棉花果枝夾角研究現(xiàn)狀

收稿日期：2023-12-14" " "第一作者簡介：葉萍毅（1999―），男，碩士研究生，pinyye@163.com。*通信作者：yixiantao@sina.com

基金項(xiàng)目：新疆維吾爾自治區(qū)科技支疆項(xiàng)目計(jì)劃（2020E02097）；新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新重點(diǎn)培育專項(xiàng)（XJKCPY-2021005）；中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展專項(xiàng)（2022）“南疆機(jī)采棉表型鑒定遺傳改良平臺(tái)與新品種示范推廣轉(zhuǎn)化體系建設(shè)”；新疆維吾爾自治區(qū)法人科技特派員項(xiàng)目（2022BKZ006）； 新疆維吾爾自治區(qū)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)經(jīng)費(fèi)資助項(xiàng)目（KY2022006）

摘要：棉花是世界上最重要的天然纖維作物，也是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物和紡織工業(yè)原料。果枝夾角是構(gòu)成棉花株型結(jié)構(gòu)的重要性狀之一，果枝夾角的變化直接或間接影響冠層結(jié)構(gòu)、光能時(shí)空分布、成鈴結(jié)構(gòu)和機(jī)采性狀。從栽培學(xué)和分子生物學(xué)的角度對棉花果枝夾角的研究現(xiàn)狀進(jìn)行評(píng)述，總結(jié)前人的研究成果，探討棉花果枝夾角研究的趨勢，以期為棉花株型育種改良提供參考，進(jìn)而促進(jìn)棉花育種工作。

關(guān)鍵詞：棉花；果枝夾角；基因；株型

The research status of cotton fruit branch angle

Ye Pingyi1， Long Yilei2， Tan Yanping3， An Mengjie3， Li Lili4， Du Xiao3， Tao Zhixin5， Liang Farui1， Yasheng Yunus6， Ai Xiantao2*

（1. College of Agriculture， Tarim University， Aral， Xinjiang 843300， China; 2. Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830000， China; 3. College of Life Science and Technology， Xinjiang University， Urumqi 830000， China; 4. Kuqa Modern Agricultural Science and Technology Innovation Center， Kuqa， Xinjiang 842000， China; 6. College of Agronomy， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830000， China; 6. Kuqa Upland Cotton Experimental Station， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Kuqa， Xinjiang 842000， China）

Abstract： Cotton is the most important natural fiber crop in the world， as well as also an important cash crop and raw material for textile industry in China. The change of fruit branch angle directly or indirectly affects the canopy structure， light energy distribution， boll formation structure and mechanical characteristics. In order to provide reference for the improvement of cotton plant architecture breeding and further promote cotton breeding， this paper reviews the current research status of cotton fruit branch angle from the perspective of cultivation and molecular， summarizes the previous research results and probes into the research trend of cotton fruit branch angle.

Keywords： cotton; fruit branch angle; gene; plant type

棉花不僅是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物，同時(shí)也是重要的紡織原料[1]。新疆是中國最大、產(chǎn)量最高的棉花種植區(qū)，為了提高種植密度和便于機(jī)械收獲，新疆種植的棉花品種需要更加緊湊的株型結(jié)構(gòu)。理想的棉花株型結(jié)構(gòu)能提升棉花的產(chǎn)量，提高棉花機(jī)采的效率。前人的試驗(yàn)表明，株型與結(jié)鈴率關(guān)系密切，果枝夾角與結(jié)鈴率顯著負(fù)相關(guān)，果枝夾角越小，結(jié)鈴率越高；果枝夾角越大，結(jié)鈴率越低。而植株縱橫比與結(jié)鈴率呈顯著正相關(guān)，植株縱橫比越大，結(jié)鈴率越高；植株縱橫比越小，結(jié)鈴率越低[2]。大多數(shù)情況下，較小的果枝夾角使棉花的株型結(jié)構(gòu)更加緊湊，冠層的透光性好，株型結(jié)構(gòu)更加合理，適于機(jī)采且產(chǎn)量更高[3]。

