對(duì)策與技術(shù)提供了新的思路。

2018年以來(lái),在國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“兩減”和“糧豐”專項(xiàng)、國(guó)家自然科學(xué)基金等項(xiàng)目的資助支持下,我國(guó)在東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis、稻飛虱、煙粉虱、棉鈴蟲(chóng)Helicoverpaarmigera等重大農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)發(fā)生新規(guī)律新機(jī)制研究上取得了系列突破性進(jìn)展,成功研發(fā)了抗蟲(chóng)作物、RNA農(nóng)藥、行為調(diào)控產(chǎn)品、生態(tài)調(diào)控技術(shù)等害蟲(chóng)防治核心技術(shù)產(chǎn)品,創(chuàng)建了草地貪夜蛾、盲蝽、韭蛆、麥蚜等重要害蟲(chóng)綠色防控技術(shù)體系。上述科技創(chuàng)新與技術(shù)進(jìn)步全力支撐新時(shí)期農(nóng)業(yè)生產(chǎn)重大害蟲(chóng)科學(xué)防控和化學(xué)農(nóng)藥減量使用,保障糧食安全和重要農(nóng)產(chǎn)品有效供給,助力脫貧攻堅(jiān)和鄉(xiāng)村全面振興。

1 研究進(jìn)展

1.1 農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)發(fā)生新規(guī)律和新機(jī)制

1.1.1害蟲(chóng)變態(tài)發(fā)育與生殖調(diào)控機(jī)制

在內(nèi)分泌激素系統(tǒng)調(diào)控下,害蟲(chóng)短時(shí)間內(nèi)快速生長(zhǎng)和大量繁殖是種群暴發(fā)致災(zāi)危害的重要因素。近年來(lái),以棉鈴蟲(chóng)、蝗蟲(chóng)、草地貪夜蛾等昆蟲(chóng)為研究對(duì)象,圍繞蛻皮激素(20E)、保幼激素(JH)以及胰島素樣多肽(ILP)等內(nèi)分泌激素調(diào)控作物害蟲(chóng)蛻皮、變態(tài)、生殖等發(fā)育的分子機(jī)理研究取得了重要進(jìn)展。趙小凡教授團(tuán)隊(duì)通過(guò)挖掘和解析害蟲(chóng)蛻皮與變態(tài)生理過(guò)程中細(xì)胞膜上的激素受體,發(fā)現(xiàn)多巴胺受體和G蛋白偶聯(lián)受體(G protein-coupled receptor, GPCR)能夠?qū)⑼懫ぜに?0E信號(hào)傳遞到細(xì)胞內(nèi),并觸發(fā)表觀遺傳修飾,從而抑制害蟲(chóng)取食,促進(jìn)變態(tài)的發(fā)生[2]。同時(shí)鑒定出關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子Krüppel-like factor 15,其介導(dǎo)了20E調(diào)控幼蟲(chóng)脂肪體糖代謝,用以維持害蟲(chóng)蛻皮變態(tài)過(guò)程所需的能量供給[3]。李勝教授團(tuán)隊(duì)則證實(shí)棉鈴蟲(chóng)變態(tài)后蛹早期脂肪體的解離是由基質(zhì)金屬蛋白酶MMP2主導(dǎo)調(diào)控,并且該分子機(jī)制在草地貪夜蛾、家蠶脂肪體解離調(diào)控中具有保守性[4]。周樹(shù)堂教授團(tuán)隊(duì)在飛蝗和赤擬谷盜Triboliumcastaneum的研究中發(fā)現(xiàn),JH響應(yīng)基因Kr-h1在幼蟲(chóng)期通過(guò)磷酸化修飾招募輔助抑制因子CtBP抑制E93基因的表達(dá),起到阻止昆蟲(chóng)變態(tài)的作用[5]。內(nèi)分泌激素系統(tǒng)的交互作用是蛻皮變態(tài)發(fā)育的調(diào)控基礎(chǔ),李勝教授團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)表皮生長(zhǎng)因子受體(EGFR)介導(dǎo)營(yíng)養(yǎng)信號(hào)通路Ras/Raf/ERK作用于保幼激素酸甲基轉(zhuǎn)移酶(JHAMT)促進(jìn)昆蟲(chóng)體內(nèi)JH合成[6]。程道軍教授團(tuán)隊(duì)通過(guò)表觀遺傳學(xué)的手段解析了組蛋白乙?；cDNA甲基化修飾調(diào)控蛻皮激素合成的分子機(jī)制,并且發(fā)現(xiàn)JH信號(hào)通路早期關(guān)鍵響應(yīng)基因Kr-h1和Hairy在該過(guò)程中發(fā)揮關(guān)鍵性調(diào)控作用[7-8]。

強(qiáng)大的生殖能力為害蟲(chóng)災(zāi)變提供了種群基礎(chǔ),昆蟲(chóng)驚人的產(chǎn)卵能力的解析也是發(fā)展害蟲(chóng)綠色防控技術(shù)的重要切入點(diǎn)。周樹(shù)堂教授團(tuán)隊(duì)聚焦JH依賴的害蟲(chóng)生殖調(diào)控研究,針對(duì)飛蝗咽側(cè)體、脂肪體、卵巢等生殖相關(guān)組織器官開(kāi)展了系統(tǒng)性工作,解析了害蟲(chóng)大量卵黃發(fā)生的遺傳調(diào)控基礎(chǔ)。研究表明,JH作為促性腺激素能夠作用于脂肪體,并促進(jìn)脂肪體細(xì)胞多倍化和維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài),繼而促進(jìn)蝗蟲(chóng)生殖期生成大量卵黃[9]。圍繞卵子生成過(guò)程中卵巢功能的研究發(fā)現(xiàn),JH通過(guò)觸發(fā)蛋白激酶(protein kinase C, PKC)活性調(diào)控卵泡上皮細(xì)胞胞間通道開(kāi)放,促進(jìn)來(lái)自脂肪體的卵黃原蛋白順利通過(guò)“血-卵屏障”[10]。同時(shí),在飛蝗和棉鈴蟲(chóng)中發(fā)現(xiàn)保守的JH信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路能夠調(diào)控卵黃原受體VgR快速循環(huán)利用,促進(jìn)卵母細(xì)胞大量積累卵黃蛋白,該機(jī)制的解析也為昆蟲(chóng)病原微生物母體垂直傳播的理論研究和害蟲(chóng)綠色防控技術(shù)研究奠定了基礎(chǔ)[11]。李勝教授團(tuán)隊(duì)的研究發(fā)現(xiàn),JH通過(guò)調(diào)控脂肪體與卵巢的作用,確保昆蟲(chóng)卵外形和卵的順利產(chǎn)出[12]。該團(tuán)隊(duì)還借助多組學(xué)數(shù)據(jù),對(duì)蝗蟲(chóng)、螳螂等的卵鞘生成機(jī)制進(jìn)行比對(duì)分析,揭示了新亞翅目昆蟲(chóng)卵鞘生成的進(jìn)化機(jī)制,闡釋了害蟲(chóng)環(huán)境適應(yīng)性種群繁殖的策略[13]。

1.1.2害蟲(chóng)滯育調(diào)控機(jī)制

滯育是昆蟲(chóng)適應(yīng)逆境的重要生活史策略之一,對(duì)昆蟲(chóng)種群基數(shù)的維持、存活、生殖與進(jìn)化都具有重要意義。昆蟲(chóng)滯育調(diào)控的生理生化機(jī)制已有系統(tǒng)研究,多組學(xué)、網(wǎng)絡(luò)化調(diào)控的分子機(jī)制解析逐步深入。徐衛(wèi)華教授團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)線粒體呼吸鏈復(fù)合物Ⅳ(COXⅣ)和6-磷酸葡萄糖脫氫酶(G6PD)這兩種蛋白在誘導(dǎo)棉鈴蟲(chóng)蛹滯育和活性氧(ROS)積累中發(fā)揮關(guān)鍵作用[14]。羰基還原酶1(CBR1)通過(guò)ROS/Akt/CREB途徑降低棉鈴蟲(chóng)體內(nèi)蛋白質(zhì)的羰基水平以延長(zhǎng)蛹滯育[15]。雙叉頭轉(zhuǎn)錄因子FoxO被證明可調(diào)節(jié)抗氧化基因的表達(dá)來(lái)降解自由基,是延長(zhǎng)壽命的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子。棉鈴蟲(chóng)滯育蛹腦中上調(diào)的ROS首先活化FoxO。活化的FoxO通過(guò)啟動(dòng)泛素化基因Ubc的表達(dá)激活泛素蛋白酶體系統(tǒng)(UPS),被激活的UPS降解,減少轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子TGFβ信號(hào),導(dǎo)致腦的發(fā)育受阻,降低代謝活性,引起滯育和蛹期的延長(zhǎng),證明FoxO是誘導(dǎo)棉鈴蟲(chóng)蛹滯育,延長(zhǎng)生命的關(guān)鍵基因,揭示了ROS通過(guò)FoxO延長(zhǎng)蛹?xì)v期的新機(jī)制[16]。李勝教授團(tuán)隊(duì)研究發(fā)現(xiàn)脂肪體解離可以影響血淋巴中各類脂質(zhì)的含量,從而影響蛹期發(fā)育/滯育的抉擇[4]。王小平教授團(tuán)隊(duì)通過(guò)對(duì)大猿葉蟲(chóng)Colaphellusbowringi內(nèi)分泌信號(hào)進(jìn)行綜合分析與系統(tǒng)篩查,發(fā)現(xiàn)保幼激素缺乏是誘導(dǎo)成蟲(chóng)生殖滯育的直接因素,Krüppel同源物Kr-h1是調(diào)節(jié)生殖和滯育響應(yīng)光周期調(diào)控的關(guān)鍵因子[17]。進(jìn)一步研究后發(fā)現(xiàn)了蛻皮激素作為生殖滯育發(fā)生上游調(diào)控因子的新功能,其可作為JH的上游調(diào)控信號(hào),參與生殖滯育的發(fā)生[18]。此外,熱休克蛋白(HSP)/輔助蛋白等調(diào)控網(wǎng)絡(luò)與差異表達(dá)水平的激活依賴于越冬越夏的滯育狀態(tài)與時(shí)期,可進(jìn)一步誘導(dǎo)二化螟Chilosuppressalis、黑紋粉蝶Pierismelete等害蟲(chóng)滯育個(gè)體的耐熱或抗寒能力[19-21]。microRNA在昆蟲(chóng)滯育調(diào)控中起著重要的作用,JH初級(jí)應(yīng)答基因Kr-h1和叉頭轉(zhuǎn)錄因子FoxO分別是microRNAlet-7-5p和miR-2765-3p的靶基因,已有研究證實(shí)JH通過(guò)調(diào)控let-7-5p-Kr-h1和miR-2765-3p-FoxO反應(yīng)鏈調(diào)控沙蔥螢葉甲Galerucadaurica的生殖滯育[22-23]。以上研究為解析昆蟲(chóng)滯育與發(fā)育可塑性機(jī)制提供了新視角,為利用昆蟲(chóng)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑調(diào)控滯育進(jìn)而控制害蟲(chóng)提供新思路。

1.1.3害蟲(chóng)遷飛機(jī)制與規(guī)律

跨區(qū)域遷飛昆蟲(chóng)的種群數(shù)量年際間存在巨大波動(dòng),確定影響遷飛的關(guān)鍵因子是準(zhǔn)確預(yù)測(cè)種群大小的關(guān)鍵,長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)是闡明遷飛規(guī)律和成災(zāi)機(jī)制的基礎(chǔ)。吳孔明研究員團(tuán)隊(duì)2003年起在渤海灣北隍城島上利用昆蟲(chóng)雷達(dá)和高空測(cè)報(bào)燈等技術(shù)手段開(kāi)展遷飛昆蟲(chóng)活動(dòng)的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè),發(fā)現(xiàn)36科119種昆蟲(chóng)進(jìn)行遠(yuǎn)距離遷飛,遷飛昆蟲(chóng)種群數(shù)量基本穩(wěn)定,但蜻蜓目數(shù)量逐年下降[24]。通過(guò)連續(xù)18年(2003年-2020年)對(duì)夜間遷飛過(guò)境昆蟲(chóng)的持續(xù)監(jiān)測(cè),發(fā)現(xiàn)遷飛天敵昆蟲(chóng)的豐富度呈顯著下降趨勢(shì),夏季遷飛天敵昆蟲(chóng)的豐富度降低了19.3%;天敵昆蟲(chóng)能顯著抑制植食性昆蟲(chóng)的年際間種群增長(zhǎng),天敵昆蟲(chóng)的下降與多種重要農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的種群上升有明顯關(guān)聯(lián)性;整個(gè)遷飛昆蟲(chóng)系統(tǒng)至少存在124對(duì)營(yíng)養(yǎng)捕食關(guān)系(食物網(wǎng)),遷飛食物網(wǎng)中天敵昆蟲(chóng)的生物量年均減少約0.7%,食物網(wǎng)關(guān)系的連接性顯著下降[25]?；诟黝愰L(zhǎng)期監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù),胡高教授團(tuán)隊(duì)篩選出影響歐洲小紅蛺蝶Vanessacardui遷入量的2個(gè)關(guān)鍵環(huán)境因子:蟲(chóng)源區(qū)冬春季植被狀況(反映蟲(chóng)源地種群大小)和遷飛季節(jié)的經(jīng)向風(fēng)風(fēng)速,提出“蟲(chóng)源地種群大小耦合遷飛季節(jié)氣象條件”的遷飛害蟲(chóng)種群數(shù)量預(yù)測(cè)的模型框架[26];提出“海平面溫度→西太平洋副熱帶高壓→西南氣流和降水”調(diào)控褐飛虱Nilaparvatalugens遷飛的控制模式,可用3月-4月的海平面溫度來(lái)預(yù)測(cè)長(zhǎng)江下游地區(qū)褐飛虱發(fā)生[27];發(fā)現(xiàn)黏蟲(chóng)Mythimnaseparata夏季主要繁殖區(qū)——華北地區(qū)受冷高壓控制導(dǎo)致四代黏蟲(chóng)回遷成功概率低,9月華北冷高壓的位置可預(yù)測(cè)翌年黏蟲(chóng)種群是否暴發(fā)[28]。此外,遷飛昆蟲(chóng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響越來(lái)越受到關(guān)注。吳孔明研究員團(tuán)隊(duì)揭示了重要天敵昆蟲(chóng)黑帶食蚜蠅Episyrphusbalteatus春夏季北遷和秋季南遷的季節(jié)性遷飛規(guī)律及其授粉網(wǎng)絡(luò)[29]。

