●陳婉云 李曉東
(廣州市白云區(qū)園林綠化和公園管理中心 廣東 廣州 510420)
姜荷花(Curcuma alismatifolia)是姜科姜黃屬多年生球根草本植物,原產(chǎn)東南亞,具有色彩艷麗的大型穗狀花序,顏色豐富,花期6~10月,又被稱(chēng)為“夏季郁金香”。姜荷花自20世紀(jì)90年代被引入臺(tái)灣地區(qū)后,園藝師對(duì)其生長(zhǎng)特性﹑栽培技術(shù)﹑切花生產(chǎn)與貯藏等展開(kāi)了一系列的研究,基本形成了一套圍繞姜荷花切花栽培生產(chǎn)的技術(shù)體系,至今國(guó)內(nèi)已有30多個(gè)品種。姜荷花的研究?jī)?nèi)容主要有四大方面:生物特性研究﹑品種資源開(kāi)發(fā)﹑生產(chǎn)技術(shù)研究﹑用途開(kāi)發(fā)。
姜荷花的適宜發(fā)芽條件為30℃,濕度70%~80%,適宜生長(zhǎng)在含水量為60%~70%且排水良好的土壤,喜光照,適宜生長(zhǎng)溫度為20~32℃[1-4]。當(dāng)?shù)陀?0℃時(shí),姜荷花開(kāi)始受到逆境脅迫,當(dāng)高于32℃時(shí)葉片卷縮。半致死溫度為低于-1?4℃或高于42℃。受到水澇﹑干旱﹑霜凍等逆境脅迫時(shí),姜荷花的抗氧化酶系統(tǒng)(SOD酶﹑POD酶﹑MDA含量﹑游離脯氨酸)﹑滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)(相對(duì)含水率﹑相對(duì)電導(dǎo)率)等生理指標(biāo)有明顯的變化[5-6]。自然狀態(tài)下,當(dāng)11月日照時(shí)數(shù)縮短到13 h以下和氣溫下降到15℃以下時(shí),姜荷花地上部分逐漸干枯,開(kāi)始進(jìn)入休眠期[7]。休眠至翌年4月,當(dāng)溫度和濕度條件足夠時(shí),重新發(fā)芽,生長(zhǎng)1~2個(gè)月后,再次開(kāi)花。
姜荷花休眠期間含氮化合物﹑碳水化合物和脫落酸有明顯的變化。在休眠過(guò)程中,根莖和貯藏根的鮮干重﹑含水量﹑氮含量以及淀粉和可溶性總糖含量均下降[8-9]。姜荷花前10周貯藏根內(nèi)的碳被迅速利用,之后貯藏在老根莖中的氮被利用。整個(gè)生長(zhǎng)期氮的日增加量相對(duì)穩(wěn)定,碳的日增加量在10~21周時(shí)顯著提高。收獲時(shí),無(wú)論是新根莖還是新貯藏根都回收了大量標(biāo)記的氮和碳,其中根莖在供應(yīng)氮方面發(fā)揮了更重要的作用,貯藏根則提供了碳[10]。馬列維素3-蕓香苷是從姜荷花“粉珍珠”“平安”“平安紅”三個(gè)品種粉紅色苞片中鑒定出的唯一花色素苷。隨著苞片粉紅色程度的增加,3個(gè)品種中3-蘆丁苷的含量均增加[11]。在姜荷花中首次發(fā)現(xiàn)了具有固氮和吲哚乙酸合成功能的內(nèi)生細(xì)菌,它們作為生長(zhǎng)促進(jìn)劑可刺激寄主植物快速生長(zhǎng),有利于縮短組培苗的繁殖期,同時(shí)也可作為生物肥料用于大田根莖生產(chǎn)[12]。
綜上,對(duì)姜荷花的生長(zhǎng)特性研究已經(jīng)比較清晰,但對(duì)姜荷花自身生理機(jī)制及成分的研究還有挖掘潛力。
目前,國(guó)內(nèi)已經(jīng)引入了30多個(gè)姜荷花品種,通過(guò)品種之間雜交,可選育出新的姜荷花品種??铝峥〉萚13]通過(guò)30個(gè)品種的姜荷花正交組合設(shè)計(jì)了122組雜交,得到了27組雜交組合種子,通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)不同品種的可育性存在較大差異。從國(guó)外品種的介紹信息可知,姜荷花的雜交品種很多來(lái)自姜黃屬內(nèi)的其他植物與姜荷花之間雜交所得。如果從國(guó)外引進(jìn)的品種之間進(jìn)行雜交,雜交出來(lái)的品種也可能是已經(jīng)在市場(chǎng)上流通的現(xiàn)有品種,且存在侵權(quán)可能。只有將國(guó)外的品種引進(jìn)后,與本土姜黃屬品種資源進(jìn)行雜交,得到新品種的概率才會(huì)比較大。但暫時(shí)尚未見(jiàn)到利用國(guó)內(nèi)本土姜黃屬植物與進(jìn)口品種之間雜交育種取得成果的報(bào)道。