合理的株型結(jié)構(gòu)是決定棉花高產(chǎn)的重要因素之一，它影響著棉花的透光率、通風(fēng)性和機(jī)械收獲的方便程度[4]。果枝夾角不僅決定著棉花的花器官和棉鈴的空間分布，而且決定植株整體結(jié)構(gòu)的緊湊程度，是決定適于機(jī)采的關(guān)鍵因子之一。中下部果枝過長、側(cè)枝過長形成的果枝夾角偏大，而果枝夾角大的棉花植株整體結(jié)構(gòu)松散，會(huì)占用過多空間，降低種植密度，在生長階段后期會(huì)造成蔭蔽以及倒伏。果枝夾角小的棉花株型更緊湊，適于密植，更適于機(jī)采，但是其群體通透性較差，易受病原體侵害[5-6]。

葉夾角是植物的垂直莖與葉片的中脈之間的角度，直接影響光的分布并且與植物的種植密度息息相關(guān)，是密植作物株型選擇的關(guān)鍵農(nóng)藝性狀。直立的葉片可以增強(qiáng)茂密冠層的光合效率、通風(fēng)和抗逆性，通過對葉夾角進(jìn)行調(diào)控可以實(shí)現(xiàn)合理密植從而提高作物產(chǎn)量[7]。茶樹的葉夾角是影響茶葉機(jī)械采摘的效率和生產(chǎn)率的關(guān)鍵因素之一[8]。馬茹輝等[9]考察影響烤煙莖葉夾角的環(huán)境因素，如遺傳因素、氣象因素、栽培措施，結(jié)果發(fā)現(xiàn)品種是影響烤煙莖葉夾角的主要原因，并且在高溫時(shí)段，光輻射減少會(huì)使莖葉夾角變小。種植密度對烤煙莖葉夾角也有著重要的影響，增大株距或減小密度，莖葉夾角呈現(xiàn)增大趨勢。

綜上所述，作物枝葉與主莖之間的夾角會(huì)影響整體株型，這點(diǎn)在棉花的果枝夾角上同樣也有體現(xiàn)，都反映出果枝夾角大小對作物植株結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的影響。

1 機(jī)采棉理想株型研究

棉花主要的株型結(jié)構(gòu)按上、中、下3個(gè)部分的比例分為4種類型，即塔形、倒塔形、筒形和叢生形。研究表明，最適于機(jī)采的是筒形結(jié)構(gòu)[6， 10]。在適宜的環(huán)境條件下，棉花自然生長會(huì)形成中下部果節(jié)多、果枝長，中上部果節(jié)少、果枝短的塔形結(jié)構(gòu)。但是下部的果枝過長不利于棉花密植和采收，故通過化學(xué)調(diào)控以及生物育種的方式培育果枝長度適宜、角度差異小的筒形結(jié)構(gòu)棉花對于機(jī)械采收和生產(chǎn)有著重要的意義。羅樹麗[12]的試驗(yàn)結(jié)果表明，機(jī)采棉的株型和果枝空間分布特征直接關(guān)系到棉花機(jī)械采收的采凈率，這是因?yàn)槊藁ㄖΧ挼奈锢頇C(jī)械特性直接決定了機(jī)械收獲過程中工作零件的物理效應(yīng)。

目前新疆棉花種植生產(chǎn)已實(shí)現(xiàn)大規(guī)模機(jī)械化，機(jī)械采收水平達(dá)到90%以上。肖松華等[11]研究表明，理想的機(jī)采棉品種株型結(jié)構(gòu)應(yīng)該是株高75 cm左右，有8個(gè)及以上的果枝，第一果枝與地面距離20 cm以上，下部、中部和上部果枝的平均節(jié)間長度分別為（8.7±0.8）cm、（6.0±0.6）cm和（5.5±0.3）cm。

