藍(lán)藻的群體性行為與藻華防控研究進(jìn)展

摘要：群體感應(yīng)是廣泛存在于微生物中的一種應(yīng)對(duì)環(huán)境條件變化的生存機(jī)制，藍(lán)藻水華的形成也可能是由該機(jī)制產(chǎn)生的現(xiàn)象。綜述藍(lán)藻群體感應(yīng)現(xiàn)象的相關(guān)研究現(xiàn)狀，進(jìn)一步加深對(duì)于藍(lán)藻群體性行為與藻華形成的相關(guān)性的認(rèn)識(shí)，在藍(lán)藻水華防治方面具有一定現(xiàn)實(shí)意義。

關(guān)鍵詞：藍(lán)藻水華防控；群體感應(yīng)；信號(hào)分子；群體感應(yīng)抑制劑

基金項(xiàng)目：浙江省生態(tài)環(huán)境科研和成果推廣項(xiàng)目“藻類水華監(jiān)測(cè)和防控技術(shù)開發(fā)與示范”（2022HT0011）

引言

藍(lán)藻水華是水環(huán)境治理領(lǐng)域的世界性難題，我國(guó)也是典型的受藍(lán)藻水華侵?jǐn)_的國(guó)家。明確藍(lán)藻水華形成機(jī)制是實(shí)現(xiàn)高效防治的重要前提，但藻華成因復(fù)雜多樣，目前尚未形成系統(tǒng)的定論。因此，本文旨在探究藍(lán)藻的群體性行為與水華形成的潛在關(guān)聯(lián)，并討論通過干預(yù)藍(lán)藻群體性行為實(shí)現(xiàn)水華控制的可行性，為藍(lán)藻水華形成機(jī)制研究及水華防治工作提供新的思路。

1背景介紹

當(dāng)前普遍認(rèn)為水體富營(yíng)養(yǎng)化是導(dǎo)致藍(lán)藻水華發(fā)生的直接因素，關(guān)于藻華防治的研究主要聚焦于水體氮磷的控制。然而，有研究顯示，一些處于貧、中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的水體也時(shí)有藻華的發(fā)生[1]；同時(shí)，也有部分出現(xiàn)明顯富營(yíng)養(yǎng)化的水體卻能維持較長(zhǎng)時(shí)間不發(fā)生藻華，可見環(huán)境中的高氮、高磷水平并不是造成藻華的唯一決定因素。影響藻華發(fā)生的環(huán)境因子復(fù)雜多樣，按性質(zhì)可分為非生物因子和生物因子。其中，非生物因子是指環(huán)境中的客觀物理化學(xué)條件，如光照、水動(dòng)力條件、pH、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度等；生物因子泛指環(huán)境中的生物及生物活性物，如藻際微生物、水生動(dòng)植物、抗生素等。藻類的繁殖通常是多項(xiàng)環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，因而在氮磷含量相對(duì)不高，但其它條件適宜的情況下，仍有可能出現(xiàn)藻類過度繁殖。

由于當(dāng)前的藻華防控手段多為對(duì)外部環(huán)境條件（如營(yíng)養(yǎng)鹽、水動(dòng)力條件、含氧量等）的監(jiān)測(cè)與調(diào)控，因而受藻華誘發(fā)因素多樣性的影響，在實(shí)際治理過程中無(wú)法窮盡可能導(dǎo)致藻華發(fā)生的所有環(huán)境因子，導(dǎo)致難以形成廣譜、持續(xù)有效的防治手段 [2]，成為藻華治理難度與成本顯著高于一般環(huán)境問題的原因。想要提升藻華防治水平，就要對(duì)藻華的產(chǎn)生機(jī)制進(jìn)行更深入地研究，探索不同場(chǎng)景下藻華形成過程中的共性原因，并以此開發(fā)更具普適性的高效防治技術(shù)。

微生物群體中廣泛存在一種被稱為群體感應(yīng)（quorum sensing，QS）的現(xiàn)象，眾多微生物由此產(chǎn)生某些群體性行為，實(shí)現(xiàn)對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的增強(qiáng)。藍(lán)藻水華的形成也近似一種為實(shí)現(xiàn)自身生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)而產(chǎn)生的群體性行為，因而QS很可能是促成藍(lán)藻水華的關(guān)鍵成因。但目前關(guān)于藍(lán)藻QS現(xiàn)象的綜述報(bào)道較為鮮見，因此綜述藍(lán)藻QS現(xiàn)象的研究進(jìn)展及其與藻華形成的關(guān)聯(lián)，探討藍(lán)藻QS抑制劑作為高效藻華治理的可能，可為新型控藻技術(shù)的開發(fā)及藍(lán)藻水華形成機(jī)理的研究提供參考。

