外施腐胺對(duì)鉛脅迫下水稻幼苗生長及葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h1>

2024-01-01 00:00:00王銀茹崔紅麗蔡曉婧黃禹翕張雯伊劉宏鑫李雪梅

江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)訂閱 2024年4期 收藏

關(guān)鍵詞：生長指標(biāo)水稻

摘要：為了研究葉面噴施腐胺對(duì)鉛脅迫下水稻幼苗生長及葉綠素?zé)晒獾挠绊懀接懜肪徑馑俱U脅迫傷害的生理機(jī)制，采用0、0.5、1.0、1.5、2.0 mmol/L腐胺預(yù)處理水稻，對(duì)100 μmol/L Pb脅迫下水稻幼苗生長指標(biāo)、SPAD值、快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（OJIP曲線）、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和圖像進(jìn)行測定。結(jié)果表明，外施腐胺能緩解鉛脅迫下水稻幼苗受到的生長抑制，提高鉛脅迫下水稻幼苗SPAD值、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）、性能指數(shù)（PIABS）、捕獲的激子將電子傳遞到QA其他電子受體的概率（ψo(hù)）、電子傳遞的量子產(chǎn)額（φEo）和吸收的光能被反應(yīng)中心捕獲的量子產(chǎn)額（φPo），降低初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、K點(diǎn)可變熒光占J點(diǎn)可變熒光的比例（Wk）、OJIP熒光誘導(dǎo)曲線初始斜率（Mo）、J點(diǎn)相對(duì)可變熒光（Vj）、熱散失的量子效率（φDo）、比活性參數(shù)（ABS/RC、TRo/RC，DIo/RC和ETo/RC）。其中，2.0 mmol/L腐胺處理組最有效?？傮w來看，外施腐胺通過改善鉛脅迫下水稻幼苗光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）供體側(cè)和受體側(cè)的電子傳遞、保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心、維持類囊體膜的穩(wěn)定性，進(jìn)而增強(qiáng)水稻幼苗對(duì)鉛的耐受性。

關(guān)鍵詞：水稻；外源腐胺；鉛脅迫；生長指標(biāo)；SPAD值；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；OJIP曲線

中圖分類號(hào)：S511.01" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）04-0085-07

收稿日期：2023-04-03

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31270369）；遼寧省教育廳項(xiàng)目（編號(hào)：LZD202004、LJKZ0991）；遼寧省大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（編號(hào)：202306036）。

作者簡介：王銀茹（2002—），女，遼寧本溪人，研究方向?yàn)樯锟茖W(xué)。E-mail：2245289608@qq.com。

通信作者：李雪梅，博士，教授，研究方向?yàn)橹参锬婢成?，E-mail：lxmls132@163.com；劉宏鑫，碩士，助理研究員，研究方向?yàn)榻逃芾?，E-mail：synu-lhx@163.com。

20世紀(jì)以來，我國人口數(shù)量的不斷增長及工業(yè)進(jìn)程的發(fā)展，使得鉛在空氣、水和土壤中廣泛存在，對(duì)作物的生長發(fā)育產(chǎn)生了嚴(yán)重的影響［1］。鉛污染影響植物光合系統(tǒng)和葉綠素的合成，破壞植物細(xì)胞膜和葉綠體的結(jié)構(gòu)，使植物光合作用減弱，干擾細(xì)胞的正常代謝過程［2-3］。水稻是我國三大糧食作物之一，在鉛污染下，生長發(fā)育受到了阻滯，產(chǎn)量與品質(zhì)的提高受到了影響。多胺是廣泛存在于生物體中的一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿，常見的有二胺腐胺、三胺亞精胺和四胺精胺。在這些化合物中，腐胺是合成其他多胺的前體，是植物體內(nèi)多胺合成途徑的中心物質(zhì)［4］。多胺通過促進(jìn)蛋白質(zhì)的加工、清除活性氧自由基、增強(qiáng)生物膜的穩(wěn)定性、調(diào)節(jié)多種酶活性、調(diào)節(jié)電化學(xué)梯度等，參與植物體內(nèi)多種生理代謝過程，進(jìn)而提高植物對(duì)非生物脅迫的防御反應(yīng)［5］。

