茯磚茶加工工藝及其發(fā)酵過程中優(yōu)勢菌群研究進展

摘 要：茯磚茶發(fā)酵過程中產(chǎn)生的“金花”菌賦予其獨特風(fēng)味和多種保健功效，但由于傳統(tǒng)茯磚茶加工工藝復(fù)雜、較難控制，有害菌容易生長繁殖，同時對其品質(zhì)及健康功效的認識不夠全面，引發(fā)一些疑慮，因而有必要探索和了解茯磚茶發(fā)酵過程中的微生物分布、代謝產(chǎn)物及健康功效。鑒于此，綜述了茯磚茶加工工藝及其發(fā)酵過程中菌群分布的研究現(xiàn)狀，并闡述了優(yōu)勢菌分離鑒定方法、冠突散囊菌的應(yīng)用現(xiàn)狀及保健功效等，為挖掘茯磚茶中功能菌株提供理論依據(jù)，并對冠突散囊菌未來研究和應(yīng)用進行了展望，以期為茯磚茶的推廣和深入開發(fā)提供參考。

關(guān)鍵詞：茯磚茶；菌群分布；冠突散囊菌；次級代謝產(chǎn)物

中圖分類號：S571.1" " 文獻標識碼：A 文章編號：1674-0033（2024）04-0062-08

引用格式：王昕，范晨偉，劉金虎.茯磚茶加工工藝及其發(fā)酵過程中優(yōu)勢菌群研究進展[J].商洛學(xué)院學(xué)報，2024，38（4）：62-69.

Research Progress on Processing Technology of Fuzhuan Brick Tea and Dominant Microbial Community in Fermentation Process

WANG Xin， FAN Chen-wei， LIU Jin-hu

（College of Health Management， Shangluo University， Shangluo" 726000， Shaanxi）

Abstract： Fuzhuan tea derives its unique flavor and manifold health benefits from the 'golden flower' fungus generated during its fermentation process. However， due to the complexity of traditional Fuzhuan tea processing and its difficulty in control， some harmful bacteria tend to grow and proliferate easily. Meanwhile， the incomplete understanding of its quality and health benefits raises some doubts. Therefore， there is a need to delve into the microbial distribution， metabolic byproducts， and health effects during the fermentation process of Fuzhuan tea. The current research status of Fuzhuan tea processing and microbial distribution during fermentation were reviewed， the methods for isolating and identifying dominant bacteria were elucidated， and the current application status and health benefits of Eurotium were discussed. This provides a theoretical foundation for exploring functional fungi in Fuzhuan tea and prospects for future research and applications of E. cristatum， aiming to serve as a theoretical guide for the promotion and extensive development of Fuzhuan tea.

Key words： Fuzhuan brick tea; microflora distribution; Eurotium cristatum; secondary metabolites

茯磚茶源自陜西省涇陽縣，屬于中國六大傳統(tǒng)茶類，分屬為緊壓茶。多年以來，這款保健黑茶廣受愛茶人士的推崇。茯磚茶在古代被稱為“伏茶”，是由于生產(chǎn)時間固定在夏季的“伏天”而得名。它還被稱為“茯茶”，是由于它品嘗起來和中藥中的土茯苓類似而得名。隨著制茶工藝的發(fā)展，基于運送及儲存的考慮，生產(chǎn)者將茶葉統(tǒng)一制成了磚塊狀，由此得名為“茯磚茶”。茯磚茶的主要銷地是我國邊境地區(qū)，如：新疆、西藏等，通常也被稱為邊茶或邊銷茶[1]。微生物的發(fā)酵過程不僅為其增添了獨特的菌花香，還使得其口感豐富，更提升了其保健功效。因此，茯磚茶不僅具有獨特的風(fēng)味，還在保健方面有著獨特的功效。實踐和大量研究表明，發(fā)酵過程中產(chǎn)生的優(yōu)勢菌群“金花”菌被證實具有多項益處，包括顯著降低血脂、血壓、血糖、膽固醇，以及促進減肥[2]、抑菌[3]、提供抗氧化效果[4]、對抗腹瀉[5]等功能。經(jīng)常攝入“金花”菌還能有效調(diào)節(jié)人體的新陳代謝，增強身體素質(zhì)，延緩衰老[6-7]。然而，由于茯磚茶加工工藝復(fù)雜、很難控制，微生物包括一些有害菌容易生長繁殖，廣大消費者對我國傳統(tǒng)茯磚茶加工、品質(zhì)及健康功效等方面的認識仍較為模糊，而近年來隨著科學(xué)研究水平提高，發(fā)酵過程中的功能菌群演替、化學(xué)成分變化及健康功效逐漸明朗，為了增強消費者對茯磚茶更精準到位的了解，有必要對其進行深入探討。因此，本文將對茯磚茶加工工藝、菌群分布、優(yōu)勢菌分離鑒定方法、代謝產(chǎn)物及保健功效等方面進行闡述。

