水體震蕩對(duì)鰱魚卵孵化的影響

摘要：大壩建設(shè)使江河水文條件發(fā)生顯著變化，明確震蕩波動(dòng)的水環(huán)境對(duì)漂流性魚卵孵化過(guò)程的影響，對(duì)魚類繁殖及資源保護(hù)具有重要意義。通過(guò)室內(nèi)試驗(yàn)，采用外界能量輸入法分析震蕩能量與孵化率之間的關(guān)系，探究6個(gè)不同發(fā)育階段鰱（Hypophthalmichthys molitrix）魚卵經(jīng)過(guò)水體震蕩后的孵化率、仔魚畸形率及孵化歷時(shí)變化。結(jié)果表明，隨水體震蕩強(qiáng)度或震蕩時(shí)長(zhǎng)增加，胚胎孵化率逐漸降低，仔魚畸形率也逐漸升高；處于原腸期的魚卵對(duì)震蕩最為敏感，其孵化率由80%以上降至40%以下，且孵出的仔魚全部畸形；大部分發(fā)育階段的受精卵經(jīng)過(guò)震蕩后孵化歷時(shí)縮短，其中器官分化期和出膜期的魚卵孵化歷時(shí)減少30%以上；當(dāng)卵裂期單個(gè)魚卵輸入的機(jī)械能由0增加至3.733×10-5 J，其孵化率下降約20%，畸形率增加50%以上。震蕩后的胚胎孵化歷時(shí)縮短現(xiàn)象是環(huán)境誘導(dǎo)的結(jié)果，間接證明了漂流性卵魚類孵化機(jī)制的可塑性與多樣性。研究結(jié)果為衡量外界環(huán)境刺激胚胎程度強(qiáng)弱提供了新的量化思路和方法。

關(guān)鍵詞：鰱；漂流性卵；水體震蕩；孵化率；畸形率；能量輸入

中圖分類號(hào)：Q143" " " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " 文章編號(hào)：1674-3075（2024）05-0106-09

長(zhǎng)江是我國(guó)魚類資源最主要的內(nèi)陸水域原產(chǎn)地，其資源量變化不僅直接影響長(zhǎng)江魚類物種多樣性和流域健康狀況，也決定著我國(guó)淡水漁業(yè)的興衰（劉飛等，2019；何曉輝等，2021）。近幾十年來(lái)，水資源高度開發(fā)、高壩大庫(kù)建設(shè)和運(yùn)行、水環(huán)境污染等人類活動(dòng)對(duì)長(zhǎng)江水生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了強(qiáng)烈擾動(dòng)，使得魚類資源急劇下降。有研究表明，與20世紀(jì)50年代相比，長(zhǎng)江中下游洄游性魚類減少了40.6%（Liu amp; Wang，2010）。為緩解過(guò)度開發(fā)流域資源帶來(lái)的負(fù)面影響，已采取了生態(tài)修復(fù)、生態(tài)調(diào)度、增殖放流等一系列措施來(lái)促進(jìn)魚類繁殖和修復(fù)河流生態(tài)系統(tǒng)（劉飛等，2019）；其中，提高魚卵孵化率是增加其資源量的有效措施。

四大家魚作為產(chǎn)漂流性卵的典型魚類，偏愛在彎曲、沙洲、磯頭等具有特殊形態(tài)的河段中產(chǎn)卵繁殖（柏海霞等，2014）；此類河道流態(tài)復(fù)雜，能量損失相對(duì)較大，水流相互摻雜，易形成“泡漩水”（許承雙等，2017）。魚卵產(chǎn)出受精后，隨水漂流孵化過(guò)程中必然會(huì)經(jīng)過(guò)強(qiáng)烈震蕩波動(dòng)的河段，自然條件下漂流性魚卵隨水漂流106～139 h，距離長(zhǎng)達(dá)數(shù)百千米（易伯魯，1988）；期間水的流態(tài)不斷變化，水體紊動(dòng)程度也不相同，時(shí)而平穩(wěn)，時(shí)而湍急洶涌。水動(dòng)力條件不僅是影響魚卵漂流的決定性因素，也與魚卵孵化過(guò)程息息相關(guān)，影響卵苗資源量補(bǔ)充（張先炳等，2022）。水利工程建設(shè)阻斷了魚類的洄游通道，改變了魚類的棲息環(huán)境。例如，高壩水流經(jīng)溢洪道下泄將產(chǎn)生強(qiáng)紊動(dòng)，水力發(fā)電系統(tǒng)中的尾水管處將產(chǎn)生劇烈紊動(dòng)（馬衛(wèi)忠等，2021）；丁壩將改變附近水流特性，使得水的流態(tài)和紊動(dòng)情況變得更加復(fù)雜（宋榮榮，2020）。漂流性魚卵在經(jīng)過(guò)這些劇烈紊動(dòng)震蕩的水流環(huán)境時(shí)均可能受到損傷，將直接影響其發(fā)育狀態(tài)，甚至決定其能否安全孵出。