2 果枝夾角對棉花影響的相關(guān)研究

2.1 果枝夾角對棉花群體冠層空間結(jié)構(gòu)的影響

葉面積指數(shù)、冠層開度、平均果枝夾角是反映冠層結(jié)構(gòu)性能的重要指標(biāo)[13]。在棉花生長發(fā)育過程中，果枝夾角會(huì)對葉面積造成影響，一般來說，果枝夾角過小，葉片向上傾斜過多，會(huì)導(dǎo)致葉面積減少，光能利用率低下，從而影響光合作用效率，降低干物質(zhì)積累量和籽棉產(chǎn)量。相反，果枝夾角過大，葉片向下垂直生長，會(huì)限制莖部通風(fēng)和光照，導(dǎo)致葉片內(nèi)部缺氧、濕度高，易發(fā)生病蟲害，還會(huì)影響棉花的抗倒伏能力。因此，適當(dāng)?shù)卣{(diào)節(jié)棉花的果枝夾角，使其保持在合理范圍，能夠使葉片合理分布、冠層開度較為合理，改善莖部通風(fēng)和光照條件，提高群體光合效率，增強(qiáng)棉花的適應(yīng)能力和抗病能力[14]。申瑩瑩等[15]通過噴施縮節(jié)胺使棉株上部的果枝長度和果枝夾角分別減少60%和11.1%，使棉花葉片保持直立，降低葉面積指數(shù)，構(gòu)建合理的冠層結(jié)構(gòu)，有利于機(jī)械化采收。翟夢華等[16]通過增施縮節(jié)胺，降低節(jié)間長度，減小果枝夾角與葉柄長度，塑造更加合理的冠層結(jié)構(gòu)，進(jìn)而使單位葉片光合產(chǎn)物積累較多，最終提升棉花產(chǎn)量。

2.2 果枝夾角對棉花群體光能時(shí)空分布的影響

棉花果枝是株型結(jié)構(gòu)的重要組成部分，適宜的果枝長度、第一果枝節(jié)位高度、果枝夾角能夠?yàn)槊藁ㄈ后w提供良好的光能條件，提升光合利用率，增加干物質(zhì)積累量[17]。冠層結(jié)構(gòu)與群體的光分布狀況直接相關(guān)，優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu)，改善群體光分布，能夠影響作物光合特性，提高群體光能截獲率，提升作物產(chǎn)量[18]。對棉花果枝夾角進(jìn)行干預(yù)，能夠有效調(diào)節(jié)葉面積指數(shù)[15-16]，作物群體葉面積指數(shù)與冠層光強(qiáng)分布有關(guān)，冠層內(nèi)葉片分布是決定冠層光截獲能力和透光率的主要因素[19]。棉花果枝夾角應(yīng)保持在適宜范圍，過大可能引起冠層中下部蔭蔽，減小有效光合面積，影響棉花下部的光截獲，最終導(dǎo)致群體光合效率降低[20-21]。楊成勛等[22]研究表明選用氟節(jié)胺、縮節(jié)胺2種化學(xué)打頂劑能夠降低棉花冠層的果枝長度和夾角，從而抑制果枝的橫向伸長，使株型更緊湊，同時(shí)冠層上部和中部透光率大，改善了冠層中下部光照環(huán)境，保證了各部位均勻的光分布。林熬[23]選用5種不同的化學(xué)打頂劑處理棉花冠層，結(jié)果表明化學(xué)打頂劑具有降低果枝長度和夾角，促進(jìn)葉片直立生長的效果，果枝夾角減小后葉柄和葉片上舉，冠層上部透光率顯著增加。

2.3 果枝夾角對棉花成鈴結(jié)構(gòu)的影響

棉花成鈴的結(jié)構(gòu)分布是評(píng)價(jià)理想品種與合理栽培措施的標(biāo)準(zhǔn)之一，也可預(yù)測纖維品質(zhì)和棉花產(chǎn)量。因此，優(yōu)化成鈴結(jié)構(gòu)分布是優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培的關(guān)鍵[24]。密度會(huì)顯著影響棉花的成鈴分布，最終影響產(chǎn)量和品質(zhì)[25]。果枝夾角與密度有顯著的相關(guān)作用，對棉花成鈴結(jié)構(gòu)存在互補(bǔ)效應(yīng)[26]。王燕等[27]研究表明，隨著種植密度的增加，果枝長度和夾角會(huì)隨之下降，棉鈴空間分布也會(huì)隨之改變。通過育種手段培育果枝夾角小的品種可以優(yōu)化成鈴結(jié)構(gòu)。種植密度增加，第一果枝節(jié)位增高，果枝夾角變小，株型變得緊湊[28]。果枝夾角變小后對不同果節(jié)的成鈴分布有顯著的影響，總體表現(xiàn)出隨著密度增加，果枝夾角減小、縱向成鈴以中下部為主，橫向成鈴以1～2果節(jié)為主。