1" 茯磚茶的加工工藝

黑茶屬于我國六大基本茶系之一，發(fā)酵工藝獨特、口感濃郁，產(chǎn)區(qū)廣泛，品種豐富。其制作過程包括采用茶樹鮮葉或成熟新梢作為原料，經(jīng)過殺青、揉捻、渥堆、干燥等多道加工工藝制成。黑茶被歸類為后發(fā)酵的全發(fā)酵茶[8]。不同產(chǎn)區(qū)原料、加工工藝不同，導(dǎo)致不同品種黑茶的特征風(fēng)格存在很大差異，根據(jù)產(chǎn)地和加工工藝的差別，黑茶可分為湖南黑茶（黑磚茶、茯磚茶等）、四川黑茶（南路邊茶、西路邊茶）、湖北黑茶（青磚茶）、廣西黑茶（六堡茶）、云南黑茶（普洱熟茶）、陜西茯茶（涇渭茯磚茶）和其他地區(qū)黑茶[9]。黑茶獨具特色的品質(zhì)表現(xiàn)在幾個方面：茶葉呈黑褐或青褐的油潤色澤，湯色則為褐黃明亮或褐紅明亮，葉底呈黃褐色。其香氣純正，味道醇和，同時還帶有獨特的沉香品質(zhì)[10]。王冰潔等[10]研究表明，黑茶不僅具有良好的風(fēng)味，還有許多健康功效，包括降低血脂和體重、調(diào)控血糖、降低血壓、促進腸胃功能平衡、保護腎臟和肝臟健康，以及提供抗氧化效果等，因此，它不僅是一種美味的嗜好型食品，更對人體健康有益。

茯磚茶是利用黑毛茶為原料，加之毛茶篩分、半成品拼配、汽蒸渥堆、壓制成型、發(fā)花干燥和成品包裝等一系列工序制成的[11]，其中，“發(fā)花”是茯磚茶獨特的工序，與其他黑茶有所區(qū)別。因此，“金花”（指茯磚茶發(fā)酵過程中經(jīng)過“發(fā)花”工序后，茶磚中所長成的肉眼可見的金黃色菌體顆粒，為混菌體系，統(tǒng)稱為“金花”）的菌花香成為茯磚茶的獨有品質(zhì)，而“金花”的茂盛程度也成為評判茯磚茶品質(zhì)的關(guān)鍵指標[1]。

目前，茯磚茶的主要原料為三級（一芽四五葉）和四級（一芽五六葉或開面葉）的黑毛茶，加工時需要添加適量的茶梗。三級黑毛茶是特制茯磚茶的原料來源；而普制茯磚茶則由40%～45%的三級黑毛茶、5%～10%的四級黑毛茶和50%的其他茶組成 [11]。茯磚茶的加工工藝：1）殺青和揉捻。在開始之前，一般會在鮮葉上噴灑一點水，目的在于保證殺青過程中能夠有更多的蒸汽來使鮮葉被均勻殺透。這一工序中的高溫環(huán)境有助于破壞鮮葉內(nèi)部的多酚氧化酶活性，從而抑制多酚類物質(zhì)的氧化。之后，在高溫下將茶葉揉捻成條，茶條表面會產(chǎn)生少量茶汁。揉捻必須遵循“輕壓、慢揉、短時”的原則，不然葉肉可能會與葉脈分離，這會極大地影響黑毛茶的品質(zhì)[10]。2）篩分拼配。將干凈的黑毛茶與茶梗按一定比例拼配。茶梗中富含碳水化合物，可以為優(yōu)勢菌的生長繁殖提供營養(yǎng)基質(zhì)；冠突散囊菌是好氣菌，一定比例的茶梗保證了透氣性利于其生長繁殖[11]。3）汽蒸渥堆。蒸汽溫度為110 ℃±5 ℃，持續(xù)時間為15 s。汽蒸的水熱作用能夠殺死原料上的雜菌，軟化梗葉的纖維素和角質(zhì)層，去除部分粗青氣；還有助于促進渥堆過程中有益微生物的生長繁殖，促進茶葉內(nèi)含物質(zhì)轉(zhuǎn)化[12]。隨后，進行渥堆，葉含水率、溫度和時間是關(guān)鍵因素，渥堆時間過長、堆溫過高，茶坯易結(jié)塊，導(dǎo)致色澤發(fā)黑，香味低淡，嚴重者產(chǎn)生碳化而難以發(fā)花[13-14]。4）稱量加茶汁。測量渥堆過后茶葉的含水率，添加茶汁至超過25%，茶汁富含有利于“金花菌”生長的可溶性物質(zhì)[13]。5）汽蒸壓制。100 ℃±2 ℃，持續(xù)10 s，過長的蒸汽時間會導(dǎo)致“發(fā)花”困難[14]。6）冷卻退磚。壓制后經(jīng)過冷卻定型，冷卻時間長短對磚面光潔度及加工損耗率都有影響，冷卻時間以120～150 min為好，高溫季節(jié)冷卻時間還可適當延長一些[14]。7）發(fā)花干燥。將壓好的磚坯送入烘房，發(fā)花一般持續(xù)15～20 d。在溫度較高、濕度較高的環(huán)境下，最適宜的茶葉含水量為20%～22%；而在干燥季節(jié)，宜將茶葉含水量控制在22%～25%。磚坯厚度實質(zhì)上是松緊度的表現(xiàn)，磚坯壓得過緊，則透氣性差，壓得過松則導(dǎo)致雜霉菌特別是黑霉菌的生長；發(fā)花初期，溫度控制在大約25 ℃，相對濕度為80%～85%；而在中期，溫度逐漸升高至28～32 ℃，相對濕度降至約75%左右，“金花菌”可較好生長[14]。干燥是失去部分水分的必須工序，它在香氣物質(zhì)的進一步轉(zhuǎn)化中起著重要的協(xié)調(diào)功能[15]。

