水肥耦合對‘聊紅’椿幼苗根系形態(tài)特征的影響

關(guān)鍵詞：‘聊紅’椿幼苗；水肥耦合；根系形態(tài)特征；綠化樹種

水分與營養(yǎng)元素之間的相互作用對植物生長發(fā)育及養(yǎng)分利用效率產(chǎn)生影響的現(xiàn)象即為水肥耦合。研究表明，水分變化會改變土壤中微生物活性進而影響氮素的轉(zhuǎn)化，而適量的氮肥能提高水分的利用效率。植物根系生長時會根據(jù)土壤中不同的水分和養(yǎng)分含量來改變根系性狀，從而改變細根對水分和養(yǎng)分的吸收和利用效率：灌溉水平和施氮量均能顯著影響硝態(tài)氮在土壤中的含量和分布，進而影響根系的分布和結(jié)構(gòu)。合適的灌水量可以促進小?？Х让缒靖祵Ψ柿系奈?，顯著提高生物量的累積。與施肥相比，水分對楸葉泡桐生物量積累的影響更大，表明水分對其生物量的積累起主導作用。低水條件下，高肥可以保證水曲柳的正常生長，說明水肥耦合能顯著提高水肥利用效率。也有研究發(fā)現(xiàn)，水分對毛紅椿幼苗生長和養(yǎng)分分配的影響作用明顯，且高水條件下的氮、磷利用效率更高。根系作為植物獲取水分和養(yǎng)分的主要器官，了解其在不同水肥條件下的響應機理有助于設置適合植物生長的水肥組合。

臭椿（Ailanthus altissima）屬于苦木科（Sima-roubaceae）臭椿屬（Ailanthus）。新品種‘聊紅’椿（Ailanthus altissima'Liaohong）是聊城大學培育的臭椿變異株系，與臭椿的主要差異是翅果為深紅色，最佳觀果期持續(xù)50～60d，彌補了園林綠化喬木夏季觀果樹種的匱乏，具有廣泛的應用前景。目前，相關(guān)學者對于臭椿的研究主要集中在致病菌、化合物、環(huán)境脅迫和育苗等方面，而水肥耦合對臭椿根系影響的研究尚未見報道。為此，本試驗以優(yōu)秀園林綠化樹種‘聊紅’椿的一年生幼苗為對象進行水肥組合處理，研究其耦合效應對‘聊紅’椿幼苗根系的影響，以期選出最適水肥組合，為提高苗木品質(zhì)及擴大生產(chǎn)應用提供理論與技術(shù)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗在聊城大學農(nóng)學與農(nóng)業(yè)工程學院生態(tài)園（116°01'E，36°43'N）溫室大棚內(nèi)進行。該地處于溫帶季風氣候區(qū)，海拔高度33m，年均日照時數(shù)2323h，年均降水量544.2mm，平均氣溫13.5℃。

1.2試驗材料

2022年10月初選擇健壯‘聊紅’椿母樹采集種子，之后在聊城大學生態(tài)園溫室內(nèi)砂床播種，2023年3月選取長勢基本一致的180株幼苗（一年生實生苗）移栽于30cmx20cmx27cm（上口徑×下口徑×高）的塑料盆中。盆內(nèi)套有塑料袋以防止水肥流失。單株定植后對苗木進行統(tǒng)一養(yǎng)護管理。緩苗3個月后開始試驗。

盆內(nèi)試驗基質(zhì)為潮土，采自聊城大學生態(tài)園內(nèi)0～30cm表層土壤，自然風干、除雜和碾磨后過3mm網(wǎng)篩。其基本理化性質(zhì)為：全氮0.853g·kg-1、全磷0.614g·kg-1、全鉀11.452g·kg-1、有機質(zhì)15.27g·kg-1，pH值7.83，田間持水量（FC）為23.4%。每盆裝基質(zhì)10kg。供試肥料為尿素（含N46%）、過磷酸鈣（含P205 16%）和硫酸鉀（含K20 52%）。