近年來，大量的研究結(jié)果證實(shí)，外施多胺可有效緩解鹽堿、低溫、高溫、干旱等逆境脅迫對(duì)植物葉綠素?zé)晒獾挠绊?。外源亞精胺有效保護(hù)PSⅡ活性和電子傳遞鏈的穩(wěn)定性，提高光合性能，進(jìn)而增強(qiáng)水稻抗鹽性以及黃瓜耐熱性［6-7］。曹玉杰等研究發(fā)現(xiàn)，外源多胺能緩解低溫脅迫對(duì)黃瓜PSⅡ的傷害，改善原初光能轉(zhuǎn)換效率［8］。外源腐胺能緩解干旱脅迫對(duì)蘋果光合系統(tǒng)的傷害，延緩葉綠素含量的下降，提高蘋果幼苗的抗旱性［9］。

目前，外施多胺對(duì)脅迫下水稻的影響機(jī)理研究日趨深入，但已有研究大多以滲透脅迫為主［10-11］，而對(duì)鉛脅迫的相應(yīng)研究缺乏系統(tǒng)報(bào)道。本研究主要從葉綠素?zé)晒馊胧?，分析葉面噴施腐胺對(duì)鉛脅迫下水稻幼苗PSⅡ的影響，揭示外源腐胺緩解水稻鉛脅迫的生理機(jī)制，并篩選出適宜的腐胺濃度，以期為進(jìn)一步研究和利用腐胺提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)

試驗(yàn)于2021年6月在沈陽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院進(jìn)行。采用抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣的遼星1號(hào)水稻（Oryza sativa L.）為試材。將水稻種子經(jīng)水漂、消毒（1%次氯酸鈉浸泡20 min）、無菌水沖洗后，選擇飽滿的水稻種子，置于28 ℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)浸種 48 h。再用濕潤的紗布包裹，置于30 ℃培養(yǎng)箱中避光催芽24 h。將露白的種子鋪在裝有Hoagland完全營養(yǎng)液的塑料燒杯的紗網(wǎng)上，在人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，設(shè)置晝夜溫度28 ℃/26 ℃、光照時(shí)長16 h、相對(duì)濕度80%、光照度10 000 lx。

1.2 處理方法

水稻幼苗生長到1葉1心期時(shí)，對(duì)幼苗進(jìn)行葉面噴施腐胺處理（表1），以噴施蒸餾水為對(duì)照（CK），每個(gè)處理3次重復(fù)。葉面、葉背噴灑均勻，噴至葉面全部濕潤但不下滴為度。腐胺噴施1 d后，換用含 100 μmol/L Pb（NO3）2的Hoagland完全培養(yǎng)液。CK組不進(jìn)行鉛脅迫。

1.3 測定方法

在鉛脅迫5天時(shí)測定水稻幼苗生長參數(shù)、葉片葉綠素含量相對(duì)值（SPAD值）、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和圖像等指標(biāo)。

1.3.1 生長參數(shù)的測定 隨機(jī)選取10株水稻幼苗，測量水稻株高和根長；將水稻幼苗的地上和地下部分分開，分別測定地上部及地下部鮮質(zhì)量。

1.3.2 葉綠素含量相對(duì)值的測定 隨機(jī)選取6株水稻幼苗，使用葉綠素測定儀（SPAD-502 Plus）測定葉綠素含量相對(duì)值（以SPAD值計(jì)）。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)和圖像測定 隨機(jī)選取3株水稻，對(duì)其進(jìn)行30 min暗處理，采用連續(xù)式植物效能分析熒光儀，測定并繪制快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（OJIP曲線），進(jìn)行參數(shù)分析。用FluorCam開放式葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)測定，選取水稻幼苗生長點(diǎn)下完全展開的第2張葉片，暗處理20 min后進(jìn)行激發(fā)拍攝，得到Fo和Fv/Fm的圖像。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理并做圖，采用SPSS 22.0數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行單因素方差分析，采用LSD法進(jìn)行參數(shù)間差異顯著性檢驗(yàn)（α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 外施腐胺對(duì)鉛脅迫下水稻幼苗生長參數(shù)的影響