2" 茯磚茶加工過程中的菌群分布

2.1 茯磚茶中微生物群落的研究方法

目前，已有許多研究關(guān)注了茯磚茶中細菌和真菌的多樣性，但對其微生物群落相關(guān)的分析尚顯不足。由于有些微生物種群較難以培養(yǎng)，傳統(tǒng)的培養(yǎng)依賴型方法就無法有效地分析微生物群落的演替和結(jié)構(gòu)，而變性梯度凝膠電泳法（PCR-DGGE）和末端限制性片段長度多態(tài)性（TRFLP）等一些分子生物學(xué)技術(shù)的通量和靈敏度低，也無法提供微生物群落的相關(guān)信息[16]，所以只會產(chǎn)生少數(shù)序列來用于分離和分析。靈敏度高、分辨率高、樣本量大的高通量測序技術(shù)可以又快又好地鑒定微生物群落，是目前發(fā)酵茶中廣泛運用的技術(shù)[17]。

近20年來，以高通量測序為基礎(chǔ)的非培養(yǎng)分類學(xué)方法對分析發(fā)酵食品微生物群落產(chǎn)生了深遠的影響，為奶酪[18]、酒[19]、發(fā)酵可可豆[20]和茶[21]等中都有所體現(xiàn)。以高通量DNA測序、擴增子分析、宏基因組學(xué)和宏轉(zhuǎn)錄組學(xué)，以及宏蛋白質(zhì)組學(xué)和高分辨率代謝組學(xué)等方法研究傳統(tǒng)發(fā)酵食品中的微生物群落動態(tài)和功能基因、酶的表征，已普遍用于擴增分析發(fā)酵食品中優(yōu)勢微生物。擴增子分析是利用通用PCR引物從混合基因組DNA中擴增保守的標記DNA區(qū)域?qū)崿F(xiàn)的，它能夠直接測序PCR產(chǎn)物，還能夠擴增混合RNA逆轉(zhuǎn)錄后的cDNA。整個微生物群落的分類組成可以由與參考數(shù)據(jù)庫比較而得到[22]。宏基因組測序是直接對混合基因組DNA進行測序、片段化和文庫構(gòu)建的方法，具有很高的分辨率和準確性[23]。比較得到的組間差異基因還可以為群落結(jié)構(gòu)、多樣性和生物學(xué)功能差異提供信息。宏轉(zhuǎn)錄組學(xué)以活躍表達的基因為靶點，對群落RNA逆轉(zhuǎn)錄后的cDNA進行測序，從而揭示特定時間和空間下活躍的微生物群體和基因。宏蛋白質(zhì)組學(xué)能夠解析微生物群體的主要功能成分蛋白質(zhì)，還能夠在原位將基因型與表型互相關(guān)聯(lián)。目前，在發(fā)酵食品中運用該技術(shù)是有前景的，但也亟需更深入地開發(fā)。因為在微生物基因組系列或序列草圖可用時，解釋蛋白質(zhì)組數(shù)據(jù)相對容易，但是當微生物與已知序列的親緣關(guān)系較遠或分析混合微生物時，這就變得有些困難，特別是解釋發(fā)酵食品中的宏蛋白質(zhì)組學(xué)數(shù)據(jù)[24]。