溫室大棚四周通風以保證大棚內(nèi)的環(huán)境條件與外界相似，除處理差異外，其他管理措施均保持一致。

1.3試驗設計

以本地區(qū)降水量和相關(guān)研究的施肥水平為參考，采用灌水量和施肥量雙因素試驗，以田間持水量（FC，23.4%）為標準設置3個灌水量處理，分別為30%～40%FC（低水，W1）、50%～60%FC（中水，W2）、70%～80%FC（高水，W3），設置4個施肥水平，分別為N、P2 05、K2 0施用量0（無肥，F(xiàn)O），2.0、1.0、1.5g·株-1（低肥，F(xiàn)1），4.0、2.0、3.0g·株-1（中肥，F(xiàn)2），6.0、3.0、4.5g．株-1（高肥，F(xiàn)3）。共組合成12個處理（表1），每個處理5株，重復3次。于2023年5月底開始采用增減灌溉量策略，將每個花盆的土壤含水量逐漸調(diào)整至試驗設計的水分梯度，6月5日完成調(diào)整。6月10日開始施肥處理，分3次進行，每次施人總量的1/3，每次間隔30d，澆灌施肥時保證施加量不影響水分梯度。使用LD-WSYP土壤水分溫度鹽分pH值速測儀測定土壤含水量，每隔3d根據(jù)需要澆水一次，同時結(jié)合稱重法進行校正，保證土壤水分處于設置的水分梯度內(nèi)。試驗于2023年11月1日結(jié)束。

1.4測定指標及方法

試驗結(jié)束后，各處理隨機選取5株幼苗進行破壞性取樣，從莖基部剪斷樣株，盡量保持根系完整，并揀取土壤中散落的細根，立即使用自封袋封裝帶回實驗室。清洗根系表面土壤后，按直徑大小將根系分為細根（≤2mm）和粗根（gt;2mm），再將根系平展地放在根盒內(nèi)，使用WinRHIZO根系掃描儀進行掃描。將掃描完成的粗根和細根分別放入信封中，經(jīng)105℃殺青后75℃烘干至恒重，用電子天平（0.01g）稱干重。依據(jù)所測得根系數(shù)據(jù)計算比根長和比表面積，公式如下：

比根長（cm·g-1）=根長（cm）／根干重（g）；

比表面積（cm2·g-1）=根表面積（cm2）／根干重（g）。

1.5數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2017進行統(tǒng)計整理，用SPSS 26軟件進行雙因素方差分析。顯著性檢驗采用最小顯著差異法（LSD）進行（Plt;0.05）。采用Origin軟件繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1水肥耦合對‘聊紅’椿幼苗根長的影響

由表2可知，水分和施肥處理對‘聊紅’椿幼苗粗根根長均有顯著影響，而水肥交互作用對粗根根長并無顯著影響。各水分處理下，隨著施肥量增加，‘聊紅’椿粗根根長均呈現(xiàn)先升后降的趨勢（圖1A），且均在F2處理達到最大值。其中W2水分下F2處理的粗根根長值在各處理中最大，為270.85cm，顯著高于W1、W2水分下其他施肥處理，而WIF3在各處理中值最小，僅為W2F2的53.82%。W3水分下F1和F2處理的粗根根長顯著高于F0和F3，且F1與F2處理間無顯著差異。

由表3可知，水分、施肥處理和水肥交互作用對‘聊紅’椿細根根長均有顯著影響。隨著施肥水平的升高，‘聊紅’椿細根根長均在F2處理下達到最大值，且各施肥水平下W2和W3處理的細根根長要顯著大于W1（圖1B）。其中W2F2處理的細根根長值在各處理中最大，為1455.42cm，除W3F2外顯著高于其他處理，而WIF3值最小，僅為W2F2的45.72%。

在F0和F1施肥水平下，隨著灌水量增加，細根和粗根根長均呈現(xiàn)上升趨勢：在F2和F3施肥水平下，隨著灌水量增加，細根和粗根根長均呈現(xiàn)先升后降的趨勢（圖1）。

2.2水肥耦合對‘聊紅’椿幼苗根表面積的影響

由表2和表3可知，水分、施肥處理和水肥交互作用對‘聊紅’椿幼苗粗根、細根表面積均有顯著影響。各水分處理下，‘聊紅’椿粗根、細根表面積隨施肥量增加均呈現(xiàn)先升后降的趨勢，且均在F2處理下達到最大值（圖2）。W2F2處理的粗根表面積在各處理中最大，為202.15cm2，除W3F2外顯著高于其他處理，而WIF3在各處理中最小，僅為W2F2的37.87%。細根表面積在W3F2處理下最大，為211.14cm2，除W2F2外顯著高于其他處理，而W1F3在各處理中最小，僅為W3F2的29.75%。