2 微生物的群體感應(yīng)（QS）現(xiàn)象

2.1 QS簡(jiǎn)介

QS是微生物種內(nèi)細(xì)胞間通訊的一種形式，細(xì)胞間通過特定信號(hào)分子的合成、傳遞、感應(yīng)完成信息交流。存在QS機(jī)制的微生物在生長(zhǎng)過程中會(huì)向胞外分泌信號(hào)分子并感知其存在，當(dāng)信號(hào)分子濃度隨細(xì)胞數(shù)量的增長(zhǎng)而積累至一定閾值時(shí)，將誘導(dǎo)種群調(diào)整部分基因的表達(dá)水平，造成種群生理生化性狀的改變，產(chǎn)生如生物發(fā)光、產(chǎn)毒、生物膜形成、芽孢生長(zhǎng)等行為，但這些行為通常無(wú)法在少量或單細(xì)胞狀態(tài)下完成 [3]。具有QS機(jī)制的微生物即可通過信號(hào)分子動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)種群的某些群體行為，以應(yīng)對(duì)外部環(huán)境的變化，是一種典型的“集群協(xié)作”的生存策略。QS的概念于1994年被首次提出，后續(xù)大量研究表明，這一機(jī)制廣泛存在于革蘭氏陰性（G-）細(xì)菌與革蘭氏陽(yáng)性（G+）細(xì)菌中。

2.2 常見的QS信號(hào)分子

介導(dǎo)QS過程的信號(hào)物質(zhì)被稱為QS信號(hào)分子（QS signal molecules，QSSMs），不同菌種的QS系統(tǒng)受不同的QSSMs調(diào)控。G-細(xì)菌的QS機(jī)制主要由?；呓z氨酸內(nèi)酯類（AHLs）物質(zhì)介導(dǎo)；而G+細(xì)菌大多通過寡肽類（AIPs）物質(zhì)調(diào)控。目前發(fā)現(xiàn)的QS系統(tǒng)大多表現(xiàn)出一定的特異性，即同一菌種擁有相對(duì)特定且專一的QSSMs及受體，因而通過QSSMs進(jìn)行信息交換的過程僅能發(fā)生在種群內(nèi)部。但也有研究發(fā)現(xiàn)，還有一類利用呋喃硼酸二酯類（AI-2）化合物誘導(dǎo)QS機(jī)制的系統(tǒng)，存在于一些G-與G+細(xì)菌中，能實(shí)現(xiàn)跨種的信息交流。

3 藍(lán)藻的群體感應(yīng)（QS）現(xiàn)象

3.1 藍(lán)藻的群體性行為與水華形成

藍(lán)藻具有通過改變自身性狀以應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的能力，如微囊藻（Microcystis）在一定條件下可由多個(gè)單細(xì)胞結(jié)合成為聚集體以抵抗捕食等環(huán)境壓力 [4]，同時(shí)能改變偽空胞數(shù)量調(diào)節(jié)浮力以獲取最佳光照條件 [5]，而當(dāng)藻細(xì)胞密度進(jìn)一步增加后還會(huì)分泌微囊藻毒素來(lái)抑制其它生物的生長(zhǎng) [6]，從而保持自身的相對(duì)優(yōu)勢(shì)，最終形成水華。諸如此類的一系列適應(yīng)環(huán)境的行為，均表征出了一定的群體性，因而藍(lán)藻的生長(zhǎng)狀態(tài)也可能受QS或與之相近的機(jī)制調(diào)控。由于群體性生存策略通常被認(rèn)為是水華藻類能成為優(yōu)勢(shì)種并形成藻華的關(guān)鍵所在 [7]，因此探究藍(lán)藻的群體性行為產(chǎn)生機(jī)制可加深對(duì)藍(lán)藻水華發(fā)展過程的認(rèn)識(shí)，有助于開發(fā)更高效的藍(lán)藻水華防控手段。