利用誘導(dǎo)突變進(jìn)行植物改良已被證明能夠產(chǎn)生新的遺傳變異來(lái)創(chuàng)造新品種,是目前世界上觀賞植物育種的一條重要途徑。伽馬射線輻照姜荷花對(duì)其花朵發(fā)育﹑葉綠素突變及植株形態(tài)的變化有影響。放射敏感性試驗(yàn)LD50(被輻照機(jī)體死亡50%時(shí)的劑量稱(chēng)為半致死劑量)約為25Gy(戈瑞,Gy是由電離輻射導(dǎo)致的“能量吸收劑量”的物理單位),0~100 Gy的急性和慢性伽瑪照射會(huì)造成姜荷花葉長(zhǎng)﹑葉寬﹑花序長(zhǎng)﹑真花數(shù)﹑粉苞數(shù)﹑新梢數(shù)﹑株高﹑根莖大小﹑貯藏根數(shù)﹑新根莖數(shù)均顯著降低。不同種類(lèi)的酚類(lèi)化合物﹑黃酮化合物和脂肪酸隨著輻射劑量的增加而逐漸發(fā)生變化。在33Gy和84?6Gy慢性伽瑪輻照劑量下,姜荷花品種的表型變異和遺傳變異顯著增強(qiáng)[14-17]。
國(guó)內(nèi)也有企業(yè)和科研機(jī)構(gòu)開(kāi)展姜荷花的輻射誘變育種,并且已經(jīng)取得了一些新品種。如漳州市金鑾園藝有限公司經(jīng)過(guò)10多年輻射誘變育種,培育出“長(zhǎng)泰紅”等4個(gè)姜荷花新品種。但考慮新品種推出后,品種不受保護(hù),大量無(wú)性繁殖會(huì)導(dǎo)致品種老化,因而未推向市場(chǎng)。因姜黃屬并不在我國(guó)已發(fā)布農(nóng)業(yè)和林業(yè)植物品種保護(hù)名錄中,該公司正與農(nóng)業(yè)農(nóng)村部植物新品種測(cè)試福州分中心聯(lián)合啟動(dòng)姜荷花品種DUS測(cè)試指南研制工作,希望自主創(chuàng)新品種能夠獲得授權(quán),接受知識(shí)產(chǎn)權(quán)保護(hù)[18]。輻射誘變育種在國(guó)內(nèi)外均有開(kāi)展,一般情況下,輻射處理后姜荷花的狀態(tài)﹑花型等植株形態(tài)特征會(huì)變小,也有取得了葉片形狀﹑苞片顏色﹑色斑大小變化的成功育種案例。
分子育種是近幾年國(guó)內(nèi)外非常熱門(mén)的育種前沿技術(shù)。先測(cè)算姜荷花的基因組大小,以此為基礎(chǔ)發(fā)掘和分析獲得的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)SSR位點(diǎn),再設(shè)計(jì)相對(duì)可能出現(xiàn)多態(tài)性的微衛(wèi)星引物以供進(jìn)一步研究使用[19-20]。篩選出影響姜荷花開(kāi)花調(diào)控和晝夜節(jié)律的候選基因,有助于姜荷花開(kāi)花調(diào)控的成功[21]。通過(guò)姜荷花全長(zhǎng)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序獲得大量轉(zhuǎn)錄組信息的基礎(chǔ)上,進(jìn)行篩選分析,獲得葉綠素降解的關(guān)鍵酶基因和類(lèi)胡蘿卜素生物合成途徑關(guān)鍵基因的信息,為后期改良姜荷花不育苞片,解決“綠尖紅底”的問(wèn)題和培育具有新苞片顏色的姜荷花品種提供分子基礎(chǔ)[22-24]。隨著研究的深入,解析出姜荷花關(guān)鍵性狀遺傳調(diào)控分子機(jī)理,挖掘出具有重要應(yīng)用前景的功能基因,為精準(zhǔn)育種及關(guān)鍵性狀遺傳改良提供科學(xué)依據(jù),加快新品種研發(fā)。
從泰國(guó)農(nóng)業(yè)部網(wǎng)站發(fā)布的植物新品種保護(hù)名錄中,可以了解到姜荷花﹑郁金等姜黃屬觀賞植物就有過(guò)百種,而荷蘭KPHolland公司可出口的暹羅系列的姜荷花有18種,種球出口至美國(guó)﹑日本等多個(gè)國(guó)家。加快新品種研發(fā),有望姜荷花品種權(quán)取得新的突破,進(jìn)而帶動(dòng)我國(guó)花卉產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,創(chuàng)造更大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。