各施肥水平下，W1處理的細根表面積顯著低于W2和W3。在F0和F1處理下，隨著灌水量增加，粗根、細根表面積均呈現(xiàn)上升趨勢；F3處理下隨著灌水量增加，粗根、細根表面積均呈現(xiàn)先升后降的趨勢，且均在W2處理下達到最大值。

2.3水肥耦合對‘聊紅’椿幼苗根體積的影響

由表2和表3可知，水分、施肥處理和水肥交互作用對‘聊紅’椿幼苗粗根、細根體積均有顯著影響。各水分處理下，‘聊紅’椿粗根、細根體積隨施肥量增加均呈現(xiàn)先升后降的趨勢，均在F2處理下達到最大值（圖3）。W2F2處理的粗根、細根體積在各處理中最大，分別為12.167cm3和7.35cm3，除W3F2處理的粗根體積外均顯著高于其他處理，而WIF3的粗根、細根體積在各處理中均最小，僅為W2F2的42.08%和49.81%。

在F0和F1處理下，隨著灌水量增加，粗根、細根體積均呈現(xiàn)上升趨勢：在F2和F3處理下，隨著灌水量增加，粗根、細根體積均呈現(xiàn)先升后降的趨勢。

2.4水肥耦合對‘聊紅’椿幼苗根平均直徑的影響

由表2可知，水分、施肥處理對‘聊紅’椿幼苗粗根平均直徑有顯著影響，而水肥交互作用的影響則不顯著。各水分處理下，隨著施肥量增加，‘聊紅’椿粗根平均直徑均呈現(xiàn)先升后降的趨勢，且均在F2處理下達到最大值（圖4A）。W2水分下F2處理的粗根平均直徑在各處理中最大，為3.83mm，除W3F2外顯著高于其他處理，而WIF3在各處理中最小，僅為W2F2的56.75%。W3水分下，F(xiàn)1和F3處理的粗根平均直徑無顯著差異。W1水分下，各施肥處理的粗根平均直徑均無顯著差異。

由表3可知，水分、施肥處理對‘聊紅’椿幼苗細根平均直徑有顯著影響，而水肥交互作用的影響則不顯著。在W1和W3水分下，‘聊紅’椿細根平均直徑隨著施肥量增加均呈現(xiàn)先升后降的趨勢，且均在F2處理下達到最大值（圖4B）。W3F2處理的細根平均直徑在各處理中最大，為0.73mm，而WIF3在各處理中最小，僅為W3F2的62.57%。W2水分下，隨著施肥量增加，細根平均直徑呈現(xiàn)上升趨勢，F(xiàn)3處理下達到最大值，為0.72mm。施肥處理下，W2和W3處理的細根平均直徑均無顯著差異。

2.5水肥耦合對‘聊紅’椿幼苗比根長的影響

由表2和表3可知，水分、施肥處理對‘聊紅’椿幼苗粗根、細根比根長有顯著影響，水肥交互作用對粗根比根長無顯著影響，而對細根比根長有顯著影響。各水分處理下，粗根比根長隨施肥量增加呈現(xiàn)先升后降再升的變化趨勢，細根比根長呈現(xiàn)先降后升的趨勢，且均在F2處理下降到最小值（圖5）。各施肥水平下，W1處理的粗根比根長顯著高于W2和W3;各水分處理下不同施肥量處理間的粗根比根長無顯著差異（圖SA）。在F0、F1和F2處理下，細根比根長隨灌水量增加呈現(xiàn)下降趨勢，且F0處理下各水分處理間的細根比根長無顯著差異：在F1、F2和F3處理下，W1的細根比根長顯著高于W2和W3，但W2和W3間無顯著差異（圖5B）。

2.6水肥耦合對‘聊紅’椿幼苗根系比表面積的影響

由表2可知，水分、施肥處理對‘聊紅’椿幼苗粗根比表面積有顯著影響，水肥交互作用的影響不顯著。各水分處理下，粗根比表面積隨施肥量增加均呈現(xiàn)先升后降的趨勢，W1和W3處理的粗根比表面積在F1處理下達到最大值，分別為19.22cm2·g-1和15.31cm2·g-1，W2處理的粗根比表面積在F2處理下達到最大值，為14.64cm·g-1（圖6A）。各施肥水平下，W1處理的粗根比表面積均高于W2和W3，且F0、F1、F3處理下均達到顯著水平，但W1、W2和W3水分下各施肥量處理的粗根比表面積均無顯著差異。