2.2 茯磚茶發(fā)酵過程中的菌群演替及優(yōu)勢真菌分布

茯磚茶加工與多種微生物的發(fā)酵密切相關(guān)，涉及到散囊菌屬（Eurotium）、德巴利氏酵母屬（Debaryomyces）、曲霉屬（Aspergillus）、輪枝孢屬（Verticillium）、畢赤酵母屬（Pichia）、擬盤多毛孢屬（Pestalotiopsis）、毛霉屬（Rhizomucor）和白僵菌屬（Beauveria）等。其中，散囊菌屬、曲霉屬和酵母屬（Saccharomyces）占主導(dǎo)地位[6，16，25]。

研究表明，曲霉屬、散囊菌屬、賽博林德斯屬（Cyberlindnera）和假絲酵母屬（Candida）占高通量測序總序列數(shù)的80%，其中曲霉屬在茯磚茶的整個生產(chǎn)過程中占據(jù)重要地位。從黑毛茶樣到渥堆茶樣，曲霉屬的相對豐度由65.13%增加到93.58%；在發(fā)花0 d的茶樣中曲霉屬豐度中僅為43.63%，而在發(fā)花6 d茶樣中其豐度增加到了99.99%，并且其豐度與水提取物、茶多酚、氨基酸、咖啡因、表沒食子兒茶素沒食子酸酯、表沒食子酸丙酯、表兒茶素沒食子酸酯等物質(zhì)含量表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性（Plt;0.05）[17，25-26]。賽博林德斯屬（Cyberlindnera）的豐度在黑毛茶樣中占23.46%，在渥堆茶樣中急劇下降到1.47%，在發(fā)花0 d茶樣中急劇上升到25.72%，而在發(fā)花6 d到生產(chǎn)過程結(jié)束的茶樣中幾乎未檢測到，其豐度的變化與對應(yīng)階段茶樣中的水提取物、茶多酚、咖啡因、表沒食子酸丙酯、表兒茶素沒食子酸酯的含量表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性（Plt;0.05）[10]。假絲酵母屬（Candida）的相對豐度在黑毛茶樣到渥堆茶樣中由3.25%上升到27.46%，在發(fā)花0 d茶樣中下降到13.23%，從發(fā)花6 d茶樣開始直到生產(chǎn)過程結(jié)束均未檢測到，它的豐度與氨基酸、表沒食子酸丙酯、表兒茶素沒食子酸酯的含量表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性（Plt;0.05）[27]。此外，節(jié)擔(dān)菌（Wallemia）的相對豐度由0.81%下降到0.57%，青霉屬的相對豐度由2.49%下降到0.01%，均有小幅度變化。

另外，有報道對茯磚茶加工過程中的細菌菌群變化做了研究，克雷伯菌屬（Klebsiella species）在發(fā)酵初期占優(yōu)勢地位，隨后很快被假單胞菌（Pseudomonas）、乳球菌屬（Lactococcus）、嗜麥芽窄食單胞菌（Stenotrophomonas）、腸球菌（Enterococcus）和芽胞桿菌（Bacillus species）替代，持續(xù)到發(fā)酵結(jié)束一直保持穩(wěn)定，可能與碳代謝和風(fēng)味化合物的形成有關(guān)[28]。

3" 茯磚茶的優(yōu)勢菌群

3.1 茯磚茶優(yōu)勢菌群的分類命名

傳統(tǒng)意義上，真菌的分類主要根據(jù)形態(tài)學(xué)、細胞學(xué)等特征，特別是以有性繁殖階段的形態(tài)特征為主[29-30]，但這種方法極易受到人為因素的干擾，無法準確反映進化關(guān)系。近年來，基于超微結(jié)構(gòu)、生物化學(xué)和分子生物學(xué)的研究，真菌進一步被劃分為子囊菌門（Ascomycota）、擔(dān)子菌門（Basidiomycota）、接合菌門（Zygomycota）、壺菌門（Chytridiomycota）和無性型真菌類。子囊菌門的菌體呈絲狀，有隔，個別為單細胞，細胞壁為幾丁質(zhì)，其無性階段通常產(chǎn)生分生孢子、厚垣孢子，有性階段則產(chǎn)生子囊孢子[31]。子囊菌門又細分為盤菌亞門（Pezizomycotina）、酵母菌亞門（Saccharomycotina）

和外囊菌亞門（Taphrinomycotina）[32]，菌體成絲狀向外發(fā)散，在顯微鏡下觀察有隔，少數(shù)為單細胞且細胞壁主要成分是幾丁質(zhì)，無性階段產(chǎn)生分生孢子和厚垣孢子，有性階段產(chǎn)生子囊孢子[31]。