遷飛是昆蟲(chóng)應(yīng)對(duì)不良環(huán)境的一種生活史策略。褐飛虱長(zhǎng)、短翅型是其為適應(yīng)環(huán)境變化而成功進(jìn)化出的適應(yīng)遷飛擴(kuò)散與生殖策略的性狀典范。胰島素通路主要感受各種糖和環(huán)境壓力等變化的信號(hào),已被證實(shí)與褐飛虱等多數(shù)昆蟲(chóng)的翅型分化相關(guān)[30]。李飛教授團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)褐飛虱體內(nèi)mircoRNA(miR-34)與胰島素/胰島素樣生長(zhǎng)因子信號(hào)(Insulin/IGF signaling, IIS)通路、昆蟲(chóng)激素等形成一個(gè)正向調(diào)控回路,協(xié)同調(diào)控翅型分化[31]。華紅霞教授團(tuán)隊(duì)在解析Hox基因Ultrabithorax在褐飛虱中獨(dú)特的表達(dá)模式及其在翅型分化過(guò)程中的關(guān)鍵作用時(shí),發(fā)現(xiàn)該基因也受IIS通路調(diào)控進(jìn)而影響翅型分化[32]。徐海君教授團(tuán)隊(duì)提出了Zfh1與IIS通路平行調(diào)控翅型分化的分子調(diào)控模式:即褐飛虱長(zhǎng)短翅的發(fā)育或取決于Zfh1-FoxO通路和IIS-FoxO途徑的平衡[33]。經(jīng)過(guò)以上團(tuán)隊(duì)的研究,IIS信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)參與的翅型分化調(diào)控通路得到了進(jìn)一步的完善與發(fā)展。

進(jìn)入基因組時(shí)代以來(lái),運(yùn)用組學(xué)技術(shù)研究昆蟲(chóng)遷飛機(jī)制逐漸成為熱點(diǎn),為開(kāi)展相關(guān)機(jī)制研究提供了新的視角。江幸福研究員團(tuán)隊(duì)通過(guò)整合基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)加工、激素調(diào)節(jié)和多巴胺代謝等通路的相關(guān)基因可能參與黏蟲(chóng)遷飛行為的調(diào)控;結(jié)合遷飛行為分析表明,黏蟲(chóng)神經(jīng)肽(AT)通過(guò)調(diào)節(jié)保幼激素滴度協(xié)調(diào)遷飛與生殖的耦合關(guān)系,而隱花色素(Cry2)、磁受體(MagR)參與了昆蟲(chóng)遷飛的磁定向過(guò)程[34]。吳孔明研究員團(tuán)隊(duì)對(duì)遷飛型和居留型小地老虎Agrotisipsilon進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析,發(fā)現(xiàn)晝夜節(jié)律相關(guān)基因可能與其季節(jié)性遷飛有關(guān)。此外,JH信號(hào)通路和能量代謝通路基因可能在昆蟲(chóng)遷飛過(guò)程中發(fā)揮作用[35]。

1.1.4害蟲(chóng)與共生微生物互作機(jī)制

有的共生微生物分布于昆蟲(chóng)特化的細(xì)胞——含菌細(xì)胞內(nèi),或者分布于昆蟲(chóng)幾乎所有類型的細(xì)胞內(nèi)(不局限于特定的昆蟲(chóng)細(xì)胞)。例如,煙粉虱含菌細(xì)胞攜帶專性共生菌Portiera和一至多個(gè)兼性共生菌。煙粉虱含菌細(xì)胞攜帶的兼性共生菌的作用一直是個(gè)謎。欒軍波教授團(tuán)隊(duì)的研究表明,煙粉虱含菌細(xì)胞共生菌Hamiltonella通過(guò)調(diào)控宿主受精及合成5種B族維生素影響后代性比[36]。煙粉虱含菌細(xì)胞通過(guò)母系遺傳到后代,母系遺傳的含菌細(xì)胞在雌蟲(chóng)中增殖而在雄蟲(chóng)中衰退,證明了共生菌的細(xì)胞分裂僅出現(xiàn)在雌蟲(chóng)含菌細(xì)胞中,而細(xì)胞自噬和凋亡在雄蟲(chóng)含菌細(xì)胞中誘導(dǎo)發(fā)生;轉(zhuǎn)錄因子Adf-1在雌蟲(chóng)含菌細(xì)胞中的表達(dá)量顯著高于在雄蟲(chóng)含菌細(xì)胞;沉默Adf-1則雌蟲(chóng)含菌細(xì)胞的數(shù)量減少,出現(xiàn)細(xì)胞自噬和凋亡。該研究揭示了昆蟲(chóng)雌雄蟲(chóng)能通過(guò)分子和細(xì)胞重塑影響含菌細(xì)胞的發(fā)育,促進(jìn)了對(duì)昆蟲(chóng)含菌細(xì)胞的形成、維持和消亡機(jī)制的理解[37]。細(xì)菌源水平轉(zhuǎn)移基因在煙粉虱含菌細(xì)胞高表達(dá)。研究發(fā)現(xiàn)煙粉虱水平轉(zhuǎn)移基因panBC與Portiera可協(xié)作合成維生素B5(泛酸),泛酸能夠調(diào)控?zé)煼凼蚉ortiera的適合度[38]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),一個(gè)煙粉虱的miRNA能夠調(diào)控PanBC蛋白在含菌細(xì)胞高表達(dá),從而介導(dǎo)panBC與Portiera協(xié)作合成泛酸[39]。水平轉(zhuǎn)移基因也能協(xié)助煙粉虱合成維生素B7(生物素),提高煙粉虱適合度,促進(jìn)共生菌傳播[40]。含菌細(xì)胞共生菌Portiera、Hamiltonella和含菌細(xì)胞外分布的共生菌Rickettsia基因組都含有賴氨酸合成途徑的大多數(shù)基因。缺失Hamiltonella不影響煙粉虱賴氨酸含量,煙粉虱水平轉(zhuǎn)移基因與Portiera和Rickettsia協(xié)作合成賴氨酸,從而促進(jìn)煙粉虱與一個(gè)專性共生菌和一個(gè)兼性共生菌的共生關(guān)系[41]。劉樹(shù)生教授和欒軍波教授團(tuán)隊(duì)研究揭示了Rickettsia隨著煙粉虱的卵子發(fā)生和胚胎發(fā)育,達(dá)到和進(jìn)入子代體內(nèi)的途徑與機(jī)制[42]。洪曉月教授團(tuán)隊(duì)研究發(fā)現(xiàn),共生細(xì)菌Wolbachia能夠通過(guò)合成維生素B2(核黃素)和B7來(lái)補(bǔ)充稻飛虱食料中缺少的維生素,進(jìn)而促進(jìn)稻飛虱的種群增長(zhǎng)[43]。將感染灰飛虱Laodelphaxstriatellus的wStriWolbachia株系轉(zhuǎn)入到褐飛虱體內(nèi),其誘導(dǎo)了高強(qiáng)度的細(xì)胞質(zhì)不親和表型,當(dāng)以不同比例釋放感染wStriWolbachia的褐飛虱來(lái)替換實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)的野生種群時(shí)還能顯著抑制褐飛虱傳播水稻齒葉矮縮病毒(rice ragged stunt virus)[44]。有的共生微生物分布于昆蟲(chóng)的細(xì)胞外,如在昆蟲(chóng)的表皮或腸道。程代鳳教授和陸永躍教授團(tuán)隊(duì)的研究發(fā)現(xiàn),橘小實(shí)蠅Bactroceradorsalis雄蟲(chóng)直腸中的芽胞桿菌可協(xié)助雄蟲(chóng)合成性信息素,高效引誘雌蟲(chóng)完成交配[45]。

1.1.5害蟲(chóng)對(duì)殺蟲(chóng)劑的抗性機(jī)制

在殺蟲(chóng)劑的持續(xù)選擇壓力下,容易誘導(dǎo)害蟲(chóng)對(duì)殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生抗藥性,嚴(yán)重影響了殺蟲(chóng)劑的可持續(xù)利用與害蟲(chóng)高效治理。近年來(lái),張友軍研究員團(tuán)隊(duì)在蔬菜害蟲(chóng)抗藥性分子機(jī)制方面取得系列重要突破性研究進(jìn)展。在煙粉虱對(duì)新煙堿類化學(xué)殺蟲(chóng)劑抗藥性分子機(jī)制方面,發(fā)現(xiàn)絲裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase, MAPK)信號(hào)通路通過(guò)激活轉(zhuǎn)錄因子環(huán)磷腺苷效應(yīng)元件結(jié)合蛋白(cAMP-response element binding protein, CREB)調(diào)控細(xì)胞色素P450基因CYP6CM1的過(guò)量表達(dá),從而導(dǎo)致煙粉虱對(duì)煙堿類殺蟲(chóng)劑吡蟲(chóng)啉產(chǎn)生抗性[46]。細(xì)胞色素P450基因CYP4C64基因上游5′-UTR區(qū)的點(diǎn)突變引發(fā)m6A RNA甲基化修飾,從而激活了CYP4C64基因的過(guò)量表達(dá),導(dǎo)致煙粉虱對(duì)新煙堿類殺蟲(chóng)劑噻蟲(chóng)嗪產(chǎn)生抗性[47]。在小菜蛾對(duì)Bt生物殺蟲(chóng)劑抗藥性分子機(jī)制方面,該團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)小菜蛾中腸細(xì)胞中兩種主要的昆蟲(chóng)激素(蛻皮激素20E和保幼激素JH)含量升高可以通過(guò)5′-UTR區(qū)的SE2逆轉(zhuǎn)座子插入突變?cè)鰪?qiáng)轉(zhuǎn)錄因子FoxO的結(jié)合從而過(guò)度激活MAPK信號(hào)途徑上游關(guān)鍵基因MAP4K4,然后過(guò)度激活的MAP4K4進(jìn)一步過(guò)度磷酸化激活MAPK信號(hào)途徑下游四級(jí)信號(hào)級(jí)聯(lián)放大路徑[MAP4K4—MAP3K(Raf和MAP3K7)—MAP2K(MAP2K1、MAP2K4和MAP2K6)—MAPK(ERK、JNK和p38)],隨后通過(guò)FTZ-F1和GATAd等關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子反式調(diào)控Bt受體基因(ALP、APN1、APN3a、ABCB1、ABCC2、ABCC3、ABCG1)表達(dá)量下調(diào)和非受體同源基因(APN5、APN6、ABCC1)表達(dá)量上調(diào),最終使小菜蛾在維持正常生長(zhǎng)發(fā)育、無(wú)任何適合度代價(jià)的前提下對(duì)Bt進(jìn)化產(chǎn)生完美的高抗性[48-52]。

張文慶教授團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)水稻害蟲(chóng)褐飛虱細(xì)胞色素P450基因CYP6ER1和CYP6AY1的過(guò)量表達(dá)使其對(duì)新煙堿類殺蟲(chóng)劑吡蟲(chóng)啉產(chǎn)生抗性,同時(shí)也導(dǎo)致體內(nèi)活性氧(ROS)的大量產(chǎn)生,影響其生長(zhǎng)發(fā)育,導(dǎo)致適合度代價(jià)的產(chǎn)生;而抗性褐飛虱攜帶修飾等位基因T65549A的啟動(dòng)子突變可通過(guò)上調(diào)過(guò)氧化物酶基因NlPrx的表達(dá)水平來(lái)增強(qiáng)其消除ROS的能力,從而實(shí)現(xiàn)抗性和發(fā)育的平衡[53]。吳進(jìn)才教授團(tuán)隊(duì)的研究指出,殺蟲(chóng)劑的大量不合理使用一方面可以殺死田間褐飛虱等害蟲(chóng)的天敵,激活害蟲(chóng)生殖相關(guān)的生理和分子過(guò)程,從而誘導(dǎo)害蟲(chóng)的產(chǎn)卵量增加,飛行能力增強(qiáng);另一方面還能影響寄主植物的生理生化過(guò)程導(dǎo)致其抗性下降,使之有利于害蟲(chóng)的取食和生殖,最終加速害蟲(chóng)對(duì)殺蟲(chóng)劑抗性的形成,導(dǎo)致飛虱類害蟲(chóng)在田間再猖獗[54]。