2.4 果枝夾角對棉花產(chǎn)量的影響

高產(chǎn)是棉花育種的主要目標(biāo)之一。影響棉花產(chǎn)量的因素包括單株鈴數(shù)、株高、鈴重和棉花株型結(jié)構(gòu)等[29]。棉花的株型結(jié)構(gòu)與果枝夾角緊密關(guān)聯(lián)，其中，中部果枝或上部果枝夾角過大，會(huì)減少下部葉片的受光量。反之，上部果枝夾角、中部果枝夾角、下部果枝夾角依次增加，則果枝夾角偏小的上部冠層受光部分收縮，對下部遮掩較少，使光到達(dá)棉花冠層的中下部從而增加光能利用率。鄭巨云等[29]試驗(yàn)結(jié)果表明，棉花材料17N11就具有這種株型結(jié)構(gòu)，其產(chǎn)量在不同株型結(jié)構(gòu)特征的品種中最高。江曲等[30]將果枝分為中上部果枝、中下部果枝、頂部果枝、基部果枝，結(jié)果發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量和纖維品質(zhì)優(yōu)劣表現(xiàn)為中上部棉鈴＞中下部棉鈴＞頂部棉鈴＞基部棉鈴，這說明果枝夾角逐漸減小，產(chǎn)量隨之提升，但減小到一定程度后繼續(xù)減小，則產(chǎn)量會(huì)下降，適宜的果枝夾角能夠提升棉花最終產(chǎn)量，對棉花果枝夾角性狀進(jìn)行調(diào)控有助于棉花增產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。

2.5 果枝夾角對棉花機(jī)采性狀的影響

棉花機(jī)械采收要求合適的農(nóng)藝性狀，包括果枝較短、果枝夾角小、枝葉相對上沖、株型緊湊、吐絮集中[31]。上部果枝夾角35°～45°、中部果枝夾角45°～60°的棉花株型更宜機(jī)采[32]，由此可見，果枝夾角是評(píng)價(jià)機(jī)采性狀的指標(biāo)之一。楊培等[33]研究表明果枝夾角大、株型松散的棉花品種不宜機(jī)采，需要進(jìn)行二次采收造成人工浪費(fèi)；果枝夾角小、株型緊湊的棉花品種棉花掛枝率、采凈率表現(xiàn)均優(yōu)于株型松散的品種。趙曉雁等[34]對棉花機(jī)采適應(yīng)性狀進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析，結(jié)果表明第一果枝節(jié)位高度達(dá)到20 cm的棉花，若果枝較長，則會(huì)出現(xiàn)始果枝外圍鈴采收不上的風(fēng)險(xiǎn)。所以，果枝越長，果枝夾角則越大，主莖平均節(jié)間長度越長，棉花的株型結(jié)構(gòu)越為松散，越不利于機(jī)械收獲。

3 棉花果枝夾角性狀的遺傳研究

棉花的果枝夾角和果枝長度直接影響株型結(jié)構(gòu)，同時(shí)，棉花的果枝夾角和栽培環(huán)境、種植密度緊密相關(guān)，是典型的數(shù)量性狀（quantitative trait locus， QTL）。馬麒等[35]采用QTL主基因＋多基因混合遺傳模型，對4個(gè)世代群體的果枝夾角進(jìn)行多世代聯(lián)合遺傳分析，并估計(jì)主基因的遺傳效應(yīng)與遺傳率，結(jié)果表明陸地棉果枝夾角變異系數(shù)相對較小，4個(gè)世代平均變異系數(shù)為5.63%，中部果枝夾角最能代表整體水平，分析果枝夾角的最佳模型是2對等加性主基因模型，主基因加性效應(yīng)值為3.65，遺傳率為90.22%；這說明果枝夾角性狀主要由主基因控制，且遺傳率較高。張培通等[36]以泗棉3號(hào)與CARMEN構(gòu)建的重組自交系群體，找到了4個(gè)果枝長度相關(guān)QTL和6個(gè)株高/果枝長度比的QTL，但是單個(gè)QTL的作用效果不明顯，說明這些性狀表型可能來源于多基因的疊加作用，同時(shí)，這些性狀遺傳都是主基因+多基因遺傳模型，且主基因遺傳概率較高。李成奇等[37]對陸地棉品種百棉1號(hào)進(jìn)行主基因-多基因多世代混合遺傳分析，結(jié)果未發(fā)現(xiàn)控制果枝夾角的主基因，主莖節(jié)間長度、果枝長度和果枝夾角為多基因遺傳或以多基因遺傳為主，這與前人的研究有差異[6， 10]。