由表3可知，水分、施肥處理和水肥交互作用對‘聊紅’椿幼苗細根比表面積無顯著影響。細根比表面積在W3FO處理下達到最大（圖6B），為41.01cm2·g-1，W2F2在各處理中最小，僅為W3FO的75.37%。F0處理下，細根比表面積隨灌水量增加呈現(xiàn)上升趨勢，F(xiàn)1處理下呈現(xiàn)下降趨勢，F(xiàn)2和F3處理下呈現(xiàn)先降后升的趨勢。各施肥水平下，細根比表面積隨灌水量變化無顯著差異，各水分處理下細根比表面積隨施肥量變化也無顯著差異。

3討論

3.1水肥耦合對‘聊紅’椿幼苗根系特征的影響

根系是植物獲取水分和養(yǎng)分的主要器官，對土壤水分含量的變化非常敏感且能快速做出反應，水分脅迫時根系為適應不同的土壤水分條件，會調(diào)整自身的生理特性和形態(tài)特征。臭椿對干旱環(huán)境的忍耐程度較高，在中度干旱情況下可以存活，輕度干旱情況下即可正常生長。灌水量和施肥量都是影響植物根系生長的重要因素，兩者之間存在一定的耦合關(guān)系。本研究中，經(jīng)雙因素方差分析發(fā)現(xiàn)，水肥交互作用對‘聊紅’椿的粗根表面積和根體積有顯著影響，對細根根長、根表面積、根體積和比根長有顯著影響。各水分處理中，W2和W3處理下粗根、細根各項生長指標均高于W1，表明W1的灌水量抑制了根系生長。粗根、細根的根長、根表面積和根體積都隨著施肥量增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢，且均在F2處理下達到最大值，表明F2的施肥量對根系生長促進作用最大：W2和W3水分下粗根、細根的平均直徑在各施肥處理之間差異均不顯著，表明根平均直徑對中高水的變化不敏感。何至杭等研究發(fā)現(xiàn)，辣木在60%和80%田間持水量處理下，其根長也隨著施肥量增加先升后降。表明適宜的灌水量會促進根系對養(yǎng)分的吸收，有利于‘聊紅’椿的根系生長。

比根長和比表面積是植物根系對水分和養(yǎng)分吸收能力以及競爭力的直觀反映。Markesteijn等研究發(fā)現(xiàn)，在土壤含水量降低情況下，植物根系組織密度增大，而根長變化較小，導致比根長減?。憾鳰etcalfe等的研究表明，比根長會隨著土壤水分減少呈現(xiàn)上升趨勢，這表明植物的比根長和比表面積對土壤水分變化的響應有所差異。本研究中，各水分處理下‘聊紅’椿幼苗粗根比根長隨施肥量增加呈現(xiàn)先升后降再升的趨勢，而比表面積呈現(xiàn)先升后降的趨勢，W1處理的粗根比根長和比表面積整體上顯著高于W2和W3，但各水分處理下不同施肥量間兩個指標值均無顯著差異。表明水分脅迫會使粗根比根長和比表面積增加，這與吳帆等得出的干旱條件下杉木幼樹會增大比根長的研究結(jié)果一致。F0處理下，細根比根長在不同灌水量之間差異不顯著，而各施肥量處理的細根比表面積在不同灌水量之間差異均不顯著。F1處理下，細根比根長和比表面積隨灌水量增加均呈現(xiàn)下降趨勢，表明土壤水分含量減少時，根系會通過增大細根的比根長和比表面積來加強對水分的吸收和利用效率。這與鐘波元等的研究結(jié)果一致。

本研究中，各施肥量處理下粗根比根長和比表面積在W2與W3處理間差異均不顯著，細根比表面積則在各水分處理間差異均不顯著，表明‘聊紅’椿根系結(jié)構(gòu)對土壤水分變化的敏感性較低。