1.1.6害蟲(chóng)與寄主植物的化學(xué)通訊機(jī)制

昆蟲(chóng)通過(guò)嗅覺(jué)系統(tǒng)識(shí)別不同氣味分子來(lái)調(diào)控棲息地的選擇、覓食、求偶、交配與繁殖等行為。因其嗅覺(jué)系統(tǒng)高度靈敏,昆蟲(chóng)一直是化學(xué)通訊機(jī)制研究的理想材料。王桂榮研究員團(tuán)隊(duì)對(duì)重大農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)棉鈴蟲(chóng)氣味受體基因家族的功能進(jìn)行了系統(tǒng)研究,繪制了棉鈴蟲(chóng)氣味受體家族編碼寄主植物揮發(fā)物的功能圖譜,揭示了棉鈴蟲(chóng)氣味受體通過(guò)組合編碼的方式識(shí)別復(fù)雜的寄主揮發(fā)物,闡明了昆蟲(chóng)識(shí)別寄主植物揮發(fā)物的基本原理,加深了我們對(duì)昆蟲(chóng)與植物協(xié)同進(jìn)化過(guò)程的認(rèn)識(shí),以這類關(guān)鍵的嗅覺(jué)受體為靶標(biāo)可以發(fā)展環(huán)境友好的害蟲(chóng)行為調(diào)控綠色防控技術(shù)[55]。對(duì)植物-蚜蟲(chóng)-天敵昆蟲(chóng)互作中重要的化學(xué)線索反-β-法尼烯(EBF)的來(lái)源、生態(tài)學(xué)功能及其介導(dǎo)的天敵昆蟲(chóng)嗅覺(jué)識(shí)別的分子機(jī)制的研究,明確了大灰優(yōu)食蚜蠅Eupeodescorollae成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)可感受不同濃度的EBF,幼蟲(chóng)利用來(lái)源蚜蟲(chóng)的EBF對(duì)其進(jìn)行近距離定位,而成蟲(chóng)能夠識(shí)別來(lái)源植物的EBF對(duì)蚜蟲(chóng)為害的植株進(jìn)行遠(yuǎn)距離搜尋。從分子水平解析不同來(lái)源的EBF對(duì)天敵昆蟲(chóng)的調(diào)控作用,打破了來(lái)源蚜蟲(chóng)的EBF作為利它素遠(yuǎn)距離吸引天敵昆蟲(chóng)的認(rèn)知,為充分利用EBF這一重要的化學(xué)線索,科學(xué)合理地開(kāi)發(fā)天敵昆蟲(chóng)行為調(diào)控劑奠定理論基礎(chǔ)[56]。

在寄主植物信號(hào)調(diào)節(jié)害蟲(chóng)產(chǎn)卵行為方面,董雙林教授團(tuán)隊(duì)鑒定出了吸引小菜蛾產(chǎn)卵的3種關(guān)鍵的十字花科植物異硫氰酸酯氣味物質(zhì),小菜蛾利用2個(gè)專門(mén)的氣味受體(odorant receptor, OR)感受十字花科植物的標(biāo)志性揮發(fā)物異硫氰酸鹽(isothiocyanates, ITC)的氣味,使雌蛾有效地識(shí)別并定位產(chǎn)卵寄主,從嗅覺(jué)角度揭示了十字花科植物專食性昆蟲(chóng)的寄主適應(yīng)機(jī)制[57]。王琛柱研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)一個(gè)氣味受體OR31在煙青蟲(chóng)的產(chǎn)卵器中高表達(dá),能夠探測(cè)寄主植物散發(fā)的氣味物質(zhì)順-3-己烯丁酸酯,幫助煙青蟲(chóng)確定產(chǎn)卵的準(zhǔn)確位置[58]。

在害蟲(chóng)與寄主植物互作中的植物信號(hào)調(diào)節(jié)方面,胡凌飛研究員團(tuán)隊(duì)在水稻中解析了蟲(chóng)害誘導(dǎo)揮發(fā)物吲哚對(duì)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)抗性的影響以及調(diào)控早期防御信號(hào)的機(jī)理,提出了吲哚調(diào)控植物抗蟲(chóng)性的作用模型,為蟲(chóng)害誘導(dǎo)揮發(fā)物在植物防御啟動(dòng)中的調(diào)節(jié)潛力和作用模式提供了基礎(chǔ)[59]。李建彩研究員團(tuán)隊(duì)研究表明,植物通過(guò)調(diào)節(jié)新陳代謝避免了代謝分子的自身毒性,同時(shí)又獲得了對(duì)植食性昆蟲(chóng)的防御能力。該研究解析了17-HGL-DTGs(17-hydroxygeranyllinalool diterpene glycosides)的生物合成途徑,并表明煙草保留了17-HGL-DTG的防御功能,同時(shí)又通過(guò)精確調(diào)控類萜糖苷配基修飾以避免對(duì)自身的毒性,為今后開(kāi)發(fā)植物防御分子和天然產(chǎn)物提供有力的工具[60]。毛穎波研究員團(tuán)隊(duì)在棉鈴蟲(chóng)口器分泌物中發(fā)現(xiàn)一個(gè)效應(yīng)子HARP1可以與擬南芥、棉花等多種植物中茉莉素信號(hào)的核心組分JAZ阻遏蛋白互作,通過(guò)與茉莉酸受體蛋白COI1競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合JAZ,從而穩(wěn)定JAZ的蛋白水平,抑制JA防御信號(hào)途徑。研究還發(fā)現(xiàn)HARP1類蛋白在鱗翅目昆蟲(chóng)中廣泛存在并在夜蛾科昆蟲(chóng)中較為保守,有助于昆蟲(chóng)在與宿主植物共同進(jìn)化過(guò)程中對(duì)宿主植物的適應(yīng)[61]。

在昆蟲(chóng)利用植物化學(xué)信號(hào)進(jìn)行種間交流和競(jìng)爭(zhēng)方面,李云河研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)當(dāng)褐飛虱侵害水稻時(shí),會(huì)誘導(dǎo)水稻釋放信息揮發(fā)物,顯著引誘褐飛虱的天敵稻虱纓小蜂Anagrusnilaparvatae。然而,二化螟為害誘導(dǎo)的水稻揮發(fā)物可顯著排斥稻虱纓小蜂。當(dāng)褐飛虱與二化螟共同為害水稻時(shí),二化螟誘導(dǎo)水稻揮發(fā)物發(fā)揮主導(dǎo)作用,掩蓋了褐飛虱為害誘導(dǎo)的水稻揮發(fā)物,導(dǎo)致稻虱纓小蜂無(wú)法通過(guò)水稻揮發(fā)物準(zhǔn)確定位褐飛虱卵,顯著降低褐飛虱卵被寄生的風(fēng)險(xiǎn)。這意味著,二化螟為褐飛虱創(chuàng)造了有利條件。事實(shí)也證明,褐飛虱進(jìn)化出了可以積極利用這一現(xiàn)象的能力,它們更偏愛(ài)在那些被二化螟為害過(guò)的稻株上取食和產(chǎn)卵[62]。

1.1.7害蟲(chóng)對(duì)植物抗蟲(chóng)性的適應(yīng)機(jī)制

植物在長(zhǎng)期進(jìn)化適應(yīng)中獲得了通過(guò)合成大量抗蟲(chóng)物質(zhì)來(lái)抵御害蟲(chóng)侵害的能力。在植物抗蟲(chóng)性方面,婁永根教授團(tuán)隊(duì)和舒慶堯教授團(tuán)隊(duì)研究發(fā)現(xiàn),在植物體內(nèi)5-羥色胺和水楊酸的生物合成起自共同的源頭物質(zhì)分支酸,兩者的生物合成存在相互負(fù)調(diào)控現(xiàn)象。當(dāng)抗性水稻品種受到褐飛虱、二化螟等為害時(shí),水稻中合成5-羥色胺的基因CYP71A1轉(zhuǎn)錄不被誘導(dǎo),從而導(dǎo)致水稻中水楊酸含量升高和5-羥色胺含量降低;而感蟲(chóng)品種受到害蟲(chóng)為害時(shí),害蟲(chóng)可促進(jìn)CYP71A1的轉(zhuǎn)錄,從而引起水楊酸含量下降和5-羥色胺含量上升。因此,褐飛虱和水稻之間的“軍備競(jìng)賽”,一定程度上體現(xiàn)在對(duì)水稻5-羥色胺生物合成的調(diào)控[63]。婁永根教授團(tuán)隊(duì)還篩選獲得多個(gè)候選化學(xué)激發(fā)子,其中,4-氟苯氧乙酸能誘導(dǎo)水稻細(xì)胞中類黃酮聚合物顆粒的沉積,并由此導(dǎo)致稻飛虱因口針難以抵達(dá)韌皮部或口針內(nèi)食物通道堵塞,獲取食物困難而死亡[64]。對(duì)疆千里光Jacobaeavulgaris入侵種群揮發(fā)物的進(jìn)化變化及其組成和誘導(dǎo)揮發(fā)物各自的防御作用進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn),揮發(fā)物介導(dǎo)的直接和間接防御驅(qū)動(dòng)了植物的進(jìn)化,植物揮發(fā)物具有重要的防御功能[65]。

在害蟲(chóng)對(duì)植物抗蟲(chóng)性的適應(yīng)機(jī)制方面,張友軍研究員團(tuán)隊(duì)首次發(fā)現(xiàn)煙粉虱通過(guò)水平基因轉(zhuǎn)移方式獲得了寄主植物的次生代謝產(chǎn)物解毒基因——酚糖丙二?；D(zhuǎn)移酶;并利用該基因代謝寄主植物中廣泛存在的酚糖類抗蟲(chóng)次生代謝產(chǎn)物,通過(guò)巧妙的“以子之矛,攻子之盾”方式對(duì)寄主植物產(chǎn)生了廣泛的適應(yīng)性[66]。王曉偉教授團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)煙粉虱在刺吸植物汁液時(shí)能夠分泌唾液蛋白Bt56并將其注入植物葉片,通過(guò)Bt56蛋白與植物中的轉(zhuǎn)錄因子NTH202互作激活植物的水楊酸信號(hào)途徑,進(jìn)而抑制植物的茉莉酸途徑引起的抗蟲(chóng)防御反應(yīng),促進(jìn)煙粉虱的存活與繁殖[67]。張友軍研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)煙粉虱能夠操縱寄主番茄的防御反應(yīng),通過(guò)誘導(dǎo)水楊酸信號(hào)途徑抑制對(duì)其有防御作用的茉莉酸信號(hào)途徑[68];進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)煙粉虱在取食過(guò)程中分泌的唾液蛋白BtFer1和BtE3能夠抑制番茄產(chǎn)生氧化應(yīng)激反應(yīng)和茉莉酸防御反應(yīng),并能夠抑制胼胝質(zhì)沉積增加和蛋白酶抑制劑的產(chǎn)生,因而增強(qiáng)煙粉虱的寄主適應(yīng)性[69-70]。陳劍平院士和張傳溪教授團(tuán)隊(duì)通過(guò)干擾稻飛虱特有的并且在唾液腺特異表達(dá)的基因LsSP1,發(fā)現(xiàn)LsSP1對(duì)生殖、蜜露分泌和取食均有顯著影響。黏蛋白樣蛋白(salivary sheath via mucin-like protein, LsMLP)是灰飛虱唾液鞘主成分,在其取食過(guò)程中不可或缺,起到潤(rùn)滑和保護(hù)口針的作用。植物免疫系統(tǒng)會(huì)識(shí)別LsMLP,激活水稻抗蟲(chóng)防御。為應(yīng)對(duì)LsMLP引起的水稻防御,灰飛虱在取食過(guò)程中分泌唾液蛋白LsSP1,一方面結(jié)合在LsMLP周?chē)?避免了LsMLP被植物免疫識(shí)別;另一方面還通過(guò)破壞半胱氨酸蛋白酶與水楊酸通路的正反饋調(diào)控回路抑制水稻抗蟲(chóng)防御。研究揭示了灰飛虱唾液鞘蛋白LsSP1促進(jìn)取食的同時(shí),盡可能地抑制唾液激發(fā)子引起的植物防御的新機(jī)制[71]。

昆蟲(chóng)除了可以直接抵抗植物的防御反應(yīng)以外,還可以通過(guò)“互利共存”的生態(tài)策略促進(jìn)其對(duì)寄主的適應(yīng)能力。李云河研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn),生態(tài)位不同的昆蟲(chóng)能夠協(xié)同作用抑制寄主植物的防御反應(yīng)。二化螟取食水稻能夠顯著降低水稻中的一些不利于褐飛虱生長(zhǎng)發(fā)育的甾醇類物質(zhì)含量,顯著促進(jìn)褐飛虱生長(zhǎng)發(fā)育;褐飛虱和二化螟共同為害水稻時(shí),能夠抑制二化螟單獨(dú)為害時(shí)引起的水稻防御反應(yīng)(茉莉酸和蛋白酶抑制劑增加),進(jìn)而完全消除對(duì)后來(lái)二化螟幼蟲(chóng)適合度的負(fù)面影響[62]。張友軍研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)蟲(chóng)害誘導(dǎo)綠葉揮發(fā)物順-3-己烯醇能夠誘導(dǎo)番茄的茉莉酸防御反應(yīng)以及胼胝質(zhì)的合成,增強(qiáng)了番茄對(duì)煙粉虱及其傳播的番茄黃化曲葉病毒(tomato yellow leaf curl virus, TYLCV)感染的抗性[72-73]。