劉作易[33]最早提出了茯磚茶上的“金花菌”為子囊菌綱（Ascomycetes）閉囊殼菌類（Plectomycetes）的謝瓦氏曲霉（A. chevalieri）或匍匍曲霉（A. repens）的觀點。另有研究表明該菌屬于灰綠曲霉（A. glaucus）[34]，倉道平等[35]通過顯微觀察鑒定該菌為謝瓦氏曲霉。溫瓊英[36]利用電鏡觀察到該菌有性孢子表面是粗糙的，不符合謝瓦氏曲霉有性孢子表面光滑的特點。隨后，溫瓊英分別從三個不同的湖南茶廠的茯磚茶中分離并培養(yǎng)了該菌，再次觀察其有性孢子的形態(tài)特征，最終確定其屬于灰綠曲霉群的冠突曲霉（A. cristatus）。之后，齊祖同等[37]也進行了同樣的培養(yǎng)和鑒定，再根據(jù)國際植物命名法規(guī)，鑒定“金花菌”時考慮到其有性孢子的特征，如冠狀突起、表面粗糙、小疣、分生孢子和小刺等，因此將其正式命名為冠突散囊菌（Eurotium cristatum），無性型名稱為針刺曲霉（A. spiculosus），異名是冠突曲霉（A. cristatus）。彭曉赟等[38]通過觀察該菌的菌落和形態(tài)特征及孢子的發(fā)育過程，最終確定其為冠突散囊菌。

綜上所述，“金花菌”被確定為真菌門（Eumycota；Mycobionta）子囊菌綱（Ascomycetes）真子囊菌亞綱（Euascomycetes）曲霉目（Eurotiales）曲霉科（Eurotiaceae）散子囊菌屬（Eurotium）冠突散囊菌（Eurotium cristatum）。

3.2 茯磚茶中優(yōu)勢菌冠突散囊菌的分離鑒定方法

傳統(tǒng)的冠突散囊菌鑒定主要借助肉眼、顯微鏡等觀察菌株的形態(tài)特征或結(jié)構(gòu)，從而確定菌株名稱。冠突散囊菌有典型的球形分生孢子頭和分生孢子串，同時菌絲體周邊依附有黃色、球型閉囊殼等的形態(tài)學(xué)特征[39]。在掃描電子顯微鏡下，發(fā)現(xiàn)冠突散囊菌分枝繁多、分隔清晰的菌絲，子囊果近似呈直徑為100～150 μm的球形，分布在黃色的具飾菌絲網(wǎng)中。子囊果的破裂會導(dǎo)致直徑約為10 μm的球形子囊大量釋放，而進一步破裂則會導(dǎo)致呈雙凸鏡形的子囊孢子的釋放，其“赤道”處，有兩個明顯的縱向雞冠突起，寬度約為0.8～1.0 μm，突起面粗糙，有尖疣等的形態(tài)學(xué)特征[40]。

隨著科技發(fā)展，分子技術(shù)因其快速、特異、準確、可靠和分辨率高的特點使得真菌分類鑒定方法更加客觀合理[41]。鑒定真菌的分子生物學(xué)發(fā)展經(jīng)歷的階段：從最初的核酸中G+C（mol %）含量測定，到DNA雜交技術(shù)、限制性酶切片段長度多態(tài)性分析、隨機擴增多態(tài)性DNA分析和如今流行的rDNA序列分析。其中，編碼真菌基因組的核糖體基因主要包括4種：28S rDNA、5S rDNA、18S rDNA和5.8S rDNA，其中18S rDNA包含豐富的保守區(qū)和可變區(qū)，可以設(shè)計特異性的擴增引物，適用于對真菌目、科、屬等的研究；28S rDNA適用于研究真菌系統(tǒng)發(fā)育；而ITS序列常用于屬內(nèi)種間和亞種間的分類鑒定研究。真菌ITS序列的常用引物包括ITS1、ITS2、ITS3和ITS4，其中，前兩者用于擴增18S rDNA和5.8S rDNA之間的轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)，后兩者用于擴增5.8S rDNA和28S rDNA之間的轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)[41-42]。

已有研究采用ITS序列分析進行真菌鑒定，將疑似冠突散囊菌的孢子液接種于液體培養(yǎng)基使用常規(guī)CTAB法[43]或在無菌條件下刮取平板上的單菌落菌絲體，通過PCR擴增、測序和序列比對確定菌株名稱。