3.2 藍(lán)藻的QS及信號(hào)分子研究進(jìn)展

藍(lán)藻QS現(xiàn)象的研究最早被報(bào)道于1998年，BACHOFEN R等 [8]在以惠氏微囊藻（Microcystis wesenbergii）為優(yōu)勢(shì)種的水華樣本中檢測(cè)到較高水平的AHLs；BRAUN E等 [9]在另一處以紅色浮絲藻（Planktothrix rubescens）為優(yōu)勢(shì)種的水華研究中也得到類似結(jié)果。但上述研究均是從自然水體中直接取樣分析所得出的結(jié)果，僅能推斷藍(lán)藻水華的出現(xiàn)與AHLs存在相關(guān)性，不足以證明AHLs是由藍(lán)藻直接產(chǎn)生的，也無(wú)法明確藍(lán)藻是否具有感應(yīng)AHLs的能力。SHARIF D I等 [10] 2008年在一株粘桿藻（Gloeothece sp. PCC 6909）的純培養(yǎng)體系中檢出一種C8-AHL的存在，并驗(yàn)證了C8-AHL對(duì)其蛋白表達(dá)水平的調(diào)控作用，這是首株被發(fā)現(xiàn)具有AHL合成能力且基因表達(dá)受AHL調(diào)控的藍(lán)藻。之后，ZHAI C等 [11]在一株銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa PCC-7820）的純培養(yǎng)物中也分析出類AHL物質(zhì)，能促進(jìn)微囊藻由游離細(xì)胞轉(zhuǎn)換為聚集體形態(tài)，并在胞外形成類生物膜結(jié)構(gòu)以抵御環(huán)境壓力，表明銅綠微囊藻細(xì)胞的聚集行為很可能是QS機(jī)制調(diào)節(jié)的結(jié)果。進(jìn)一步的研究表明，銅綠微囊藻的藻毒素分泌 [12]、細(xì)胞碳代謝和能量代謝 [13]等行為均與QS機(jī)制高度相關(guān)，甚至還可能影響與藻際微生物間的相互作用 [14]，進(jìn)而促成水華。

目前，關(guān)于藍(lán)藻QS現(xiàn)象的研究仍較鮮見，現(xiàn)有研究多集中于微囊藻。由于藍(lán)藻與G-細(xì)菌有著相似的生物學(xué)特性，使得所發(fā)現(xiàn)的QSSMs也以AHLs及其結(jié)構(gòu)類似物為主，因此有研究認(rèn)為微囊藻毒素也是一類信號(hào)物質(zhì) [15]。盡管藍(lán)藻與G-細(xì)菌可能擁有相近的QS系統(tǒng)，但目前尚未從藍(lán)藻中直接發(fā)現(xiàn)常見的調(diào)控G-細(xì)菌QS系統(tǒng)的同源蛋白，因此調(diào)節(jié)藍(lán)藻QS系統(tǒng)的蛋白及通路很可能不同于傳統(tǒng)的G-細(xì)菌，需在未來(lái)進(jìn)一步深入研究才能明確。

3.3 外源物質(zhì)對(duì)藍(lán)藻群體性行為的影響

除感應(yīng)自身分泌的QSSMs外，藍(lán)藻QS還可受外源信號(hào)物質(zhì)的調(diào)控。如，ROMERO M等[16]研究發(fā)現(xiàn)多種外源性AHLs對(duì)魚腥藻（Anabaena sp. PCC7120）的固氮能力有明顯的抑制作用；HERRERA N等 [17]驗(yàn)證了9種外源性AHLs可對(duì)2種藍(lán)藻的細(xì)胞增殖、群落形成、毒素合成等行為產(chǎn)生影響。另外，還有一些外源性物質(zhì)則可能通過影響QS基因表達(dá)的形式間接調(diào)控藍(lán)藻的群體性行為，如徐思佳 [18]發(fā)現(xiàn)混合抗生素在暴露的條件下，可誘導(dǎo)銅綠微囊藻QS相關(guān)基因出現(xiàn)特異性響應(yīng)，但銅綠微囊藻可能會(huì)通過QS調(diào)節(jié)群體行為以增強(qiáng)對(duì)抗生素的適應(yīng)能力。上述研究表明，在藍(lán)藻不具備QSSMs的合成能力或合成受到抑制的情況下，若環(huán)境中存在足夠的外源信號(hào)物質(zhì)，也可能對(duì)藍(lán)藻的QS進(jìn)程產(chǎn)生影響。