對(duì)姜荷花生產(chǎn)技術(shù)的研究包括繁殖技術(shù)﹑催芽生長(zhǎng)﹑花期調(diào)控﹑病蟲(chóng)害防治﹑盆花切花生產(chǎn)﹑保鮮貯運(yùn)等。用茉莉酸甲酯0?5 mmol/L和萘乙酸0?25 mmol/L處理更有利于姜荷花種球繁育,通過(guò)組培快繁一次性成苗技術(shù)可以快速獲得大量的姜荷花種苗[25-26]。外源激素和熱水處理均能有效打破姜荷花種子休眠,使其提前發(fā)芽[27]。姜荷花的主要病害為炭疽病,其致病菌為層出鐮孢菌,可針對(duì)性選擇殺菌劑或者拮抗芽孢桿菌進(jìn)行防治[28-29]。使用多效唑處理姜荷花,其株高﹑花莖長(zhǎng)以及葉面積變小,而莖粗以及花莖粗增加[30]。生長(zhǎng)期遮光網(wǎng)遮光可以改善切花品質(zhì),充足的水分﹑較高的適宜溫度﹑60%~70%遮陰是姜荷花切花生產(chǎn)的適宜條件,14~16 h的光周期和加溫可實(shí)現(xiàn)周年生產(chǎn)[30-32]。姜荷花種球的繁殖率約3?6,切花采收時(shí)帶1片葉的種球產(chǎn)量﹑質(zhì)量最佳[33]。以乙烯抑制劑1-甲基環(huán)丙烯處理切花,切花保鮮期可從16 d延長(zhǎng)至25 d[34]。國(guó)內(nèi)對(duì)姜荷花生產(chǎn)技術(shù)的研究已經(jīng)比較成熟,已應(yīng)用于產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)。
姜荷花作為觀賞花卉,以盆花﹑花壇﹑花境﹑星點(diǎn)或條形布置或者種植在庭院或者公共綠地,以切花插瓶裝扮家居,供人們觀賞[35]。除了觀賞價(jià)值外,國(guó)外學(xué)者還對(duì)姜荷花根莖進(jìn)行了藥用保健用途的研究,發(fā)現(xiàn)其根莖精油的主要化合物黃根醇對(duì)神經(jīng)元有保護(hù)作用[36]。姜荷花葉在治療腹瀉病和其他與自由基介導(dǎo)的氧化應(yīng)激有關(guān)的疾病時(shí)有效果[37]。由此可見(jiàn),姜荷花除了觀賞價(jià)值之外,作為姜黃屬的植物還有藥用保健價(jià)值。但國(guó)內(nèi)對(duì)姜荷花的用途研究主要還是在作為觀賞植物方面,未見(jiàn)在藥用保健價(jià)值方面的研究。
姜荷花引入國(guó)內(nèi)已有20多年,從認(rèn)識(shí)適宜其生長(zhǎng)的條件開(kāi)始,逐步調(diào)控光照﹑溫度,使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等提高生產(chǎn)技術(shù),到現(xiàn)在通過(guò)雜交育種﹑輻射育種﹑分子育種等手段研發(fā)新品種已成為熱點(diǎn)。姜荷花品種DUS測(cè)試指南也已在研制,預(yù)計(jì)不久將出現(xiàn)在農(nóng)業(yè)和林業(yè)植物品種保護(hù)名錄中。姜荷花的繁殖技術(shù)﹑花期調(diào)控﹑病蟲(chóng)害防治﹑保鮮貯運(yùn)等生產(chǎn)技術(shù)已應(yīng)用于產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)。目前研究的主要方向是新品種研發(fā),分子育種做了很多前期工作,后續(xù)有望設(shè)計(jì)出擁有各種特性的姜荷花,推出更多新品種。
我國(guó)自古以來(lái)就有豐富的姜黃屬植物的利用歷史。唐代詩(shī)人李白的《留客中行》:“蘭陵美酒郁金香,玉碗盛來(lái)琥珀光。但使主人能醉客,不知何處是他鄉(xiāng)?!痹?shī)句中的郁金香并不是指現(xiàn)在荷蘭的國(guó)花郁金香,而是用郁金泡的藥酒。姜黃屬植物還有食用價(jià)值,在東南亞也有將姜黃屬植物根莖用作佐料的報(bào)道。我國(guó)中藥姜黃﹑溫郁金﹑莪術(shù)就分別來(lái)源于姜科姜黃屬植物姜黃﹑溫郁金﹑廣西莪術(shù)和蓬莪術(shù)[38]。姜荷花作為姜科姜黃屬植物之一,有著相似的化合物成分,其根莖和葉片成分的藥用和保健用途有待進(jìn)一步研究。此外,我國(guó)物種資源豐富,姜荷花和我國(guó)鄉(xiāng)土姜黃屬植物雜交,預(yù)期可以產(chǎn)生一些新品種。