3.3 茯磚茶中優(yōu)勢菌冠突散囊菌的分布及應(yīng)用

3.3.1冠突散囊菌的分布

茯磚茶經(jīng)過特殊的“發(fā)花”工藝，冠突散囊菌逐漸繁殖并成為優(yōu)勢菌種，所以人們曾經(jīng)認為冠突散囊菌只能在茯磚茶中生長，后來隨著研究的深入，該說法被否定。陳然等[44]對六堡茶中的真菌分布進行了研究，發(fā)現(xiàn)冠突散囊菌也是六堡茶中的優(yōu)勢菌種之一。張良等[45]在瀘州老窖的古釀酒作坊空氣中研究發(fā)現(xiàn)了冠突散囊菌的存在。徐佳等[46]從醬香大曲中分離鑒定出了冠突散囊菌。陳勇強[47]在福鼎緊壓白茶中分離得到了典型的“金花”菌株，通過形態(tài)學(xué)和ITS rDNA序列分析確定為冠突散囊菌。還有研究表明冠突散囊菌在土壤、冬蟲夏草、靈芝、木屑、海洋生物（如馬尾藻）和韓國泡菜中也有分布[48]。此外，有研究者將冠突散囊菌分別接種于黑茶、紅茶、白茶、青茶、花茶及多種中藥材中，發(fā)現(xiàn)冠突散囊菌均可緩慢生長[5，39，49-51]。因此，冠突散囊菌對生長條件要求并不高，可以在多種培養(yǎng)基質(zhì)上生長，除了磚茶中大量存在，也有少量分布于自然界中。

3.3.2冠突散囊菌的應(yīng)用

冠突散囊菌是茯磚茶后發(fā)酵工藝中“發(fā)花”階段的主要菌種[47]。研究表明，冠突散囊菌能夠分泌產(chǎn)生多種胞外酶，如纖維素酶、淀粉酶、果膠酶等，能改善茶葉、茶梗中帶來的粗澀味，產(chǎn)生獨特的“菌花香”，提高茶葉中各種小分子物質(zhì)生物活性，冠突散囊菌發(fā)酵的產(chǎn)品具有多種功效，如：抗氧化、調(diào)節(jié)血脂和抑制腸道病原菌等功效，因此，冠突散囊菌被視為具有廣泛開發(fā)研究和應(yīng)用前景的潛在益生真菌[49]。

只要環(huán)境條件適宜，可以將冠突散囊菌人工接種到其他基質(zhì)中進行發(fā)酵獲得更好的風(fēng)味、更高含量的營養(yǎng)物質(zhì)。因此，近年來利用冠突散囊菌在不同茶類和植物材料上進行固態(tài)發(fā)酵和液態(tài)發(fā)酵逐漸成為研究熱點。

趙勇彪等[50]研究表明，人工接種冠突散囊菌于藤茶發(fā)酵后，顯著改善了藤茶原來令人不愉快的“青氣”，發(fā)酵后的茶湯橙紅明亮、有濃郁的甜香和菌花香、滋味醇厚回甘。朱明君等[49]人工接種“金花”菌對栘（木衣）茶進行固態(tài)發(fā)酵，發(fā)酵后栘茶的感官評分顯著高于發(fā)酵前，且必需的氨基酸質(zhì)量分數(shù)有所增加，根皮苷降解產(chǎn)物根皮素增加了大約7倍。胡謝馨等[52]研究人工接種“金花”菌固態(tài)發(fā)酵轉(zhuǎn)化葛根產(chǎn)物，研究發(fā)現(xiàn)野葛、粉葛、葛渣發(fā)酵后葛根素和總黃酮含量均有不同程度的提高，證明“金花”菌發(fā)酵葛根能提高產(chǎn)物中的活性成分含量。詹欣[51]接種冠突散囊菌發(fā)酵銀杏葉，研究發(fā)現(xiàn)發(fā)酵產(chǎn)物具有較強的抗氧化能力，通過質(zhì)譜和氫譜分析發(fā)現(xiàn)發(fā)酵后的產(chǎn)物中出現(xiàn)了咖啡因。另外，通過使用銀杏葉水提物進行的冠突散囊菌發(fā)酵會顯著降低發(fā)酵產(chǎn)物對大腸桿菌（E. coli）、金黃色葡萄球菌（Staphyloccocus aureus）和枯草芽孢桿菌（Bacillus Subtilis）的抑菌效果。以上結(jié)果說明冠突散囊菌可能將銀杏葉中的多羥基類抑菌物質(zhì)進行轉(zhuǎn)化。瞿嬌嬌等[53]研究發(fā)現(xiàn)冠突散囊菌發(fā)酵明顯改善了煙葉中的部分理化指標，使氮/堿比更加趨向于最適比例10：1，并且煙葉中雜氣和刺激性大大降低，甜感和細膩度都有所增加，煙堿含量下降。劉麗萍等[54]系統(tǒng)分析了冠突散囊菌的液體發(fā)酵產(chǎn)物，研究發(fā)現(xiàn)茯茶中冠突散囊菌至少能生產(chǎn)10種吲哚生物堿類化合物，并且優(yōu)化得到了吲哚生物堿產(chǎn)量最大時的最佳發(fā)酵條件，這為產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)吲哚生物堿提供了新思路。劉程等[43]將冠突散囊菌接種于夏秋茶浸提液中液態(tài)發(fā)酵，得到了較優(yōu)條件，這為解決夏秋茶大量浪費的問題提供了新思路。