從圖1-A可以看出，鉛脅迫組的水稻幼苗株高和根長較CK組均顯著降低，其中T4組株高與Pb組相比顯著升高。隨著腐胺濃度的提高，水稻根長呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，其中T1、T2和T3組根長顯著高于Pb組。Pb組地下部鮮質(zhì)量較CK組輕，但未達(dá)顯著差異；噴施腐胺顯著提高地下部鮮質(zhì)量（圖1-B）。

2.2 外施腐胺對(duì)鉛脅迫下水稻幼苗葉片SPAD值的影響

鉛脅迫顯著降低水稻葉片的SPAD值，而外施腐胺（T2、T3和T4組）在一定程度上可以緩解鉛脅迫對(duì)水稻幼苗的傷害，其中1.5 mmol/L和 2.0 mmol/L 腐胺處理組效果最好（圖2）。

2.3 外施腐胺對(duì)鉛脅迫下水稻幼苗快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力曲線的影響

通過對(duì)OJIP瞬態(tài)曲線的測定，可以得到大量關(guān)于PSⅡ反應(yīng)中心原初光化學(xué)反應(yīng)的信息。由圖3-A可知，Pb組OJIP曲線在I相和P相呈下降趨勢。將OJIP曲線標(biāo)準(zhǔn)化后，可以看出相對(duì)VOP 值（圖3-B），各組在J點(diǎn)處與CK的差異最大，其中T4組在I點(diǎn)和P點(diǎn)呈現(xiàn)出上升趨勢。Pb組的ΔVOP 值大于0，外施腐胺的4組ΔVOP值均包含負(fù)值，其中T4組的值最低。當(dāng)ΔVOP值大于0時(shí)，表明放氧復(fù)合體（OEC）的活性受到抑制。從圖3-C和圖3-D可以看出，Pb組ΔVOK和ΔVOJ值大于0，而T1、T2組的ΔVOK、ΔVOJ值在零處上下波動(dòng)，T3、T4組的ΔVOK、ΔVOJ 值大多小于0。當(dāng)ΔVOK值大于0時(shí)，表示基粒類囊體解離， 引起PSⅡ復(fù)合物之間的穩(wěn)定性下降，

阻礙了類囊體間的能量傳遞，當(dāng)ΔVOK值小于或等于0時(shí)，表示光合膜系統(tǒng)完整，能量傳遞順暢；ΔVOJ 值愈高，則對(duì)OEC的損害愈大。由此可見，Pb組類囊體之間的能量傳遞受到阻礙，光合膜系統(tǒng)不完整，OEC受到的傷害嚴(yán)重。外施腐胺有效緩解了鉛的損傷，其水稻幼苗光合膜系統(tǒng)完整，能量傳遞順暢，其中T4組效果最好。

2.4 外施腐胺對(duì)鉛脅迫下水稻幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.4.1 對(duì)葉片光合性能和葉綠素?zé)晒鈭D像的影響 由圖4-A可知，鉛脅迫顯著提高Fo，而噴施腐胺顯著降低Fo。由圖4-B可知，鉛脅迫顯著提高Fm值，而噴施腐胺對(duì)Fm無顯著影響。Fv/Fm反映 PSⅡ 反應(yīng)中心最大光化學(xué)效率，F(xiàn)v/Fo表征PSⅡ潛在活性［12］。鉛脅迫顯著降低Fv/Fm、Fv/Fo和PIABS，外施腐胺顯著提高上述3個(gè)指標(biāo)（圖4-C、圖4-D、圖4-E）。

圖5為水稻幼苗的葉綠素?zé)晒鈭D像，紅色區(qū)域的熒光較強(qiáng)，而藍(lán)綠色等冷色區(qū)域的熒光較弱。對(duì)于初始熒光Fo（圖5-A），鉛脅迫組葉片中心熒光最強(qiáng)，而噴施腐胺處理組葉片熒光減弱，其中T4組的葉片熒光最弱。鉛脅迫組葉片PSⅡ最大量子產(chǎn)量Fv/Fm整體上活性較低（圖5-B），上部邊緣遭到嚴(yán)重傷害，而外施腐胺處理組葉片活性增高，其中T4組的葉片活性最高。 這與連續(xù)激發(fā)式熒光儀測定的結(jié)果一致。