1.1.8害蟲(chóng)對(duì)作物種植結(jié)構(gòu)調(diào)整的響應(yīng)機(jī)制

農(nóng)作物種植結(jié)構(gòu)顯著影響害蟲(chóng)生存的生態(tài)環(huán)境、食物資源和有益天敵對(duì)害蟲(chóng)的生物控害功能,可顯著調(diào)節(jié)害蟲(chóng)的種群發(fā)生。萬(wàn)年峰研究員團(tuán)隊(duì)通過(guò)分析全球2 900余組多種與單/純種植物種植模式的比較試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)農(nóng)田、草原和森林系統(tǒng)添加其他植物種類,可提高捕食性天敵的豐度和捕食率、寄生性天敵的豐度和寄生率,降低植食性昆蟲(chóng)的豐度和為害程度,提升作物產(chǎn)量與品質(zhì)以及植物生產(chǎn)力。進(jìn)一步整合全球413個(gè)植物多基因與單/純基因的比較試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)植物多基因與單/純基因?qū)υ黾愚r(nóng)田、森林、草原等生態(tài)系統(tǒng)中的天敵及其增強(qiáng)控害效果并無(wú)顯著影響,在主栽植物田塊通過(guò)間套作1個(gè)同種其他品種,便可實(shí)現(xiàn)對(duì)植物病蟲(chóng)草的控制[74-75]。肖海軍教授團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn),在長(zhǎng)江中下游稻區(qū)不同植被景觀構(gòu)成中,以水稻為主到以半自然棲境為主的梯度差異稻田生境下,天敵可以顯著抑制褐飛虱種群的增長(zhǎng),小規(guī)模稻田景觀下害蟲(chóng)為害損失和天敵生物防治效率在很大程度上與小規(guī)模農(nóng)田景觀背景無(wú)顯著相關(guān),為保持高水平的生物防治潛力, 須適當(dāng)維護(hù)小規(guī)模農(nóng)田景觀特征[76]。水稻二化螟種群數(shù)量隨稻田面積比例的增加而增加,越冬幼蟲(chóng)寄生率與二化螟越冬基數(shù)顯著正相關(guān),但與景觀結(jié)構(gòu)水平的非作物生境比例無(wú)顯著關(guān)聯(lián),寄生蜂在景觀水平上的反應(yīng)具有物種特異性。研究明確了天敵生物控害功能中上行效應(yīng)的級(jí)聯(lián)現(xiàn)象,水稻種植模式時(shí)空差異塑造了害蟲(chóng)種群壓力和天敵寄生動(dòng)態(tài),生境更加多樣化的稻田景觀二化螟種群數(shù)量相對(duì)降低[77]。十字花科蔬菜、水體養(yǎng)殖和顯花植物等多品種復(fù)合種養(yǎng)結(jié)構(gòu)亦有利于增加害蟲(chóng)捕食者的數(shù)量和多樣性,減少了農(nóng)藥使用量并提高了蔬菜產(chǎn)量[78]。戈峰研究員團(tuán)隊(duì)利用新建立的生態(tài)控制服務(wù)指數(shù)方法對(duì)害蟲(chóng)控制進(jìn)行定量評(píng)價(jià),發(fā)現(xiàn)作物多樣性具有高效控制作用,小麥-玉米-棉花輪作生態(tài)系統(tǒng)有助于增加優(yōu)勢(shì)天敵的數(shù)量,進(jìn)而減少棉蚜數(shù)量,輪作生態(tài)系統(tǒng)中可利用的獵物資源和玉米有利于維持捕食者天敵種群從而發(fā)揮生態(tài)控害服務(wù)功能[79]。

陸宴輝研究員團(tuán)隊(duì)研究表明:農(nóng)田景觀系統(tǒng)中小宗作物、非作物生境有利于棉田捕食性天敵的豐富度、多樣性[80]。農(nóng)田景觀系統(tǒng)中資源的連續(xù)性對(duì)瓢蟲(chóng)種群保育具有重要作用,景觀尺度、田塊尺度上作物種植結(jié)構(gòu)布局、非作物生境和農(nóng)田管理措施等多因素共同作用于天敵昆蟲(chóng)[81-82]。農(nóng)田景觀的單一性增加了多食性害蟲(chóng)棉鈴蟲(chóng)對(duì)次要寄主核桃的為害[83];農(nóng)作物景觀組成對(duì)瓢蟲(chóng)、蚜蟲(chóng)寄生蜂等天敵昆蟲(chóng)的多樣性及其生態(tài)控害作用存在明顯的調(diào)節(jié)作用,且具明顯時(shí)空效應(yīng),在不同作物生長(zhǎng)季節(jié),景觀中不同非作物生境對(duì)天敵的控害功能調(diào)節(jié)不同,植被組成與特征是導(dǎo)致差異的重要因素;寄生蜂的控蚜功能受外部景觀格局和內(nèi)部食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的綜合影響[84-86]。

1.1.9害蟲(chóng)對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)機(jī)制

全球氣候變化以氣候變暖和極端高溫事件頻發(fā)為最明顯的兩大特征,對(duì)害蟲(chóng)的發(fā)生及其為害趨勢(shì)產(chǎn)生了深刻影響。馬春森研究員團(tuán)隊(duì)提出了研究昆蟲(chóng)響應(yīng)極端高溫的新方法,同時(shí)考慮了極端高溫對(duì)昆蟲(chóng)的影響和昆蟲(chóng)在高溫發(fā)生間隔期間的自我恢復(fù),可解析發(fā)生在任一時(shí)間尺度的極端高溫事件。極端高溫在分子、生理等個(gè)體水平和種群水平對(duì)昆蟲(chóng)造成一系列影響,改變了昆蟲(chóng)的物候、化性和數(shù)量,最終對(duì)群落結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系和生態(tài)系統(tǒng)功能造成顯著影響[87]。昆蟲(chóng)對(duì)極端高溫的響應(yīng)具有多重機(jī)制。微棲境氣候的多樣性為害蟲(chóng)應(yīng)對(duì)極端氣候提供了庇護(hù)所,體溫調(diào)節(jié)和生活史變化可以減輕晝夜和季節(jié)溫度變化對(duì)害蟲(chóng)的影響,耐熱等性狀的快速進(jìn)化使昆蟲(chóng)能夠適應(yīng)長(zhǎng)期的氣候變化。在此基礎(chǔ)上,提出了將害蟲(chóng)對(duì)氣候變化的緩解效應(yīng)納入預(yù)測(cè)模型,以改進(jìn)氣候變化下的害蟲(chóng)預(yù)測(cè)技術(shù)[88]。李志紅教授團(tuán)隊(duì)針對(duì)橘小實(shí)蠅全球擴(kuò)散路徑不明、熱適應(yīng)性機(jī)制不清的科學(xué)問(wèn)題,通過(guò)構(gòu)建單核苷酸多態(tài)性位點(diǎn)數(shù)據(jù)庫(kù)、全基因組關(guān)聯(lián)分析及RNAi驗(yàn)證,揭示了橘小實(shí)蠅起源于印度南部地區(qū),并在貿(mào)易和移民等活動(dòng)的驅(qū)動(dòng)下,通過(guò)三條獨(dú)立的擴(kuò)散路徑在全球擴(kuò)散;同時(shí)發(fā)現(xiàn)可顯著提高橘小實(shí)蠅熱適應(yīng)性及入侵適應(yīng)力的基因,為橘小實(shí)蠅的進(jìn)化歷程和溫度適應(yīng)性的遺傳基礎(chǔ)提出了新見(jiàn)解[89]。

氣候變化導(dǎo)致害蟲(chóng)越冬區(qū)域和周年適生區(qū)擴(kuò)展,進(jìn)而促進(jìn)了害蟲(chóng)抗藥性的發(fā)展。為了揭示氣候變化和害蟲(chóng)抗藥性間的關(guān)系,研究者通過(guò)室內(nèi)模擬和田間驗(yàn)證,解析出制約小菜蛾越冬的關(guān)鍵氣候因子,構(gòu)建出越冬存活模型。發(fā)現(xiàn)我國(guó)河南駐馬店及具有相近冬季低溫積溫的地區(qū)是小菜蛾越冬的“邊緣”地帶,未來(lái)平均氣溫每上升1℃,越冬區(qū)將擴(kuò)大約220萬(wàn)km2?；谠蕉芯考皩?duì)全球40年1 806條小菜蛾抗藥性的數(shù)據(jù)分析,發(fā)現(xiàn)越冬區(qū)小菜蛾的抗藥性是非越冬區(qū)的158倍。因此氣候變化改變害蟲(chóng)越冬存活狀態(tài),改變了全球害蟲(chóng)的分布及其抗藥性[90]。尤民生教授團(tuán)隊(duì)對(duì)全球六大洲的55個(gè)國(guó)家和地區(qū)的114個(gè)樣點(diǎn)采集的小菜蛾樣本進(jìn)行全基因組重測(cè)序,利用景觀基因組學(xué)和基因編輯技術(shù),預(yù)測(cè)和驗(yàn)證了全球小菜蛾的氣候適生性。預(yù)計(jì)在2050年的未來(lái)氣候背景下,全球大部分地區(qū)小菜蛾的棲息地適合度不會(huì)發(fā)生劇烈變化,很大可能將保持它們現(xiàn)有的為害狀態(tài)。隨著未來(lái)溫度的升高,小菜蛾的周年適生區(qū)將進(jìn)一步擴(kuò)大[91]。

氣候變化還對(duì)昆蟲(chóng)種間關(guān)系、多種害蟲(chóng)及其導(dǎo)致的蟲(chóng)媒病害發(fā)生,以及“植物-害蟲(chóng)-天敵”關(guān)系產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。氣候變化通過(guò)改變?cè)械姆N間關(guān)系,使害蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)種發(fā)生變遷。馬春森研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了氣候變化驅(qū)動(dòng)麥蚜優(yōu)勢(shì)種變遷的生態(tài)進(jìn)化機(jī)制。發(fā)現(xiàn)禾谷縊管蚜Rhopalosiphumpadi和麥長(zhǎng)管蚜耐熱性的生態(tài)進(jìn)化過(guò)程有明顯差異:在經(jīng)歷多次高溫選擇后,禾谷縊管蚜通過(guò)快速進(jìn)化提高了耐熱性,而麥長(zhǎng)管蚜則對(duì)高溫產(chǎn)生了不利的跨代可塑性響應(yīng),降低了耐熱性。在氣候變暖趨勢(shì)下,相對(duì)于麥長(zhǎng)管蚜,禾谷縊管蚜具有更強(qiáng)的進(jìn)化潛力,可能會(huì)逐漸取代麥長(zhǎng)管蚜在中國(guó)小麥種植區(qū)的優(yōu)勢(shì)種地位[92]。氣候變暖改變害蟲(chóng)-天敵種間關(guān)系的新機(jī)制:與平均溫度升高相比,符合自然界氣候變化特征的夜間變暖對(duì)瓢蟲(chóng)-蚜蟲(chóng)系統(tǒng)產(chǎn)生截然不同的生物學(xué)效應(yīng)。平均溫度升高抑制瓢蟲(chóng)對(duì)蚜蟲(chóng)的控制作用,而夜間溫度升高能夠維持這種作用。因此,應(yīng)在自然變溫下研究害蟲(chóng)與天敵關(guān)系及害蟲(chóng)生物防治效率[93]。氣候變暖還導(dǎo)致蟲(chóng)媒植物病害傳播模式的變化。研究發(fā)現(xiàn)黑腹果蠅Drosophilamelanogaster和斑翅果蠅D.suzukii共存關(guān)系是一種偏利效應(yīng),可促進(jìn)黑腹果蠅的種群增長(zhǎng),但對(duì)斑翅果蠅影響不大。氣溫升高后,斑翅果蠅可在果實(shí)表面產(chǎn)生更多傷口,給黑腹果蠅提供更多的產(chǎn)卵地點(diǎn),從而有利于酸腐病的加速傳播[94]。周文武教授團(tuán)隊(duì)以“馬鈴薯-馬鈴薯塊莖蛾P(guān)hthorimaeaoperculella-寄生蜂”為模式系統(tǒng),發(fā)現(xiàn)高溫處理后植物揮發(fā)物釋放受到抑制,塊莖蛾和赤眼蜂對(duì)高溫處理植株的選擇偏好性均被極大削弱。證明環(huán)境高溫能影響農(nóng)作物揮發(fā)物的釋放,揮發(fā)物的類型和含量又會(huì)影響作物-害蟲(chóng)-天敵三者的生態(tài)關(guān)系[95]。

1.2 農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)防治新技術(shù)和新產(chǎn)品

1.2.1抗蟲(chóng)作物

為防治重大多食性害蟲(chóng)棉鈴蟲(chóng),20世紀(jì)90年代末,我國(guó)黃河流域率先商業(yè)化種植轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲(chóng)棉花(簡(jiǎn)稱“Bt棉花”),隨后Bt棉花種植面積占比逐年提高,2004年以后基本穩(wěn)定在100%。大規(guī)模種植的Bt棉花在整個(gè)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中形成了集中“誘卵殺蟲(chóng)”的棉鈴蟲(chóng)“死亡陷阱”,從而破壞了棉鈴蟲(chóng)季節(jié)性寄主轉(zhuǎn)換的食物鏈,明顯減輕了對(duì)玉米、花生、大豆等其他寄主作物的為害。近些年,黃河流域棉花種植規(guī)?？焖賶嚎s,與2007年相比,2019年種植面積下降幅度達(dá)80%。陸宴輝研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn),隨著B(niǎo)t棉花種植面積大幅減少,Bt棉花對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中棉鈴蟲(chóng)種群發(fā)生的控制能力明顯減弱,導(dǎo)致棉鈴蟲(chóng)區(qū)域性種群數(shù)量不斷增加,2019年棉鈴蟲(chóng)成蟲(chóng)上燈數(shù)量上升至2007年的1.9倍。Bt棉花對(duì)棉鈴蟲(chóng)幼蟲(chóng)依然高效控制,因此Bt棉田棉鈴蟲(chóng)幼蟲(chóng)為害一直很輕。但玉米、花生、大豆等其他寄主作物上棉鈴蟲(chóng)幼蟲(chóng)發(fā)生程度、為害損失不斷加劇,用于棉鈴蟲(chóng)防治的殺蟲(chóng)劑使用量不斷增加,2019年殺蟲(chóng)劑的單位面積使用量是2007年的2.0～4.4倍[96]。上述研究進(jìn)一步證實(shí)了Bt棉花對(duì)調(diào)控棉鈴蟲(chóng)區(qū)域種群發(fā)生的有效性,也為今后Bt作物的科學(xué)布局及其在害蟲(chóng)防控中的應(yīng)用,以及基于農(nóng)田景觀格局的害蟲(chóng)區(qū)域防控策略的創(chuàng)新提供了科學(xué)借鑒與理論依據(jù)。