4" 茯磚茶中優(yōu)勢菌冠突散囊菌的生物活性成分

4.1 冠突散囊菌中降脂減肥活性成分

正是由于冠突散囊菌的代謝產(chǎn)物具有良好的降脂減肥功效，才使得其成為人們研究的重點。呂嘉櫪等[55]研究發(fā)現(xiàn)冠突散囊菌發(fā)酵液中的乙酸乙酯組分可以降低血脂。通過薄層色譜和高效液相色譜的純化，得到了一種具有降脂效果的物質(zhì)——洛伐他汀。傅冬和[56]、鄧放明等[57]采用高通量篩選發(fā)現(xiàn)冠突散囊菌可以通過PPARγ途徑發(fā)揮降脂功效，這很大程度上有利于調(diào)節(jié)體內(nèi)膽固醇的代謝平衡，降低血液中甘油三酯、總膽固醇、低密度脂蛋白，增加高密度脂蛋白，使體形變瘦并改善血脂狀況，維持健康的血脂水平。黃群等[58]研究發(fā)現(xiàn)，冠突散囊菌分泌的胞外酶可以在人工腸液和胃液中激活多種酶類，如：α-淀粉酶、胃蛋白酶和胰蛋白酶。但冠突散囊菌可以抑制脂肪酶活性，從而有效阻止脂肪的吸收代謝，起到減肥的作用（比如，脂肪酶抑制劑，是目前臨床上較常用的減肥藥物，主要作用機制是抑制腸道對脂肪的吸收，從而達到減輕體重的目的[59]）。

4.2 冠突散囊中抗氧化活性成分

眾所周知，含有酚羥基的化合物具有酚類抗氧化的性質(zhì)，可以清除大量自由基，從而避免氧化損傷。類似地，冠突散囊菌發(fā)酵的茶產(chǎn)品中含有大量兒茶素類物質(zhì)，含有大量酚羥基，因此它具有很強的抗氧化能力[27]。另外，有研究發(fā)現(xiàn)，兒茶素及其氧化物還能夠促進腫瘤細胞凋亡、預(yù)防心血管問題、抗輻射、抗病毒等[60-62]。有研究表明冠突散囊菌發(fā)酵液中含有綠原酸，這是一種酚類物質(zhì)，具有極強的抗氧化能力[63-64]。

4.3 冠突散囊中抗菌、消炎活性

已有研究表明，真菌多糖是有效的免疫調(diào)節(jié)劑，能夠激活特異性或非特異性免疫細胞。當其分子質(zhì)量大于1.6×104 Da時，還具有抗腫瘤活性[65]。冠突散囊菌在液態(tài)發(fā)酵過程中會分泌一定量的胞外多糖，并可能具有抗腫瘤活性[56-58]。

彭曉赟[38]從冠突散囊菌發(fā)酵液提取物中分離得到9種化合物，其中大黃素蒽醌類化合物和苯甲醛類化合物為主要的具有抗菌活性的次級代謝產(chǎn)物，包括大黃素甲醚、1，5-二羥基-3-甲氧基-7-甲基蒽醌、灰綠曲霉黃色素、2-（2′，3-環(huán)氧基-1′，3′-庚二烯基）-6-羥基-5-（3-甲基-2-丁烯基）苯甲醛、2-（2′，3-環(huán)氧基-1′，3′5′-庚三烯基）-6-羥基-5-（3-甲基-2-丁烯基）苯甲醛、2-（3E，5E-庚二烯基）-3，6-二羥基-5-（3-甲基-2-丁烯基）苯甲醛。上述物質(zhì)對腫瘤細胞均有明顯的細胞毒性，其中2-（2′，3-環(huán)氧基-1′，3′-庚二烯基）-6-羥基-5-（3-甲基-2-丁烯基）苯甲醛的抑制活性最強，苔黑酚不僅對常見致病菌如金黃色葡萄球菌和大腸桿菌有明顯抑菌效果，而且還能抗輻射、對霉菌也有明顯的抗菌作用。