2.4.2 對(duì)PSⅡ供體側(cè)的影響 鉛脅迫顯著提高Wk值，而噴施腐胺處理顯著降低Wk值（圖6）。

2.4.3 對(duì)PSⅡ受體側(cè)的影響 與CK組相比，鉛脅迫組Mo、Vj和φDo顯著提高，但ψo(hù)、φEo和φPo顯著降低。外施腐胺處理組總體上Mo、Vj和φDo顯著降低，而ψo(hù)、φEo和φPo顯著提高（圖7）。

2.4.4 對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心活性參數(shù)的影響 由表2可知，與CK組相比，鉛脅迫組ABS/RC、TRo/RC和DIo/RC顯著提高，ETo/RC也有所升高，但差異不顯著。由此可見，外施腐胺處理組顯著降低鉛脅迫對(duì)反應(yīng)中心比活度（RC）的影響。

3 討論

生物量變化是植物響應(yīng)逆境脅迫的綜合指標(biāo)，也是評(píng)估脅迫耐性的常用指標(biāo)［13］。本研究表明，鉛脅迫組水稻幼苗株高、根長、地下部鮮質(zhì)量降低，其中對(duì)株高和根長的抑制顯著。葉面噴施腐胺有效緩解了鉛脅迫對(duì)株高、根長、地下部鮮質(zhì)量的抑制作用。SPAD值與葉片葉綠素含量密切相關(guān)［14］。鉛脅迫導(dǎo)致SPAD值顯著下降， 外施腐胺顯著緩解了SPAD值的降低。說明鉛脅迫下，水稻幼苗的葉綠素含量顯著降低，而外施腐胺能顯著提高水稻幼苗的葉綠素含量。

從熒光動(dòng)力學(xué)曲線可以看出，Pb組OJIP曲線在I相和P相發(fā)生大幅下降，這表明鉛脅迫強(qiáng)烈抑制了還原質(zhì)體醌（PQ）的積累［15］。Pb組PSⅡ供體側(cè)和受體側(cè)均受到破壞，其ΔVOP、ΔVOK以及ΔVOJ的數(shù)值明顯大于0，說明鉛脅迫破壞了放氧復(fù)合體，同時(shí)也抑制了受體側(cè)的電子傳遞，使得Q-A大量累積。而外施腐胺使水稻幼苗ΔVOP、ΔVOK以及ΔVOJ下降， 其中2.0 mmol/L腐胺的作用效果最明顯。這可能是外施腐胺通過與生物膜的極性頭部結(jié)合，與膜蛋白靜電吸附，防止膜脂過氧化以及膜蛋白的水解，穩(wěn)定類囊體膜組成，進(jìn)而維持類囊體膜的穩(wěn)定性［16］。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)是研究植物光合生理與逆境脅迫關(guān)系的理想探針［17-18］。Fo是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量［19］。Fo數(shù)值越小，說明植物的光能利用率越高［20］。Fm是PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，可反映出通過PSⅡ的電子傳遞情況［19］。Fm數(shù)值越低，說明電子反應(yīng)程度越?。?0］。本研究表明，鉛脅迫使水稻幼苗Fo和Fm顯著提高，而外施腐胺處理組顯著降低。說明鉛脅迫導(dǎo)致水稻幼苗光能利用率最低，電子較為活躍，腐胺能減輕鉛脅迫對(duì)水稻幼苗的傷害。鉛脅迫處理組水稻幼苗Fv/Fm和Fv/Fo下降，而外施腐胺有效緩解了這些參數(shù)的下降。這與黃軒等對(duì)中華常春藤的研究結(jié)果［21］相一致。PIABS是以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)，可反映出PSⅡ整體性能［22］。外施腐胺處理能夠緩解鉛脅迫引起水稻幼苗PIABS下降。上述結(jié)果說明鉛脅迫降低了水稻幼苗的PSⅡ反應(yīng)中心活性、光化學(xué)效率和光合性能，而外施腐胺改善了鉛脅迫下水稻幼苗光合機(jī)構(gòu)和光合性能的損傷