玉米是當(dāng)前我國(guó)第一大作物,玉米螟、黏蟲(chóng)和棉鈴蟲(chóng)等鱗翅目害蟲(chóng)是影響我國(guó)玉米生產(chǎn)和品質(zhì)的主要因素。2018年底,世界重大害蟲(chóng)草地貪夜蛾入侵,加大了害蟲(chóng)對(duì)玉米生產(chǎn)的危害程度和糧食安全風(fēng)險(xiǎn)[97]。2019年-2020年,吳孔明研究員團(tuán)隊(duì)在我國(guó)主要玉米產(chǎn)區(qū)系統(tǒng)評(píng)價(jià)了轉(zhuǎn)cry1Ab與epsps基因抗蟲(chóng)耐除草劑玉米‘DBN9936’和轉(zhuǎn)cry1Ab/cry2Aj與G10evo-epsps基因抗蟲(chóng)耐除草劑玉米‘瑞豐125’對(duì)鱗翅目靶標(biāo)害蟲(chóng)的控制效果,以及在不使用化學(xué)殺蟲(chóng)劑情況下的玉米產(chǎn)量和蟲(chóng)害引起的生物毒素含量變化。研究表明,‘DBN9936’和‘瑞豐125’在玉米苗期、拔節(jié)期和穗期均有效控制了草地貪夜蛾、玉米螟等鱗翅目害蟲(chóng)的發(fā)生與為害。與不施用化學(xué)殺蟲(chóng)劑的常規(guī)玉米相比,‘DBN9936’和‘瑞豐125’對(duì)草地貪夜蛾和玉米螟等鱗翅目害蟲(chóng)的控制效果為61.9%～97.3%,可減少16.4%～21.3%的玉米產(chǎn)量損失。此外,玉米籽粒因蟲(chóng)害引起微生物感染產(chǎn)生的伏馬毒素和黃曲霉素等生物毒素的含量降低了85.5%～95.5%[98]。因此,種植Bt抗蟲(chóng)玉米可作為我國(guó)草地貪夜蛾等害蟲(chóng)綜合治理的關(guān)鍵技術(shù)。

1.2.2RNA農(nóng)藥

基于RNAi的害蟲(chóng)控制技術(shù)能夠起到良好的病蟲(chóng)害控制效果,以RNAi為核心的病蟲(chóng)害防控技術(shù)被譽(yù)為農(nóng)藥史上的“第三次革命”,但RNA農(nóng)藥的創(chuàng)制仍然存在幾個(gè)關(guān)鍵的瓶頸問(wèn)題。

低劑量高效RNAi靶標(biāo)基因的篩選,獲得靶標(biāo)有害生物高效致死的RNAi靶標(biāo)基因是研制RNA農(nóng)藥的關(guān)鍵問(wèn)題之一。目前,已經(jīng)獲得大量重要害蟲(chóng)的靶標(biāo)基因,但不同種類害蟲(chóng)的RNAi效率不同,限制了其在蟲(chóng)害防控領(lǐng)域的應(yīng)用。現(xiàn)有研究表明,鞘翅目、直翅目等昆蟲(chóng)RNAi效率高,而一些鱗翅目、半翅目昆蟲(chóng)RNAi效率低,高效致死作用的靶標(biāo)基因篩選也相對(duì)困難,這主要與昆蟲(chóng)腸道環(huán)境、RNAi通路機(jī)制存在差異相關(guān)[99]。在有害生物靶標(biāo)基因篩選時(shí),需要充分考慮同一靶標(biāo)基因在不同物種中行使的功能并不完全一致,不同作用機(jī)制的靶標(biāo)基因可能產(chǎn)生抗性程度存在差異,不同物種中RNAi作用機(jī)制存在差異等因素均會(huì)影響RNAi的致死效果。

RNA農(nóng)藥載體的設(shè)計(jì)與合成是RNA農(nóng)藥研制的另一個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題。靶標(biāo)有害生物的dsRNA吸收效率低,同時(shí)免疫系統(tǒng)會(huì)阻止外源dsRNA進(jìn)入自身細(xì)胞并將其降解,從一定程度上降低了基因的干擾效率。近年來(lái),以納米材料為載體高效攜帶外源核酸,誘導(dǎo)基因轉(zhuǎn)化和實(shí)現(xiàn)高效RNAi已成為國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)。目前應(yīng)用較為成熟的核酸型納米載體包括殼聚糖、脂質(zhì)體、聚乙烯亞胺、聚酰胺-胺樹(shù)枝狀聚合物等[100]。在害蟲(chóng)防控領(lǐng)域的研究多以飼喂方式為主,韓召軍教授團(tuán)隊(duì)于2019年分別利用殼聚糖和脂質(zhì)體遞送dsRNA,飼喂二化螟幼蟲(chóng),對(duì)二化螟的致死率分別達(dá)到55%和32%[101]。納米載體可以高效保護(hù)dsRNA免受酶解,大幅提升其在工作環(huán)境下的穩(wěn)定性,同時(shí)可以激活細(xì)胞的胞吞作用,增加dsRNA的遞送效率,但目前應(yīng)用的納米載體成本較高,限制了其在病蟲(chóng)害防控領(lǐng)域的應(yīng)用[102-103]。尹梅貞教授和沈杰教授團(tuán)隊(duì)成功開(kāi)發(fā)了農(nóng)田應(yīng)用型納米載體,大幅降低了納米載體合成成本,創(chuàng)制了一種納米載體介導(dǎo)的dsRNA經(jīng)皮遞送系統(tǒng),將納米載體/dsRNA復(fù)合物點(diǎn)滴于靶標(biāo)有害生物,納米載體即可高效遞送dsRNA,打破昆蟲(chóng)體內(nèi)的器官基底膜、細(xì)胞膜和腸道圍食膜等屏障,實(shí)現(xiàn)高效的RNAi[104-105]。通過(guò)這種簡(jiǎn)便的體壁滲透法,可實(shí)現(xiàn)對(duì)害蟲(chóng)靶標(biāo)基因的高效干擾,為利用害蟲(chóng)關(guān)鍵基因控制其發(fā)生為害提供技術(shù)支撐。

進(jìn)行大規(guī)?；蚬δ茯?yàn)證或研發(fā)RNA農(nóng)藥離不開(kāi)高效、經(jīng)濟(jì)、簡(jiǎn)便的dsRNA合成方法。利用大腸桿菌HT115(DE3)可以在低成本的基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)dsRNA的量產(chǎn)。HT115(DE3)是一個(gè)RNaseⅢ缺陷型菌株,通過(guò)在rnc基因內(nèi)部插入Tn10轉(zhuǎn)座子使其無(wú)法表達(dá)產(chǎn)生RNaseⅢ,從而避免了dsRNA的降解,可以極大降低合成成本,簡(jiǎn)化合成步驟。為了進(jìn)一步提升dsRNA產(chǎn)率,沈杰教授團(tuán)隊(duì)建立了一種新型大腸桿菌表達(dá)系統(tǒng),利用基因編輯、同源重組等技術(shù)對(duì)大腸桿菌BL21(DE3)實(shí)施rnc基因的無(wú)痕敲除,使其無(wú)法表達(dá)降解外源dsRNA的RNaseⅢ,再通過(guò)構(gòu)建帶有T7啟動(dòng)子的RNAi干擾載體來(lái)實(shí)現(xiàn)dsRNA的高效表達(dá)。新型大腸桿菌表達(dá)系統(tǒng)的dsRNA產(chǎn)量可達(dá)4.23 μg/mL,約是目前常用的L4440-HT115(DE3)大腸桿菌表達(dá)系統(tǒng)的3倍[106]。

1.2.3行為調(diào)控產(chǎn)品

近年來(lái),我國(guó)引誘劑、食誘劑和迷向劑等行為調(diào)控產(chǎn)品及其技術(shù)研發(fā)進(jìn)展迅速[107-108],在害蟲(chóng)的監(jiān)測(cè)和防治中廣泛應(yīng)用。根據(jù)我國(guó)草地貪夜蛾性信息素的地域特異性,鑒定到多個(gè)活性新組分,對(duì)現(xiàn)有性誘劑進(jìn)行優(yōu)化和改造[109-110],開(kāi)發(fā)了適用于我國(guó)草地貪夜蛾監(jiān)測(cè)的性誘劑產(chǎn)品[111]。黃勇平研究員團(tuán)隊(duì)對(duì)釀酒酵母進(jìn)行改造并轉(zhuǎn)入性信息素合成酶基因,成功以葡萄糖為底物從頭合成了棉鈴蟲(chóng)的兩個(gè)主要性信息素組分Z11-16∶Ald和Z9-16∶Ald,使得以低成本大規(guī)模生產(chǎn)昆蟲(chóng)性信息素成分變得可行[112]。程代鳳教授和陸永躍教授團(tuán)隊(duì)揭示了橘小實(shí)蠅直腸中的芽胞桿菌協(xié)助雄蟲(chóng)合成性信息素的新機(jī)制,拓寬了性信息素化合物高效合成的手段[45]?？禈?lè)研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)和確立了4-乙烯基苯甲醚(4VA)是飛蝗群聚信息素,揭示了蝗蟲(chóng)群居的奧秘,為通過(guò)群聚信息素調(diào)控飛蝗行為奠定了理論基礎(chǔ)[113]。楊新玲教授團(tuán)隊(duì)以E-(β)-Farnesene、水楊酸甲酯等植物揮發(fā)物為靶標(biāo)進(jìn)行新活性分子設(shè)計(jì)和篩選,借助計(jì)算機(jī)輔助分子設(shè)計(jì)技術(shù),設(shè)計(jì)合成了一系列天然植物揮發(fā)物水楊酸甲酯的衍生物,成功篩選到具有“推拉”雙重作用、且對(duì)蜜蜂安全的新型綠色蚜蟲(chóng)控制劑[86]。陸宴輝研究員團(tuán)隊(duì)研究發(fā)現(xiàn)取食低劑量氯蟲(chóng)苯甲酰胺能顯著降低棉鈴蟲(chóng)、黃地老虎Agrotissegetum、小地老虎的成蟲(chóng)遷飛能力、繁殖能力及卵孵化率,在生物食誘劑中添加一定量的殺蟲(chóng)劑可以實(shí)現(xiàn)高效誘殺鱗翅目害蟲(chóng)成蟲(chóng),從而實(shí)現(xiàn)蟲(chóng)源控制[114-115]。

針對(duì)昆蟲(chóng)對(duì)特定光波、燈光和顏色的趨性原理,利用誘蟲(chóng)燈和色板來(lái)誘殺害蟲(chóng)也是重要的行為調(diào)控手段。陳宗懋研究員團(tuán)隊(duì)基于茶園主要害蟲(chóng)和茶園優(yōu)勢(shì)天敵的趨光光譜差異,確定茶園害蟲(chóng)精準(zhǔn)誘殺LED光源,并結(jié)合風(fēng)吸負(fù)壓裝置研發(fā)出了窄波LED殺蟲(chóng)燈。針對(duì)傳統(tǒng)黃板對(duì)天敵昆蟲(chóng)有較大誤殺的問(wèn)題,發(fā)現(xiàn)紅色對(duì)茶園膜翅目天敵和瓢蟲(chóng)有驅(qū)避作用,研制了黃紅雙色誘蟲(chóng)板。與市售常規(guī)色板相比,夏、秋季黃紅雙色的天敵友好型色板對(duì)小貫小綠葉蟬Empoascaonukii誘捕量分別提升29%、66%,對(duì)天敵的誘捕量分別平均下降30%、35%。黃紅雙色板在春茶結(jié)束修剪后使用,可使小貫小綠葉蟬發(fā)生高峰期蟲(chóng)口至少減少30%[116]。

多種行為調(diào)控技術(shù)聯(lián)合使用可以提高害蟲(chóng)防治效果。雷仲仁研究員團(tuán)隊(duì)系統(tǒng)闡述了西花薊馬Frankliniellaoccidentalis的視覺(jué)行為反應(yīng)及對(duì)不同波長(zhǎng)光波的敏感性差異,明確了誘集薊馬的適宜顏色和最佳波長(zhǎng)范圍[117];結(jié)合引誘劑、增效劑、緩釋劑,創(chuàng)新了高效引誘物質(zhì)與特定波長(zhǎng)色板相結(jié)合的高效誘蟲(chóng)板生產(chǎn)技術(shù),建立了“粘蟲(chóng)膠和引誘劑的二次噴涂技術(shù)流程”,研發(fā)出針對(duì)薊馬和斑潛蠅的特定波長(zhǎng)+誘劑的高效誘捕型藍(lán)板、信息素全降解誘蟲(chóng)板、蠅類特定波長(zhǎng)+信息素誘集自動(dòng)計(jì)數(shù)裝置等多種綠色防控產(chǎn)品,取得了很好的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益。

1.2.4生態(tài)調(diào)控技術(shù)

利用生物多樣性防控農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)是一項(xiàng)安全可行、生態(tài)環(huán)保的害蟲(chóng)防控技術(shù)。在功能植物調(diào)節(jié)天敵與害蟲(chóng)互作方面,王甦研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)人工引入功能植物(蜜源和棲境植物等)以及化學(xué)誘集物質(zhì)(人工合成的植物或昆蟲(chóng)化學(xué)信息素)等增效因子,通過(guò)對(duì)天敵昆蟲(chóng)的誘集吸引及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)補(bǔ)充等作用,幫助天敵昆蟲(chóng)定殖和擴(kuò)散,實(shí)現(xiàn)可持續(xù)控害?；瘜W(xué)揮發(fā)物的緩釋和功能植物可產(chǎn)生交互作用,共同影響天敵昆蟲(chóng)的捕食行為、擴(kuò)散能力和搜尋獵物的能力,二者合理的空間布局可以顯著提升生物防治效果,研究明確了化學(xué)信息物與功能植物聯(lián)用對(duì)天敵昆蟲(chóng)生防作用的增效機(jī)制[118]。陳巨蓮研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)蠶豆和玉米分別具有作為驅(qū)避植物(push)和陷阱植物(pull)的潛力,引入小麥間作系統(tǒng)可用于草地貪夜蛾的防控[119]。麥田區(qū)域性適量增施氮肥,土壤碳氮比和麥株游離氨基酸增加,可介導(dǎo)周?chē)溙锲跋x(chóng)和寄生蜂密度變化幅度上升和多樣性變化幅度下降,所引起的營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)互作有助于提升農(nóng)業(yè)景觀尺度的生物控害作用[120]。