傳統(tǒng)的育種方式大多依靠自然變異，發(fā)生的概率不穩(wěn)定，并且性狀也不能穩(wěn)定遺傳。生物技術(shù)的發(fā)展為作物性狀改良和育種提供了新途徑，主要方式是依靠轉(zhuǎn)基因和分子標(biāo)記等技術(shù)，實(shí)現(xiàn)對目標(biāo)性狀的改良。分子標(biāo)記技術(shù)經(jīng)歷了第一代（限制性片段長度多態(tài)性，restriction fragment length polymorphism，RFLP）、第二代（簡單重復(fù)序列，simple sequence repeat，SSR）發(fā)展到了第三代（單核苷酸多態(tài)性，single nucleotide polymorphism，SNP）標(biāo)記輔助選擇技術(shù)[38]。SNP標(biāo)記的發(fā)展同時(shí)促進(jìn)了遺傳圖譜、基因定位、關(guān)聯(lián)分析等對植物復(fù)雜數(shù)量性狀的遺傳研究，育種家可以通過對SNP位點(diǎn)進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析、基因定位和功能驗(yàn)證，篩選出優(yōu)良的基因通過雜交或者基因編輯等培育棉花新品種。Ji等[39]對找到的基因GhDREB1B進(jìn)行功能驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)該基因控制棉花的株高、果枝長度以及夾角大小，過表達(dá)導(dǎo)致棉花株高和果枝長度明顯降低，果枝夾角減小，結(jié)果證明合理調(diào)控GhDREB1B表達(dá)有利于塑造適宜高密度種植的棉花株型結(jié)構(gòu)。Chao等[40]通過全基因組關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)位于D07染色體的GhNB基因與棉花早熟和株型結(jié)構(gòu)有關(guān)，它能夠控制果枝類型，是棉花的分枝型基因。Shao等[41]利用全基因組關(guān)聯(lián)分析結(jié)合高通量測序分析鑒定了4個(gè)果枝夾角基因，其中，擬南芥SAUR08736的同源基因Ghi_A46G在棉花中被檢測為果枝夾角相關(guān)的候選基因，擬南芥SAUR08736對光和重力有顯著響應(yīng)，會(huì)導(dǎo)致生長素重新分布，從而使得果枝夾角大小受到影響。這些研究從分子生物學(xué)的角度解析果枝夾角的遺傳基礎(chǔ)，為機(jī)采棉分子育種提供了新助力。

4 棉花果枝夾角性狀相關(guān)的栽培學(xué)研究

4.1 種植模式對果枝夾角的影響

種植模式是影響棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的重要因素[42]。優(yōu)化種植密度、株行距配置是棉花栽培的主要技術(shù)措施，適宜的密度和株行距對棉花群體結(jié)構(gòu)和提高產(chǎn)量有顯著影響[43]。通過調(diào)整棉花種植密度、株行距配置優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)，可以協(xié)調(diào)單株株型和群體結(jié)構(gòu)，達(dá)到改善棉花農(nóng)藝性狀、提高產(chǎn)量的目的[44]。王海濤等[45]通過設(shè)置不同種植密度（4.5萬～18.0萬株·hm－2）對棉花種植模式與機(jī)采性狀之間的關(guān)系進(jìn)行分析，研究表明隨著種植密度的增加，冀JC4系和JC7系第一果枝節(jié)位高度增加，果枝夾角變小。種植密度越大，冀JC4系的皮棉產(chǎn)量越高、株高越低；當(dāng)種植密度高于13.5萬株·hm－2時(shí)，株高降低明顯、第一果枝節(jié)位過高、果枝夾角過小，不利于機(jī)采作業(yè)。孫巨龍等[46]研究表明，隨著種植密度的增大，棉花的果枝節(jié)間減短，果枝夾角變小，株型逐漸變得緊湊。由此可見，種植模式是果枝夾角的影響因素之一，合理的種植密度能夠?qū)⒐A角控制在一定范圍，塑造利于機(jī)采的株型結(jié)構(gòu)[47-48]。