3.2水分處理對‘聊紅’椿幼苗根系特征的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，水分處理對‘聊紅’椿細根比表面積影響不顯著，對其余根系指標均有顯著影響，對粗根各項根系指標均有顯著影響。在F0和F1施肥水平下，隨著灌水量增加，‘聊紅’椿粗根、細根的根長、根表面積、根體積、根平均直徑均呈上升趨勢，且W1與W3處理之間差異顯著，表明在低肥水平下，灌水量增加顯著促進‘聊紅’椿幼苗根系生長，增強根系對水分的吸收能力。這與白亞梅等研究得出的紅砂幼苗在同一氮水平下隨著降水量增加其各項根系指標顯著增加的研究結(jié)果一致。其原因是水分脅迫會抑制養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和遷移，而土壤中合適的水分含量可以緩解養(yǎng)分的限制，提高養(yǎng)分的可利用性，促進植物對養(yǎng)分的吸收利用。而在F2和F3施肥水平下，隨著灌水量增加，‘聊紅’椿粗根、細根的根長、根表面積和根體積均呈現(xiàn)先升后降的趨勢，表明在養(yǎng)分足夠的情況下，過高的灌水量會抑制‘聊紅’椿幼苗根系生長。這與鐘小莉等研究得出的相同施氮量下水分過多會抑制胡楊幼苗生長且施氮能緩解此不利影響的結(jié)果一致。其原因可能與‘聊紅’椿耐旱性較強有關(guān)。

3.3施肥處理對‘聊紅’椿幼苗根系特征的影響

適量的養(yǎng)分可以促進植物生長，但超過植物耐受限度的施肥量會抑制植物根系生長。本研究中，施肥處理對‘聊紅’椿的細根比表面積影響不顯著，對細根其余指標均有顯著影響，對粗根各項指標均有顯著影響。各水分處理下，‘聊紅’椿粗根的根長、根表面積、根體積和根平均直徑均隨著施肥量增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢，且均在W2F2處理下取得最大值，而細根的根長、根表面積、根體積和根平均直徑與粗根的變化趨勢大體相似，但根表面積和根平均直徑均在W3F2處理下取得最大值。各施肥處理的粗根、細根平均直徑在W2和W3處理之間差異均不顯著?！募t’椿粗根、細根各項指標的最大值均出現(xiàn)在F2處理，表明F2處理的施肥量最適合‘聊紅’椿幼苗根系生長。這與劉福妹等研究得出的適量施加氮素可以促進白樺根系生長的結(jié)果一致。在W1水分下，F(xiàn)1和F2處理粗根的根長、根表面積、根體積和根平均直徑高于F0和F3，說明干旱環(huán)境下幼苗會利用養(yǎng)分增加地下生物量積累，促進粗根發(fā)育，以此更好地利用有限水資源維持其存活和生長。因此得出，適量施肥可以緩解水分虧缺對根系的影響，但過度施肥會導致土壤酸化，抑制根系生長，這與鐘小莉等對干旱脅迫下氮素影響胡楊幼苗生長的研究結(jié)果一致。

植物的粗根和細根對肥料濃度的耐受程度有所不同，有研究表明，相同氮濃度下玉米根系結(jié)構(gòu)會在不同生長期發(fā)生變化。本研究發(fā)現(xiàn)，各水分處理下，‘聊紅’椿粗根的根長、根表面積和根體積在F3處理時受到顯著抑制，且整體低于F1，而細根在F3處理時受到的抑制明顯小于粗根，且整體高于F1。這說明粗根和細根對養(yǎng)分的適應程度不同，細根可以適應較高濃度的養(yǎng)分，而粗根對養(yǎng)分較為敏感。對于‘聊紅’椿的根系生長而言，F(xiàn)2處理的施肥量可使得土壤養(yǎng)分被充分吸收利用，增加根系對養(yǎng)分的利用效率。

4結(jié)論

不同的水肥耦合處理下，‘聊紅’椿幼苗根系對各處理的響應各不相同。其中低肥高水和中肥中水組合對于‘聊紅’椿苗期根系生長更為有利，表明水肥耦合對根系各項指標有一定的促進作用，能提高‘聊紅’椿苗期生物量的積累。粗根、細根在低肥和中肥水平下生長較為良好，高肥對粗根的抑制作用較為顯著，而細根對高肥的耐受性要顯著高于粗根。中水和高水處理下粗根、細根各項指標顯著高于低水，且整體上中水和高水處理間差異不顯著。實際應用中，中肥中水處理是對‘聊紅’椿根系生長最有利的組合，且水分和肥料的利用效率最高。綜上，‘聊紅’椿幼苗可以通過調(diào)整根系結(jié)構(gòu)來響應不同的水肥條件，且這種響應有規(guī)律性。本研究結(jié)果對于‘聊紅’椿苗期培育中的水肥耦合設置有一定的參考價值。