在農(nóng)作物周邊間作套種功能植物或作物生境多樣化提升天敵控害功能方面,戈峰研究員團(tuán)隊(duì)在作物田間作顯花植物,研究其與害蟲(chóng)發(fā)生的關(guān)系,從科學(xué)種草治蟲(chóng)角度,把天敵工廠搬到了田間地頭,通過(guò)將作物與蛇床Cnidiummonnieri野花帶的間作有效控制了小麥和棉花害蟲(chóng)。在有花帶的田塊中,花帶距離地塊作物約14.6 m范圍內(nèi)均能有效抑制蟲(chóng)害。花帶可增加天敵豐度,顯著抑制蚜蟲(chóng)等害蟲(chóng)種群,可有效減少小麥、棉花等作物對(duì)殺蟲(chóng)劑的使用需求[121]。在未使用殺蟲(chóng)劑的蘋(píng)果園中,間作開(kāi)花功能植物有助于增加瓢蟲(chóng)等捕食者的數(shù)量和促進(jìn)天敵遷移,實(shí)現(xiàn)對(duì)蘋(píng)果蚜蟲(chóng)的生物控制[122]。

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)調(diào)節(jié)天敵生態(tài)控害功能方面,萬(wàn)年峰研究員團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn),多物種共同培養(yǎng)的生態(tài)系統(tǒng)可顯著降低植食性害蟲(chóng)的豐度,增加天敵多樣性和豐度,減少殺蟲(chóng)劑的使用量。捕食性天敵昆蟲(chóng)的豐度、物種豐富度(或多樣性)與作物產(chǎn)量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。與單物種栽培相比,植物多樣化的桃園,天敵的豐度增加了38.1%,植食性害蟲(chóng)的豐度減少了16.9%,天敵的水平、垂直、時(shí)間和三維生態(tài)位通常較寬,而植食性害蟲(chóng)的這些生態(tài)位較窄,已證實(shí),植物多樣化通過(guò)塑造植食性害蟲(chóng)和天敵的生態(tài)位來(lái)進(jìn)行生物控害服務(wù)[123]。作物、花卉和水生動(dòng)物的共生系統(tǒng)增加了捕食性天敵的豐度和物種多樣性,并促進(jìn)作物產(chǎn)量提高[78]。在不控制雜草的情況下,大豆與玉米、茄子或大白菜等鄰作,可增加捕食性天敵昆蟲(chóng)的數(shù)量,減少害蟲(chóng)的數(shù)量和對(duì)殺蟲(chóng)劑的依賴,提高糧食產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益[124]。在上海崇明島稻魚(yú)共作系統(tǒng)促進(jìn)了捕食性蜘蛛和害蟲(chóng)的空間聚集,增強(qiáng)捕食性蜘蛛、害蟲(chóng)和水稻的三營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)關(guān)系,捕食性天敵對(duì)害蟲(chóng)的生物控害減少了害蟲(chóng)的為害,提高了水稻產(chǎn)量[75]。

1.3 農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)綠色防控新模式

1.3.1遷飛性草地貪夜蛾分區(qū)治理技術(shù)體系

2020年初,基于對(duì)草地貪夜蛾生物學(xué)習(xí)性和發(fā)生規(guī)律的認(rèn)識(shí),借鑒我國(guó)棉鈴蟲(chóng)等重大農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)防控的經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn),吳孔明院士提出了中國(guó)草地貪夜蛾防控工作“兩步走”策略。在入侵初期,實(shí)施以化學(xué)防治、物理防治、生物防治和農(nóng)業(yè)防治為主的綜合防治技術(shù)體系,旨在解決短期內(nèi)生產(chǎn)上草地貪夜蛾為害的應(yīng)急管控問(wèn)題。然后通過(guò)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)信息技術(shù)和生物技術(shù)的創(chuàng)新與應(yīng)用,力爭(zhēng)在3～5年的時(shí)間內(nèi)構(gòu)建和實(shí)施以精準(zhǔn)監(jiān)測(cè)預(yù)警、遷飛高效阻截和種植Bt玉米為核心的綜合防治技術(shù)體系,實(shí)現(xiàn)低成本、綠色可持續(xù)控制目標(biāo)[125]。通過(guò)全國(guó)性聯(lián)合攻關(guān),取得了系列重要進(jìn)展。1)研發(fā)了基于信息技術(shù)、計(jì)算機(jī)視覺(jué)技術(shù)的害蟲(chóng)種類自動(dòng)識(shí)別系統(tǒng),解決了害蟲(chóng)智能化鑒定等技術(shù)難點(diǎn)[126-127];研發(fā)了高分辨率昆蟲(chóng)雷達(dá)數(shù)據(jù)處理技術(shù),建立了基于昆蟲(chóng)雷達(dá)的害蟲(chóng)遷飛路徑模擬系統(tǒng),建立了以昆蟲(chóng)雷達(dá)為核心的遷飛種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)技術(shù)體系,制定了農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《草地貪夜蛾測(cè)報(bào)技術(shù)規(guī)范》。開(kāi)發(fā)了草地貪夜蛾成蟲(chóng)生殖系統(tǒng)發(fā)育等級(jí)測(cè)定智能化識(shí)別系統(tǒng),構(gòu)建了綜合不同環(huán)境因子、生物因子等因素的草地貪夜蛾種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)模型及系統(tǒng),實(shí)現(xiàn)草地貪夜蛾發(fā)生地、發(fā)生期及發(fā)生量的精準(zhǔn)預(yù)測(cè)。2)調(diào)查發(fā)現(xiàn)了夜蛾黑卵蜂Telenomusremus、斯氏側(cè)溝繭蜂Microplitissimilis等10余種寄生性天敵、球孢白僵菌Beauveriabassiana、萊氏綠僵菌Metarhiziumrileyi等病原微生物,評(píng)價(jià)了益蝽Picromeruslewisi、蠋蝽Armachinensis等近20種天敵昆蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾的防治潛力,在非洲黏蟲(chóng)Spodopteraexempta中發(fā)現(xiàn)了可降低草地貪夜蛾生殖力的新昆蟲(chóng)病毒[128-131]。開(kāi)發(fā)的蘇云金芽胞桿菌G033A制劑對(duì)草地貪夜蛾的田間防效可達(dá)到85%以上,與多種化學(xué)殺蟲(chóng)劑聯(lián)合應(yīng)用起到了減量增效的作用[132]。3)針對(duì)草地貪夜蛾入侵我國(guó)后短期內(nèi)尚無(wú)登記農(nóng)藥的現(xiàn)狀,第一時(shí)間篩選出了有效防治草地貪夜蛾的化學(xué)殺蟲(chóng)劑,包括乙基多殺菌素、甲維鹽、氯蟲(chóng)苯甲酰胺等,有力支撐了草地貪夜蛾應(yīng)急防控[133]。優(yōu)化和創(chuàng)新了玉米喇叭口點(diǎn)施施藥技術(shù)等高效對(duì)靶施藥技術(shù)[134]。創(chuàng)制出可代替噴霧的微型顆粒劑及其配套的無(wú)人機(jī)施藥技術(shù),防效可達(dá)90%,解決了無(wú)人機(jī)噴霧霧滴難以到達(dá)心葉內(nèi)的關(guān)鍵應(yīng)用問(wèn)題,節(jié)省藥劑、提高防效[135]。

根據(jù)草地貪夜蛾發(fā)生規(guī)律,實(shí)施草地貪夜蛾“三區(qū)四帶”布防阻截策略。西南華南周年繁殖區(qū)、江南江淮遷飛過(guò)渡區(qū),夯實(shí)邊境、長(zhǎng)江防線,采用燈誘、食誘、性誘等誘殺成蟲(chóng),生物防治、生態(tài)調(diào)控、科學(xué)用藥控制卵和低齡幼蟲(chóng),層層阻截、壓低蟲(chóng)源、減輕危害,延緩北遷。黃淮海等北方重點(diǎn)防范區(qū),筑牢黃河、長(zhǎng)城防線,監(jiān)測(cè)誘殺成蟲(chóng),通過(guò)生態(tài)調(diào)控,天敵保育等方式對(duì)連片發(fā)生區(qū)開(kāi)展統(tǒng)防統(tǒng)治、零星發(fā)生區(qū)點(diǎn)殺點(diǎn)治,減少成蟲(chóng)遷入東北、西北玉米產(chǎn)區(qū)。在由西南向東北的大致方向上,選擇沿平原及山間河谷通道、適宜遷飛高度和主要降落地點(diǎn),設(shè)置長(zhǎng)江流域第二道、黃淮海第三道、長(zhǎng)城沿線第四道防線,形成了阻截成蟲(chóng)遷飛、降低幼蟲(chóng)危害的布防格局和良好效果。草地貪夜蛾綜合防治技術(shù)入選農(nóng)業(yè)農(nóng)村部2021年十項(xiàng)重大引領(lǐng)性技術(shù)之一,有效助力草地貪夜蛾科學(xué)防控,并被聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織在全球范圍內(nèi)推廣應(yīng)用。

同時(shí),篩選出了對(duì)草地貪夜蛾具有良好殺蟲(chóng)效果的轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲(chóng)玉米[98,136],Bt抗蟲(chóng)玉米的種植需要實(shí)施以庇護(hù)所為主的靶標(biāo)害蟲(chóng)抗性治理措施,提出了基于靶標(biāo)害蟲(chóng)生物學(xué)行為和區(qū)域性發(fā)生特點(diǎn)的,以庇護(hù)所種植為核心的靶標(biāo)害蟲(chóng)抗性管理策略。初步建立了以種植Bt抗蟲(chóng)玉米為核心的跨境跨區(qū)草地貪夜蛾防控技術(shù)體系,為將來(lái)利用Bt抗蟲(chóng)玉米持續(xù)治理草地貪夜蛾奠定了科技基礎(chǔ)。

1.3.2多食性盲蝽區(qū)域防控技術(shù)體系

盲蝽寄主植物眾多,分布地區(qū)廣泛,發(fā)生規(guī)律復(fù)雜,防治難度極大,對(duì)棉花和果樹(shù)等產(chǎn)業(yè)造成重大影響。由于區(qū)域性災(zāi)變規(guī)律不明和綠色防控關(guān)鍵技術(shù)缺乏,長(zhǎng)期以來(lái)生產(chǎn)上大量地施用化學(xué)農(nóng)藥,導(dǎo)致災(zāi)情不斷擴(kuò)展、防治成本上升和農(nóng)藥殘留超標(biāo)的被動(dòng)局面。近年來(lái),吳孔明研究員團(tuán)隊(duì)通過(guò)系統(tǒng)研究盲蝽的種類組成、為害特征、生物學(xué)習(xí)性、區(qū)域?yàn)?zāi)變規(guī)律、監(jiān)測(cè)預(yù)測(cè)與防控關(guān)鍵技術(shù),創(chuàng)建了盲蝽多作物全季節(jié)區(qū)域性綠色防控技術(shù)模式。1)闡明了盲蝽種群發(fā)展的重要生物學(xué)習(xí)性與季節(jié)性寄主轉(zhuǎn)移為害規(guī)律。研究明確了綠盲蝽Apolyguslucorum等5個(gè)優(yōu)勢(shì)種的地理分布、遺傳分化、寄主范圍及其交配產(chǎn)卵、遷移擴(kuò)散、滯育越冬和趨化趨光等生物學(xué)習(xí)性。解析了盲蝽與寄主植物之間、盲蝽兩性之間化學(xué)通訊的關(guān)鍵信號(hào)物質(zhì)和嗅覺(jué)識(shí)別機(jī)制,闡明了間二甲苯等植物花源性揮發(fā)物質(zhì)驅(qū)動(dòng)盲蝽成蟲(chóng)依植物花期時(shí)序在果樹(shù)、棉花等寄主間遷移為害的季節(jié)性發(fā)生規(guī)律。2)解析了環(huán)境、天敵和種植模式等因素對(duì)盲蝽種群的影響及區(qū)域性災(zāi)變的生態(tài)學(xué)機(jī)制。研究明確了溫度、濕度、天敵、寄主植物、種植模式和化學(xué)殺蟲(chóng)劑使用等因素對(duì)盲蝽種群發(fā)生消長(zhǎng)的影響。闡明了盲蝽嗜好寄主作物果樹(shù)種植面積增加,以及棉田殺蟲(chóng)劑用量減少引起棉田“盲蝽誘殺陷阱”作用下降,導(dǎo)致盲蝽類害蟲(chóng)在多作物生態(tài)系統(tǒng)區(qū)域性暴發(fā)成災(zāi)的生態(tài)學(xué)原理。3)突破了盲蝽測(cè)報(bào)核心技術(shù)瓶頸,構(gòu)建了國(guó)家盲蝽監(jiān)測(cè)預(yù)警信息平臺(tái)。研發(fā)了優(yōu)勢(shì)盲蝽的特異性波長(zhǎng)測(cè)報(bào)燈和性誘監(jiān)測(cè)技術(shù),發(fā)展了各發(fā)育階段盲蝽的密度調(diào)查方法,建立了盲蝽為害對(duì)作物生長(zhǎng)影響的評(píng)估方法、盲蝽發(fā)生期和發(fā)生量的預(yù)測(cè)技術(shù),創(chuàng)建了精準(zhǔn)監(jiān)測(cè)與早期預(yù)警技術(shù)模式。4)創(chuàng)新了盲蝽防治關(guān)鍵技術(shù),建立了多種作物盲蝽綠色防控技術(shù)體系。研發(fā)了盲蝽性誘技術(shù)、燈光高效誘殺技術(shù)、天敵擴(kuò)繁與田間釋放技術(shù)、誘集植物利用技術(shù)、化學(xué)殺蟲(chóng)劑抗性監(jiān)測(cè)與治理技術(shù),以及控制早春蟲(chóng)源為主的農(nóng)業(yè)防治技術(shù)。集成了利用盲蝽行為趨性誘殺成蟲(chóng),切斷季節(jié)性寄主轉(zhuǎn)移為害路徑為策略的多作物、全季節(jié)、區(qū)域性綠色防控技術(shù)模式。上述技術(shù)體系在全國(guó)范圍內(nèi)推廣應(yīng)用,有效控制了多食性盲蝽區(qū)域性多作物發(fā)生為害。根據(jù)Annual Review of Entomology的約稿,系統(tǒng)總結(jié)了盲蝽區(qū)域防控研究進(jìn)展[137]。