4.2 化學(xué)調(diào)控對果枝夾角的影響

縮節(jié)胺作為植物生長調(diào)節(jié)劑在棉花生產(chǎn)上被廣泛使用，具有優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu)及增加產(chǎn)量的作用[49]?？s節(jié)胺屬于抑制型生長調(diào)節(jié)劑，在棉花生育后期噴施縮節(jié)胺對主莖節(jié)間長度、果枝長度、果枝夾角等農(nóng)藝性狀都有不同程度的抑制作用。楊悅[50]的研究表明隨縮節(jié)胺用量增加，棉花主莖節(jié)間長度、果枝長度、果枝夾角均表現(xiàn)出下降趨勢。何鐘佩等[51]的研究表明縮節(jié)胺能有效抑制棉花主莖和果枝縱橫生長，減小果枝夾角，延緩葉片衰老，塑造緊湊的株型結(jié)構(gòu)。張巨松等[52]研究表明，過量噴施縮節(jié)胺會(huì)導(dǎo)致棉花冠層節(jié)間縮短，果枝夾角減小，葉片遮蔽，中下部光照條件惡化，蕾鈴嚴(yán)重脫落。建議合理使用縮節(jié)胺，塑造合理的冠層結(jié)構(gòu)，提高棉株光能利用率和產(chǎn)量。

4.3 水肥運(yùn)籌對果枝夾角的影響

水分對棉花的形態(tài)特征及干物質(zhì)積累有明顯的調(diào)節(jié)作用，干旱脅迫導(dǎo)致棉花發(fā)育遲緩，株高增長慢[53]。氮素是棉花不可或缺的養(yǎng)分之一，在一定范圍內(nèi)缺氮會(huì)降低棉花株高、減小果枝夾角和葉面積指數(shù)，進(jìn)而導(dǎo)致生物量降低[54]。水分和氮素是影響膜下滴灌棉花高產(chǎn)的主要因素[55]。干旱脅迫下增施氮肥或低氮條件下常規(guī)灌溉都可以增加棉花株高、果枝夾角、葉面積指數(shù)和生物量[55]。灌水量過低會(huì)降低棉花株高、葉面積指數(shù)和果枝夾角；灌水過多會(huì)導(dǎo)致棉花旺長、株型結(jié)構(gòu)松散[56]?；ㄢ徠诿藁ㄈ~面噴施3.24%氮素，可以從整體上改善棉花氮素營養(yǎng)，提高株高，增大果枝夾角，增加棉花生物積累量，促進(jìn)其生長[57]。水氮耦合即水肥一體化管理旨在根據(jù)棉花需求綜合控制灌溉用水和養(yǎng)分施用，調(diào)控棉花株高、果枝夾角、葉面積指數(shù)等性狀，塑造良好的株型結(jié)構(gòu)，提高水分利用效率，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。

5 棉花果枝夾角育種發(fā)展趨勢及展望

新疆棉花品種一直在更新迭代，對于棉花的研究、育種、引進(jìn)、繁殖工作到現(xiàn)在經(jīng)歷了7次更換，4個(gè)不同的階段[58]。由于時(shí)代背景的限制以及遺傳基礎(chǔ)不足，早期育種只能通過人工篩選性狀優(yōu)良的材料培育新的品種。這種自然變異的概率低，且不可控，而且很難兼顧產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性。我國棉花育種從引進(jìn)國外優(yōu)良棉花品種到自育優(yōu)良品種，育種思路從主要追求高產(chǎn)發(fā)展到抗病、豐產(chǎn)、早熟、纖維品質(zhì)等多方面統(tǒng)籌兼顧[59]?，F(xiàn)代育種方法多樣，根據(jù)目前對作物遺傳機(jī)理的研究進(jìn)展，可以采用物理化學(xué)方式誘導(dǎo)變異，豐富種質(zhì)資源，且能夠采用混合、系統(tǒng)的方式保留優(yōu)秀的變異性狀。

目前，棉花株型育種主要從改變果枝夾角及葉片結(jié)構(gòu)入手。朱邵琳等[60]通過親本選配和后代選擇，初步培育出了株型結(jié)構(gòu)較為理想的高產(chǎn)早熟品系1087-2，與對照岱字棉15號(hào)選系相比，該品系果枝夾角較小（60°左右），果枝斜直向上，產(chǎn)量提高15%。唐迪[61]研究表明，棉花果枝夾角由上到下逐層擴(kuò)大，上部果枝夾角小，斜直向上，可以使陽光從間隙中照射到下層葉片；下部果枝夾角大，有利于下部葉片接受陽光。這種株型結(jié)構(gòu)類似于“古塔式”，能夠協(xié)調(diào)上下部棉鈴干物質(zhì)積累。利用分子育種方法，結(jié)合栽培學(xué)技術(shù)措施，有望培育出果枝夾角較小、自下往上果枝夾角逐漸減小、總體呈“古塔式”的棉花品種。

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（責(zé)任編輯：王國鑫 責(zé)任校對：王小璐）" " ●