Shi等[66]從冠突散囊菌的發(fā)酵產(chǎn)物中分離鑒定得到了二氫青光素（DAG）、異二氫青光素（IDAG）、2-（2′，3-環(huán)氧基-1′，3′-庚二烯基）-6-羥基-5-（3-甲基-2-丁烯基）苯甲醛、黃樟酸（FG）、四氫青光素（TAG）（5）和2-（2′，3-環(huán)氧基-1′，3′，5′-庚三烯基）-6-羥基-5-（3-甲基-2-丁烯基）苯甲醛6種苯甲醛類衍生物。

上述化合物均可以抑制LPS刺激的RAW264.7細胞中iNOS和COX-2的表達，具有抗炎活性?？咕钚栽u價發(fā)現(xiàn)，化合物二氫青光素（DAG）、異二氫青光素（IDAG）、黃樟酸（FG）、四氫青光素（TAG）對金黃色葡萄球菌、MSSA、MRSA和枯草桿菌均有較弱的抗菌活性。

Zhang等[67]對來自海洋的冠突散囊菌的化學(xué)成分進行了研究，分離出了三種新化合物為丙甲醛A、丙甲醛B、Cristaquinone A，其中丙烯基苯甲醛和蒽醌類化合物均具有明顯抗炎作用。

5" 展望

目前，關(guān)于茯磚茶的研究越來越多，技術(shù)也不斷深入，有關(guān)茯磚茶發(fā)酵過程中的優(yōu)勢菌群分離鑒定、菌群演替、化學(xué)物質(zhì)變化、風(fēng)味成分的調(diào)控及各種保健功效的論述也更加有理有據(jù)，然而，對于茯磚茶發(fā)酵過程中的微生物群落及其代謝產(chǎn)物的研究尚處于探索階段，需要進一步研究和發(fā)展。結(jié)合現(xiàn)有研究，本文對茯磚茶中優(yōu)勢菌群及冠突散囊菌的應(yīng)用做出以下展望。

冠突散囊菌的產(chǎn)品開發(fā)和應(yīng)用拓展。冠突散囊菌不僅僅可以在茯磚茶中生長，只要外界環(huán)境適宜，它均可以大量生長繁殖，因此可以批量生產(chǎn)冠突散囊菌，制成益生菌粉制劑，生產(chǎn)出方便、快捷、營養(yǎng)價值高的益生菌產(chǎn)品，用于目標人群的食用，推動大健康產(chǎn)業(yè)發(fā)展。除了茶葉行業(yè)，冠突散囊菌的應(yīng)用還可以拓展到其他食品和生物制品領(lǐng)域。未來可以探索其在酒類、乳制品、保健品等領(lǐng)域的應(yīng)用潛力，開發(fā)具有特色和功能性的新產(chǎn)品，滿足不同人群的需求。比如，可大量提取代謝產(chǎn)物中的有益物質(zhì)，篩選新型抗菌劑等。可將冠突散囊菌用于其他產(chǎn)品的發(fā)酵，改善風(fēng)味、增加營養(yǎng)成分。

茯磚茶發(fā)酵工藝實時監(jiān)測和優(yōu)化。可通過人工接種、液態(tài)發(fā)酵等技術(shù)縮短固態(tài)發(fā)酵茯磚茶的周期，未來可將人工智能和大數(shù)據(jù)技術(shù)應(yīng)用到茯磚茶發(fā)酵過程中，實現(xiàn)對發(fā)酵過程的實時監(jiān)測、預(yù)測和調(diào)控，并結(jié)合組學(xué)技術(shù)來解析發(fā)酵過程中微生物群落結(jié)構(gòu)、代謝產(chǎn)物及功能的變化，為優(yōu)化發(fā)酵工藝提供精準的指導(dǎo)，提高茯磚茶的品質(zhì)穩(wěn)定性和產(chǎn)量效率，降低生產(chǎn)成本，推動茶葉工業(yè)的現(xiàn)代化升級。

冠突散囊菌次級代謝產(chǎn)物的研究與開發(fā)。冠突散囊菌代謝產(chǎn)物中的活性成分具有多種健康功效，如降脂減肥、抗氧化、抗菌消炎等。未來的研究可以重點關(guān)注這些活性成分的分離、純化和結(jié)構(gòu)鑒定，探索其作用機制和生物活性，為開發(fā)新型藥物和功能性食品提供理論和實踐基礎(chǔ)。

綜上所述，茯磚茶及其發(fā)酵過程中的微生物群落和代謝產(chǎn)物具有廣闊的研究和應(yīng)用前景，未來將會更加注重于微生物組學(xué)、智能制造和功能性成分等方面的深入探索和應(yīng)用，這將為茯磚茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展和健康產(chǎn)品的推廣提供更為堅實的科學(xué)基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。

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