PSⅡ反應(yīng)中心電子供體側(cè)和受體側(cè)的性能一定程度上決定了的PSⅡ的整體性能［23］。Wk值是一種常用的PSⅡ供體側(cè)受傷害的重要指標(biāo)，Wk值反映OEC的狀況，Wk值愈大，OEC受到的傷害愈嚴(yán)重［24］。本研究中鉛脅迫下水稻幼苗的Wk值顯著上升，這與姚廣等對(duì)玉米幼苗研究［25］相一致，說明鉛脅迫導(dǎo)致水稻幼苗放氧復(fù)合體的活性受到抑制，影響了 PSⅡ 供體側(cè)的電子傳遞。而外施腐胺對(duì)鉛脅迫下水稻幼苗PSⅡ供體側(cè)具有保護(hù)作用，其中 2.0 mmol/L腐胺的改善效果最好。

Mo與反應(yīng)中心色素、捕光色素和QA所處的狀態(tài)有關(guān)［26］。Vj表示QA的積累量［27］。Mo和Vj提高反映了PSⅡ受體側(cè)QA向QB電子傳遞受到阻礙［28］。鉛脅迫導(dǎo)致水稻幼苗Mo和Vj顯著升高，說明鉛脅迫導(dǎo)致水稻幼苗QA傳遞電子的能力變小，使得光合電子傳遞鏈的QA到QB的電子傳遞受阻，QA自身被還原增快，引起Q-A大量累積。而外施腐胺能促進(jìn)QA到QB的電子傳遞，改善鉛脅迫下水稻幼苗PSⅡ受體側(cè)的電子傳遞速率，進(jìn)而提高了光能轉(zhuǎn)換率。ψo(hù)、φEo、φPo和φDo是反映能量分配比率的4個(gè)熒光參數(shù)。鉛脅迫造成水稻幼苗ψo(hù)、φEo、φPo顯著下降，而φDo顯著上升。外施腐胺各處理組使水稻幼苗較Pb組ψo(hù)、φEo、φPo顯著提高，而φDo顯著下降。這說明鉛脅迫導(dǎo)致水稻幼苗調(diào)整了能量在PSⅡ的分配比率，使用于電子傳遞的量子比率下降，用于熱耗散的量子比率增加。腐胺可緩解鉛脅迫對(duì)水稻幼苗能量分配比率的影響。

ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC和DIo/RC反映當(dāng)QA處于可還原狀態(tài)時(shí)單位PSⅡ反應(yīng)中心的活性［29］。鉛脅迫下水稻幼苗DIo/RC的增加，說明鉛脅迫單位反應(yīng)中心消耗掉的熱量增加；ABS/RC的增加，意味著鉛脅迫增加了活躍PSⅡ反應(yīng)中心的數(shù)量；TRo/RC的增加，說明鉛脅迫使 RC捕獲的用于QA還原生成Q-A的能量增多，這與Mo和Vj上升表現(xiàn)結(jié)果一致，同時(shí)誘導(dǎo)其與傳遞電子的能量（ETo/RC）隨之增大［20］。這可能是在鉛脅迫下，單位面積反應(yīng)中心數(shù)量（RC/CS）下降后的補(bǔ)償效應(yīng)，剩余有活性的反應(yīng)中心效率的提高有助于減少過剩激發(fā)能的積累，以降低鉛脅迫引起的對(duì)光和機(jī)構(gòu)的傷害［30］。腐胺處理使得以上參數(shù)恢復(fù)到CK組水平，說明外施腐胺可有效緩解鉛脅迫對(duì)水稻幼苗PSⅡ反應(yīng)中心的損傷。

4 結(jié)論

鉛脅迫對(duì)水稻幼苗產(chǎn)生的毒害是多方面的，不僅影響水稻幼苗生物量和葉綠素含量，對(duì)于類囊體的穩(wěn)定性、PSⅡ反應(yīng)中心活性、PSⅡ供體側(cè)和受體側(cè)的電子傳遞過程都造成了破壞。外施腐胺使鉛脅迫下水稻幼苗PSⅡ供體側(cè)及受體側(cè)的電子傳遞能力增強(qiáng)，使PSⅡ反應(yīng)中心活性得以保護(hù)，維持了類囊體膜的穩(wěn)定性，從而減輕了鉛脅迫對(duì)水稻幼苗的損害，使水稻幼苗對(duì)鉛的耐受性也有所增強(qiáng)。不同濃度的腐胺緩解效果不同，其中2.0 mmol/L腐胺處理組對(duì)100 μmol/L鉛脅迫下的水稻幼苗緩解效果最為顯著。

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