1.3.3地下害蟲(chóng)韭蛆綠色防控技術(shù)體系

韭菜遲眼蕈蚊(俗稱:韭蛆)的危害是阻礙我國(guó)蔬菜產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重大生物災(zāi)害之一。防治韭蛆引發(fā)的農(nóng)殘超標(biāo)或“毒韭菜事件”嚴(yán)重制約我國(guó)農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全。針對(duì)上述重大產(chǎn)業(yè)問(wèn)題,張友軍研究員團(tuán)隊(duì)深入開(kāi)展了防控韭蛆的理論與技術(shù)研究,創(chuàng)造性地構(gòu)建了以“日曬高溫覆膜法”為核心,以種群預(yù)警為前提,優(yōu)先使用物理措施,科學(xué)輔助使用昆蟲(chóng)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)的韭蛆綠色防控技術(shù)體系。具體創(chuàng)新成果如下:1)明確了韭蛆的種類、分布和為害規(guī)律,揭示其種群發(fā)生的關(guān)鍵生物學(xué)特性。發(fā)明了鑒定韭蛆種類的方法,明確其不同區(qū)域的發(fā)生特點(diǎn)、為害規(guī)律、空間分布特征與活動(dòng)節(jié)律[138],闡明其交配繁殖特性、耐寒性、飛行特性,以及寄主適應(yīng)性、發(fā)育條件等[139],為韭蛆綠色防控技術(shù)的研發(fā)提供重要的理論依據(jù)。2)闡明了韭蛆周年生活史,揭示其種群暴發(fā)為害機(jī)制和種群發(fā)展的關(guān)鍵制約因子。氣候適宜時(shí),韭蛆主要在鱗莖周邊為害,干旱、高溫或冬季均轉(zhuǎn)入鱗莖內(nèi),并以4齡老熟幼蟲(chóng)在鱗莖內(nèi)越冬和越夏,沒(méi)有滯育現(xiàn)象[140]。寄主種類、寄主生育期、環(huán)境溫濕度均顯著影響其發(fā)生量[141]。明確高溫是限制其種群地理分布、抑制其種群增長(zhǎng)的關(guān)鍵制約因子。3)創(chuàng)新了韭蛆的關(guān)鍵防治技術(shù),構(gòu)建其綠色防控技術(shù)體系。研發(fā)了黑色粘蟲(chóng)板+食誘劑的早期預(yù)警技術(shù),填補(bǔ)了韭蛆為害無(wú)法早期預(yù)警的空白[142]。創(chuàng)造性地發(fā)明了“日曬高溫覆膜”防治韭蛆新技術(shù),在完全不使用藥劑的情況下防治效果高達(dá)100%[143],榮獲2017年“中國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村十大新技術(shù)”。同時(shí),依據(jù)韭蛆的生物學(xué)特性,研發(fā)了60～80目防蟲(chóng)網(wǎng)隔離[144]、臭氧水膜下施用[145]、昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)釋放[146],以及基于韭蛆抗性監(jiān)測(cè)的高效安全藥劑篩選[147]、施藥方法創(chuàng)新[148]等系列綠色防控技術(shù)。尤其是“日曬高溫覆膜”防治韭蛆新技術(shù),可兼治地下不耐高溫的其他病蟲(chóng)草害?；谏鲜龇揽丶夹g(shù)體系,制定了農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《日曬高溫覆膜法防治韭蛆技術(shù)規(guī)程》和《韭菜主要病蟲(chóng)害綠色防控技術(shù)規(guī)程》,并分別于2019年和2021年發(fā)布實(shí)施,為韭蛆防控或韭菜綠色高效生產(chǎn)提供了技術(shù)保障,為其他作物土居病蟲(chóng)害的防控提供了借鑒方法。該技術(shù)體系大面積推廣應(yīng)用,徹底解決了韭蛆為害與韭菜質(zhì)量安全問(wèn)題,榮獲2019年國(guó)家科技進(jìn)步獎(jiǎng)二等獎(jiǎng)。其中,日曬高溫覆膜法防治韭蛆技術(shù)成為了農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)物理防治的典型案例。

1.3.4抗性麥蚜精準(zhǔn)化學(xué)防控技術(shù)體系

針對(duì)小麥蚜蟲(chóng)化學(xué)防治中的防治藥劑品種選用不合理、劑量掌握不準(zhǔn)確、施藥時(shí)機(jī)不合適等瓶頸問(wèn)題,高希武教授團(tuán)隊(duì)依據(jù)靶標(biāo)生物-劑量反應(yīng)的特性,優(yōu)選適合的農(nóng)藥品種、確定最佳施藥劑量、闡明抗藥性機(jī)理、探明合適的用藥時(shí)期等方面展開(kāi)了系統(tǒng)的關(guān)鍵技術(shù)及應(yīng)用研究。1)首次揭示了殺蟲(chóng)藥劑導(dǎo)致麥長(zhǎng)管蚜和禾谷縊管蚜作為優(yōu)勢(shì)種生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)的機(jī)制以及殺蟲(chóng)劑亞致死劑量對(duì)兩種麥蚜種群生命表參數(shù)及生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)的影響,吡蟲(chóng)啉的暴露同時(shí)干擾麥蚜種內(nèi)和種間的競(jìng)爭(zhēng)取向,麥長(zhǎng)管蚜優(yōu)勢(shì)持續(xù)時(shí)間可達(dá)14 d,禾谷縊管蚜種群的增長(zhǎng)受到抑制,該結(jié)論為針對(duì)麥蚜優(yōu)勢(shì)種的防控藥劑品種和劑量選擇提供了依據(jù)[149],有效指導(dǎo)了農(nóng)業(yè)農(nóng)村部的小麥“一噴三防”中麥蚜防控藥劑的品種和劑量的選擇。2)首次解析了麥蚜中Ace1而不是Ace2編碼的AChE是有機(jī)磷和氨基甲酸酯類農(nóng)藥的主要分子靶標(biāo),在生物學(xué)和毒理學(xué)功能中發(fā)揮關(guān)鍵作用,而RpAce2和SaAce2基因編碼的AChE2在這兩種麥蚜中發(fā)揮互補(bǔ)的生物學(xué)和毒理學(xué)功能,為解析其抗藥性機(jī)制以及防控藥劑研發(fā)、登記奠定了理論基礎(chǔ)。3)發(fā)明了玻璃管藥膜法,在近600條毒力回歸線分析的基礎(chǔ)上首次建立了包括新煙堿類、吡啶類、氨基甲酸酯類、有機(jī)磷類和擬除蟲(chóng)菊酯類共22種殺蟲(chóng)劑對(duì)禾谷縊管蚜和麥長(zhǎng)管蚜的敏感基線,該方法使檢測(cè)時(shí)間從傳統(tǒng)測(cè)定方法的24～72 h,縮短到3 h,檢測(cè)成本僅為傳統(tǒng)方法的十分之一,為麥蚜的抗藥性監(jiān)測(cè)、治理提供了藥劑敏感度比較的科學(xué)依據(jù)。同時(shí)發(fā)明的玻璃管藥膜法寫(xiě)入農(nóng)業(yè)農(nóng)村部的行業(yè)標(biāo)準(zhǔn),并被指定為麥蚜抗藥性的監(jiān)測(cè)方法。我國(guó)麥蚜的發(fā)生世代與用藥窗口對(duì)接為苗期以及生長(zhǎng)中后期兩個(gè)階段,結(jié)合藥劑風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)以及亞致死劑量對(duì)種群的影響,明確了我國(guó)麥蚜的化學(xué)防治適合預(yù)防性抗藥性治理策略[150-151]。4)依據(jù)麥蚜發(fā)生的生物學(xué)特點(diǎn)、對(duì)藥劑敏感度的時(shí)空變異以及抗藥性機(jī)制等特性,指導(dǎo)了麥蚜防控藥劑的研發(fā)、登記;構(gòu)建了小麥種子處理到旗葉穗部噴霧的全生育期麥蚜的精準(zhǔn)化學(xué)防控關(guān)鍵技術(shù)體系[152-153]。依據(jù)對(duì)兩種麥蚜12年的抗藥性監(jiān)測(cè)結(jié)果以及室內(nèi)抗藥性機(jī)制研究,通過(guò)診斷試劑盒選藥和劑量調(diào)控、抗藥性風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)、標(biāo)準(zhǔn)制定等關(guān)鍵技術(shù)模塊組建了麥蚜的精準(zhǔn)化控關(guān)鍵技術(shù)體系[154-155]。抗性監(jiān)測(cè)結(jié)果表明,預(yù)防性抗藥性治理在全國(guó)主要小麥產(chǎn)區(qū)實(shí)施后,麥蚜對(duì)吡蟲(chóng)啉、抗蚜威等藥劑均沒(méi)有產(chǎn)生明顯的抗性。在小麥主產(chǎn)區(qū)大面積推廣應(yīng)用,取得了較好的經(jīng)濟(jì)效益和顯著的社會(huì)效益。該研究作為農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)抗藥性治理的成功案例,榮獲2020-2021年度神農(nóng)中華農(nóng)業(yè)科技獎(jiǎng)科學(xué)研究類成果一等獎(jiǎng)。

2 研究展望

近年來(lái),我國(guó)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)綜合防治研究發(fā)展迅速,科研成果豐碩。在基礎(chǔ)研究領(lǐng)域取得了系列原創(chuàng)性成果,一批重要研究成果在Cell、Nature、PNAS、Annual Review of Entomology等國(guó)際知名期刊上發(fā)表。同時(shí),農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)監(jiān)測(cè)預(yù)警與綠色防控技術(shù)產(chǎn)品、技術(shù)模式的創(chuàng)新及應(yīng)用成效顯著,特別是對(duì)重大害蟲(chóng)草地貪夜蛾的跨境跨區(qū)遷飛成災(zāi)規(guī)律解析、空天地一體化監(jiān)測(cè)技術(shù)體系構(gòu)建、分區(qū)布防阻截策略以及綜合防治技術(shù)體系創(chuàng)新,為我國(guó)有效防控草地貪夜蛾提供了強(qiáng)有力的科技支撐,打造了國(guó)際上成功治理跨境遷飛性害蟲(chóng)的樣板,被聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織在全球范圍內(nèi)進(jìn)行推薦。我國(guó)農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)學(xué)總體水平進(jìn)入了世界第一方陣,以并跑與領(lǐng)跑為主,但在部分領(lǐng)域與國(guó)際最前沿仍存在較大差距。比如,我國(guó)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)防控基礎(chǔ)研究在原創(chuàng)性、前瞻性領(lǐng)域還有較大提升空間,尤其在系統(tǒng)性、延續(xù)性和長(zhǎng)期性上存在明顯不足。我國(guó)在農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)防控關(guān)鍵技術(shù)的積累和儲(chǔ)備仍然不足,技術(shù)研發(fā)、產(chǎn)品產(chǎn)業(yè)化的能力與水平有待提高,部分核心技術(shù)產(chǎn)品開(kāi)發(fā)及產(chǎn)業(yè)化還面臨瓶頸和挑戰(zhàn)。綠色防控技術(shù)離標(biāo)準(zhǔn)化、規(guī)范化差距較大,使用效果未得到充分發(fā)揮。針對(duì)一種作物上的多種害蟲(chóng)及其他有害生物,系統(tǒng)解決方案與技術(shù)模式明顯缺乏。同時(shí),多食性害蟲(chóng)在多作物生態(tài)系統(tǒng)中的區(qū)域性治理、遷飛性害蟲(chóng)跨境跨區(qū)聯(lián)防聯(lián)控等科技瓶頸有待全面突破。

面對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)發(fā)生危害的新形勢(shì)與新變化以及農(nóng)業(yè)綠色高質(zhì)量發(fā)展的新要求與新標(biāo)準(zhǔn),我們應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)原始創(chuàng)新和突破科技瓶頸,創(chuàng)新農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)防控理論與對(duì)策,構(gòu)建新形勢(shì)下農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)綠色防控技術(shù)體系,為保障國(guó)家糧食安全、生物安全、生態(tài)安全和農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全,促進(jìn)農(nóng)民增收和農(nóng)業(yè)增效提供重要科技支撐。

2.1 農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)發(fā)生新規(guī)律與新機(jī)制

加強(qiáng)交叉學(xué)科的發(fā)展。近年來(lái),交叉學(xué)科研究的優(yōu)勢(shì)逐漸顯現(xiàn),引起各個(gè)研究領(lǐng)域的持續(xù)跟進(jìn)。伴隨著后基因組時(shí)代的開(kāi)啟,全基因組關(guān)聯(lián)分析、蛋白組學(xué)、表觀修飾組學(xué)、代謝組學(xué)等多組學(xué)大數(shù)據(jù)聯(lián)合分析成為推動(dòng)多領(lǐng)域交叉研究、發(fā)掘關(guān)鍵調(diào)控基因的有效手段,也為環(huán)境、昆蟲(chóng)、植物、微生物等多因素交互作用機(jī)制的深入研究提供了可能[156-158]。今后,在解析害蟲(chóng)發(fā)育、進(jìn)化等遺傳調(diào)控基礎(chǔ)理論研究的同時(shí),通過(guò)結(jié)合新技術(shù)和方法手段,針對(duì)區(qū)域特定氣候、作物布局等條件下開(kāi)展害蟲(chóng)的災(zāi)變規(guī)律的精準(zhǔn)解析研究,為作物種植布局的優(yōu)化提供理論指導(dǎo),并借助關(guān)鍵調(diào)控基因的挖掘,加強(qiáng)作物種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)利用,逐步推進(jìn)害蟲(chóng)綠色立體防控的綜合建設(shè)[159-160]。通過(guò)學(xué)科交叉,實(shí)現(xiàn)生物技術(shù)、信息技術(shù)等多領(lǐng)域科技融合,宏觀、微觀等不同層級(jí)信息貫通,從而提升農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)學(xué)研究的原創(chuàng)性[66,161]。