4 群體感應(yīng)淬滅與藻華防控

群體感應(yīng)淬滅（quorum qenching，QQ）指抑制微生物QS現(xiàn)象的過程，一般通過某些化學(xué)物質(zhì)干擾微生物QS系統(tǒng)而實(shí)現(xiàn)。這類可干擾QS系統(tǒng)的化學(xué)物質(zhì)被稱為群體感應(yīng)抑制劑（QS inhibitors，QSIs），主要通過干擾QSSMs的合成、與QSSMs競(jìng)爭(zhēng)受體、直接降解QSSMs3種途徑實(shí)現(xiàn)對(duì)微生物QS現(xiàn)象的抑制。研究表明，QSIs在解決土壤修復(fù)、膜污染控制、海洋生物污損防治等環(huán)境領(lǐng)域的問題上有著較好的應(yīng)用前景。

鑒于藍(lán)藻水華與QS現(xiàn)象的高度相關(guān)性，通過對(duì)藍(lán)藻QS進(jìn)程的調(diào)控將可能實(shí)現(xiàn)藍(lán)藻水華的有效防治。YAN G等[13]證實(shí)了一種類呋喃酮物質(zhì)可通過競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合受體的方式實(shí)現(xiàn)對(duì)銅綠微囊藻QS的干擾，僅在20μm的添加量下就能實(shí)現(xiàn)67%的抑藻率。但目前對(duì)藍(lán)藻QSIs的開發(fā)研究仍處于起步階段，因而還需要對(duì)更多的水華藍(lán)藻開展相關(guān)研究，驗(yàn)證QSIs的生物安全性及在實(shí)際水華場(chǎng)景下的抑藻效果。

結(jié)語(yǔ)

作為一種基于細(xì)胞密度的細(xì)胞間通訊形式，QS現(xiàn)象存在于眾多微生物種群中，微生物可通過該機(jī)制產(chǎn)生某些群體性行為以響應(yīng)環(huán)境變化，是一種重要的集體生存手段。藍(lán)藻水華現(xiàn)象很可能也是一種受QS調(diào)控的群體性行為，盡管影響藍(lán)藻水華形成的環(huán)境因素復(fù)雜多樣，但諸多環(huán)境因子對(duì)藍(lán)藻的影響可能最終都將以直接或間接影響其QS進(jìn)程的形式體現(xiàn)。

藍(lán)藻可能存在與G-細(xì)菌類似的由AHLs介導(dǎo)的QS系統(tǒng)，而其調(diào)節(jié)蛋白與通路可能又不同于傳統(tǒng)的G-細(xì)菌。但目前對(duì)藍(lán)藻QS現(xiàn)象的研究仍在起步階段，現(xiàn)有成果多集中于對(duì)微囊藻在實(shí)驗(yàn)室條件下的報(bào)道。因此，要加深對(duì)藍(lán)藻QS現(xiàn)象及其與水華生消關(guān)聯(lián)性的認(rèn)識(shí)，并在未來(lái)對(duì)更多種類的藍(lán)藻開展研究以明確QS現(xiàn)象是否廣泛存在于水華藍(lán)藻中；同時(shí)，在分子水平揭示QS作用機(jī)制，闡明QS進(jìn)程對(duì)藍(lán)藻群體性行為的調(diào)節(jié)作用，并在水華實(shí)例中進(jìn)一步驗(yàn)證。相應(yīng)地，對(duì)藍(lán)藻QS現(xiàn)象的干預(yù)將可能成為未來(lái)防控藍(lán)藻水華的新型手段，QSIs物質(zhì)的開發(fā)有望成為水華防治技術(shù)研究的重要方向。

外源性物質(zhì)對(duì)藍(lán)藻QS現(xiàn)象的誘導(dǎo)作用表明，在開展藍(lán)藻水華預(yù)警及水華成因分析等工作時(shí)，除監(jiān)測(cè)溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽、溶解氧等常規(guī)理化指標(biāo)外，還需要加強(qiáng)對(duì)AHLs、抗生素等可能誘導(dǎo)藍(lán)藻QS及更直接地促成水華發(fā)生的物質(zhì)的關(guān)注。

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汪杭力（1999—），男，漢族，浙江衢州人，大學(xué)本科，主要從事河湖水生態(tài)治理相關(guān)的工作。