重視新興領(lǐng)域的拓展。新興領(lǐng)域的不斷涌現(xiàn)不僅開(kāi)拓了農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)發(fā)生規(guī)律與災(zāi)變機(jī)制的研究,同時(shí)也為防控理念和技術(shù)創(chuàng)新提供了新的增長(zhǎng)點(diǎn)。如昆蟲(chóng)-共生菌互作的研究是生命科學(xué)的國(guó)際前沿研究領(lǐng)域。研究害蟲(chóng)-共生菌互作的機(jī)制為揭示農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)為害成災(zāi)機(jī)理開(kāi)辟一個(gè)新方向,為制定害蟲(chóng)科學(xué)防控策略提供一套新方案,具有十分重要的理論和實(shí)踐意義[162-164]。對(duì)害蟲(chóng)與寄主植物的化學(xué)通訊機(jī)制的深入了解為在反向化學(xué)生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)上,以嗅覺(jué)基因或神經(jīng)為靶標(biāo)高通量篩選害蟲(chóng)嗅覺(jué)行為調(diào)控劑提供了理論基礎(chǔ)和技術(shù)手段,是今后開(kāi)發(fā)行為調(diào)控產(chǎn)品的有效手段[165]?？缥锓N水平基因轉(zhuǎn)移現(xiàn)象是最新被開(kāi)辟的一個(gè)昆蟲(chóng)學(xué)的國(guó)際基礎(chǔ)前沿研究領(lǐng)域,而對(duì)昆蟲(chóng)中微生物源/植物源跨物種水平轉(zhuǎn)移基因的深入探索也將為害蟲(chóng)災(zāi)變機(jī)理和綠色精準(zhǔn)防控提供全新的研究思路和靶標(biāo)途徑[165-166]。

強(qiáng)化產(chǎn)業(yè)需求的導(dǎo)向。作為一門(mén)應(yīng)用學(xué)科,農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的基礎(chǔ)研究需要緊密結(jié)合農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)際,通過(guò)解析重大害蟲(chóng)發(fā)生新規(guī)律與新機(jī)制,促進(jìn)更加科學(xué)、更加精準(zhǔn)的害蟲(chóng)防控技術(shù)創(chuàng)新。這也將是破解當(dāng)前昆蟲(chóng)基礎(chǔ)研究發(fā)展快、但害蟲(chóng)防控技術(shù)方法和實(shí)踐模式推陳出新和落地難“兩張皮”問(wèn)題的主要出路。

2.2 農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)防治新技術(shù)與新產(chǎn)品

創(chuàng)制智能監(jiān)測(cè)預(yù)警技術(shù)。針對(duì)草地貪夜蛾,我國(guó)自2018年起在西南邊境地區(qū)提前預(yù)警防范,確保監(jiān)測(cè)預(yù)警到位,做到其在入侵第一時(shí)間即被發(fā)現(xiàn)。入侵我國(guó)后,第一時(shí)間在全國(guó)各省(區(qū))設(shè)立重點(diǎn)監(jiān)測(cè)點(diǎn),以昆蟲(chóng)雷達(dá)高空監(jiān)測(cè),結(jié)合性誘、高空測(cè)報(bào)燈和地面黑光燈/燈誘自動(dòng)蟲(chóng)情測(cè)報(bào)系統(tǒng)等技術(shù)手段,構(gòu)建“天空地”一體化監(jiān)測(cè)預(yù)警體系,將大量監(jiān)測(cè)點(diǎn)和智能化監(jiān)測(cè)設(shè)備聚點(diǎn)成網(wǎng),系統(tǒng)監(jiān)測(cè)、準(zhǔn)確掌握草地貪夜蛾種群遷飛動(dòng)態(tài),為科學(xué)高效綠色防控提供強(qiáng)有力的監(jiān)測(cè)預(yù)警支撐。草地貪夜蛾防控實(shí)踐再次證明了監(jiān)測(cè)預(yù)警對(duì)重大農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)科學(xué)防控的極端重要性。今后應(yīng)系統(tǒng)研究重大遷飛性害蟲(chóng)的發(fā)生、跨境遷飛、演化規(guī)律,研發(fā)種群動(dòng)態(tài)精準(zhǔn)監(jiān)測(cè)技術(shù),建立智能化物聯(lián)網(wǎng)自動(dòng)監(jiān)測(cè)預(yù)警系統(tǒng),提高害蟲(chóng)預(yù)測(cè)精度和準(zhǔn)確度。進(jìn)一步發(fā)展基于物聯(lián)網(wǎng)智能感知、智能遙感、人工智能、大數(shù)據(jù)、AI深度學(xué)習(xí)等前沿融合新技術(shù)、深度挖掘全國(guó)多年海量害蟲(chóng)監(jiān)測(cè)歷史大數(shù)據(jù),融合智能化“天空地”一體化的監(jiān)測(cè)預(yù)警新技術(shù)與新產(chǎn)品,以農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)監(jiān)測(cè)預(yù)警生產(chǎn)需求為導(dǎo)向,統(tǒng)籌謀劃農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)“一體化監(jiān)測(cè)、一盤(pán)棋調(diào)度、一張圖指揮”,構(gòu)建農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)智能化實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)預(yù)警體系[167]。提高害蟲(chóng)監(jiān)測(cè)預(yù)警設(shè)備的智能化水平,系統(tǒng)優(yōu)化害蟲(chóng)監(jiān)測(cè)預(yù)警智能手段和方法,研發(fā)構(gòu)建害蟲(chóng)發(fā)生綜合影響因子多源數(shù)據(jù)庫(kù)及其數(shù)值化預(yù)測(cè)模型,整合升級(jí)并建成“應(yīng)用技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)一、設(shè)備無(wú)縫對(duì)接、數(shù)據(jù)共通共享和功能優(yōu)化集成”的全國(guó)農(nóng)業(yè)重大害蟲(chóng)數(shù)字化精準(zhǔn)監(jiān)測(cè)預(yù)警平臺(tái),提高對(duì)跨區(qū)域遷飛性重大害蟲(chóng)和區(qū)域性本地害蟲(chóng)監(jiān)測(cè)預(yù)警的高效性、廣泛性和準(zhǔn)確性,進(jìn)一步推進(jìn)害蟲(chóng)監(jiān)測(cè)預(yù)警新技術(shù)與新產(chǎn)品發(fā)展和應(yīng)用。

創(chuàng)新綠色防控技術(shù)產(chǎn)品。農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)綠色防控的解決方案中,生物防治劑和信息素等產(chǎn)品技術(shù)在害蟲(chóng)管理中日益得到重視,生物技術(shù)和合成生物學(xué)的發(fā)展為綠色高效控制農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的新方法提供了新思路、新技術(shù)和新產(chǎn)品。隨著大數(shù)據(jù)計(jì)算技術(shù)、生物技術(shù)和合成生物學(xué)的發(fā)展,為農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害高效綠色防控提供轉(zhuǎn)基因抗病蟲(chóng)植物新品種和新型替代合成化學(xué)新產(chǎn)品。在新一代轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)Bt作物中,具備殺蟲(chóng)活性的多個(gè)Cry蛋白被商業(yè)化應(yīng)用后,須強(qiáng)化靶標(biāo)害蟲(chóng)對(duì)轉(zhuǎn)基因作物的抗性監(jiān)測(cè),發(fā)展適合中國(guó)國(guó)情的高劑量/庇護(hù)所抗性治理對(duì)策[168]。此外,利用基因組編輯技術(shù)開(kāi)發(fā)新一代抗蟲(chóng)作物新品種,發(fā)展利用RNAi技術(shù)防治農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)[169]。為了使昆蟲(chóng)能夠有效地?cái)z取dsRNA,開(kāi)發(fā)合成和遞送dsRNA的策略和技術(shù),如發(fā)展表達(dá)同源dsRNA的轉(zhuǎn)基因植物的宿主誘導(dǎo)基因沉默(HIGS)技術(shù)和利用異源表達(dá)系統(tǒng)生產(chǎn)高濃度的dsRNA,純化后直接噴霧使用的噴霧誘導(dǎo)基因沉默(SIGS)技術(shù)。目前,dsRNA吸收率低和易被核酸酶降解仍是影響RNAi效率的挑戰(zhàn)。通過(guò)開(kāi)發(fā)新型納米材料助劑,改善噴霧配方來(lái)解決dsRNA的穩(wěn)定性和吸收問(wèn)題[170]。利用合成生物學(xué),發(fā)展控制昆蟲(chóng)種群的昆蟲(chóng)不育法(SIT)遺傳技術(shù)。開(kāi)發(fā)釋放攜帶顯性致死基因昆蟲(chóng)的技術(shù)(RIDL)是改進(jìn)傳統(tǒng)SIT的重要手段之一,包含四環(huán)素調(diào)控系統(tǒng)、特異性啟動(dòng)子、性別特異剪接系統(tǒng)和特異性致死基因等重要元件,根據(jù)不同昆蟲(chóng)選擇合適的特異性致死基因構(gòu)建遺傳不育品系[170]。發(fā)展生物制造新興技術(shù),制造害蟲(chóng)防治新產(chǎn)品。利用微生物作為基礎(chǔ),生產(chǎn)生物天然產(chǎn)品;開(kāi)發(fā)構(gòu)建植物工廠生產(chǎn)生物活性或殺蟲(chóng)化合物,如利用植物合成代謝,制造合成昆蟲(chóng)性信息素在內(nèi)的新型昆蟲(chóng)控制化學(xué)物質(zhì)與工廠化產(chǎn)品[171]。將新興的遺傳和基因組方法應(yīng)用于生物防治劑,開(kāi)發(fā)升級(jí)有效的生物防治策略,對(duì)真菌、細(xì)菌、病毒和線蟲(chóng)等昆蟲(chóng)病原制劑進(jìn)行生物技術(shù)改造,以提高生物防治的功效和利用率。利用合成生物學(xué)和代謝工程技術(shù)擴(kuò)大害蟲(chóng)防控復(fù)雜分子的多樣性,制定發(fā)展生物經(jīng)濟(jì)的戰(zhàn)略,發(fā)展生物制造的創(chuàng)新,將增加商業(yè)化規(guī)模生產(chǎn)的可行性。合成生物學(xué)等新興科技為探索害蟲(chóng)控制新方法提供了多種選擇。

2.3 農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)綠色防控新模式

創(chuàng)新區(qū)域綠色防控技術(shù)體系。圍繞農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng),發(fā)展多種作物系統(tǒng),多個(gè)重大害蟲(chóng)綠色防控系統(tǒng)的新模式。IPM從以單種害蟲(chóng)為防控對(duì)象轉(zhuǎn)變?yōu)橐砸环N作物的多種重要害蟲(chóng)為防控對(duì)象,進(jìn)一步升級(jí)發(fā)展為以區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的多種作物的復(fù)合害蟲(chóng)為對(duì)象進(jìn)行系統(tǒng)治理,第三階段將是當(dāng)前及今后農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)綠色防控新模式探索發(fā)展的重點(diǎn)[172]。作物種植結(jié)構(gòu)調(diào)整過(guò)程中農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)不同尺度上植物種類組成、生境分布格局、作物管理方式顯著變化是影響農(nóng)田害蟲(chóng)地位演替的關(guān)鍵因素。系統(tǒng)運(yùn)用生態(tài)進(jìn)化反饋理論和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)多作物多病蟲(chóng)復(fù)合群落理論,整合生態(tài)系統(tǒng)中的食物網(wǎng)互作關(guān)系,同時(shí)結(jié)合區(qū)域農(nóng)田生境的優(yōu)化、生物多樣性的維持、關(guān)鍵害蟲(chóng)種群的控制、天敵種群的保育及生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮,發(fā)展基于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、景觀生態(tài)服務(wù)功能驅(qū)動(dòng)害蟲(chóng)生態(tài)調(diào)控的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)綠色防控新模式。針對(duì)不同區(qū)域農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)典型特點(diǎn)及其種植模式,分別以作物、靶標(biāo)害蟲(chóng)、核心技術(shù)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)要求為主線,提出相應(yīng)的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)綠色防控技術(shù)模式,建立和完善分區(qū)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)綠色防控新模式和新體系。

創(chuàng)新跨區(qū)協(xié)同治理技術(shù)體系。全球范圍內(nèi),將農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)應(yīng)對(duì)全球氣候變化的科學(xué)研究應(yīng)用于指導(dǎo)氣候變化和種植結(jié)構(gòu)調(diào)整下農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的監(jiān)測(cè)預(yù)警和綠色防控的實(shí)踐,仍然是當(dāng)前及今后長(zhǎng)期關(guān)注的熱點(diǎn)和難點(diǎn)問(wèn)題。集成與開(kāi)發(fā)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)綠色防控技術(shù)模式,創(chuàng)新推廣機(jī)制,發(fā)展區(qū)域協(xié)同、跨區(qū)域聯(lián)網(wǎng)與國(guó)際協(xié)作,構(gòu)建聯(lián)防聯(lián)控的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)綠色防控新格局。針對(duì)草地貪夜蛾、草地螟、飛蝗、稻飛虱等重要害蟲(chóng)存在跨國(guó)界的遷移為害,其跨區(qū)域發(fā)生規(guī)律和防控研究需要相關(guān)國(guó)家的廣泛參與,需要與周邊各國(guó)建立雙邊或多邊合作、開(kāi)展跨區(qū)域聯(lián)合監(jiān)測(cè),將監(jiān)測(cè)預(yù)警和綠色防控關(guān)口前移到蟲(chóng)源發(fā)生地,實(shí)現(xiàn)跨區(qū)跨境遷飛性重大害蟲(chóng)綠色高效治理,打造出國(guó)際上成功治理跨境遷飛性害蟲(chóng)的樣板,發(fā)展跨區(qū)域聯(lián)網(wǎng)與國(guó)際協(xié)作,構(gòu)建聯(lián)防聯(lián)控農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)綠色防控新格局并在全球范圍內(nèi)進(jìn)行拓展和推廣。