目前，有關(guān)水體震蕩或振動(dòng)對(duì)魚卵發(fā)育的影響研究呈現(xiàn)多元化。曾本和等（2021）利用水浴恒溫振蕩器研究了拉薩裂腹魚（Schizothorax waltoni）對(duì)水流振動(dòng)的敏感性，發(fā)現(xiàn)其受精卵不同發(fā)育時(shí)期對(duì)水流的敏感程度有所不同；水上基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)中的爆破也會(huì)產(chǎn)生機(jī)械振動(dòng)，可能會(huì)對(duì)臨近產(chǎn)卵棲息地的生物造成影響（徐兆禮等，2010）。有學(xué)者利用機(jī)械振動(dòng)中的峰值粒子速度（PPV）探究了對(duì)魚卵產(chǎn)生不利影響的危險(xiǎn)值和無(wú)影響的安全值（McQueen et al，2022）；也有研究認(rèn)為不同種類的魚卵可能對(duì)爆破振動(dòng)表現(xiàn)出不同的敏感性，且種間或種內(nèi)的魚卵不同發(fā)育階段可能具有不同敏感性（Faulkner et al，2008）。我國(guó)學(xué)者通過(guò)人工攪動(dòng)孵化水體試驗(yàn)，研究了大銀魚（Protosalanx hyalocranius）、細(xì)鱗魚（Brachymystax lenok）、七彩鮭（Salvelinus fontinalis）對(duì)振動(dòng)的敏感性（張耀紅，1997；葛京等，2015；張耀紅等，2015）。目前，尚缺乏關(guān)于水體震蕩或振動(dòng)對(duì)漂流性魚卵胚胎發(fā)育影響的相關(guān)研究，且多數(shù)僅考慮了胚胎不同時(shí)期的敏感性或存活率，水體震蕩對(duì)魚卵孵化的影響評(píng)估并不系統(tǒng)且無(wú)量化標(biāo)準(zhǔn)。本文通過(guò)探究水體震蕩狀態(tài)下鰱（Hypophthalmichthys molitrix）魚卵的孵化率、孵化歷時(shí)、仔魚畸形率等指標(biāo)變化，嘗試從能量輸入的角度量化水體震蕩對(duì)漂流性魚卵孵化的影響，對(duì)產(chǎn)漂流性卵魚類的繁殖及資源保護(hù)具有重要意義。

1" "材料與方法

1.1" "試驗(yàn)材料

本次試驗(yàn)所用魚卵來(lái)自重慶市永川水花魚養(yǎng)殖合作社催產(chǎn)的鰱魚卵。

試驗(yàn)器材主要有渦旋振蕩器（JOANLAB）、便攜式顯微鏡（SHOCREX）、2 mL EP管（內(nèi)徑10 mm，高43 mm）、平口滴管、孵化瓶、氧氣泵、溫度計(jì)、溶氧儀、玻璃皿、過(guò)濾鐵網(wǎng)。

1.2" "試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)時(shí)間為2022年6月8日至7月9日，水溫為（25±0.5）℃。震蕩強(qiáng)度試驗(yàn)分別在轉(zhuǎn)速600、1 200、1 800 r/min下對(duì)卵裂期、囊胚期、原腸期、神經(jīng)胚期、器官分化期、出膜期共6個(gè)時(shí)期的鰱魚卵進(jìn)行震蕩后孵化。每種工況設(shè)置3組平行，每個(gè)平行使用15粒魚卵。將每粒卵單獨(dú)置于離心管中進(jìn)行震蕩，震蕩時(shí)長(zhǎng)120 s。震蕩后觀察魚卵胚胎變化情況，記錄震蕩歷時(shí)，隨后將魚卵置于孵化器中孵化；孵化用水來(lái)自漁場(chǎng)養(yǎng)殖用水，各發(fā)育時(shí)期設(shè)置1個(gè)對(duì)照組（CK）。以多于50%魚卵出膜時(shí)間作為孵出時(shí)間點(diǎn)，計(jì)算魚卵震蕩后的孵化歷時(shí)，魚卵全部孵出后計(jì)算孵化率和畸形率。

中等震蕩強(qiáng)度（1 200 r/min）下，震蕩時(shí)長(zhǎng)為60 s、120 s、180 s，分別對(duì)6個(gè)時(shí)期的鰱魚卵進(jìn)行震蕩時(shí)長(zhǎng)試驗(yàn)，其余試驗(yàn)條件與震蕩強(qiáng)度試驗(yàn)一致，試驗(yàn)過(guò)程中隨機(jī)對(duì)魚卵粒徑進(jìn)行測(cè)量。

1.3" "輸入魚卵能量計(jì)算

渦旋振蕩器震蕩方式為圓周震蕩。本試驗(yàn)是將單個(gè)魚卵置于單個(gè)離心管中進(jìn)行震蕩，故隨渦旋振蕩器震蕩的魚卵在一段時(shí)間加速后可看做繞自身中心軸做恒定轉(zhuǎn)動(dòng)，獲得額外機(jī)械能，此機(jī)械能為轉(zhuǎn)動(dòng)動(dòng)能，故可通過(guò)計(jì)算輸入單個(gè)魚卵的能量來(lái)綜合評(píng)價(jià)震蕩強(qiáng)度和震蕩時(shí)長(zhǎng)對(duì)魚卵孵化的影響。魚卵從靜止?fàn)顟B(tài)變?yōu)槔@離心管中心軸恒定轉(zhuǎn)動(dòng)的過(guò)程分為加速轉(zhuǎn)動(dòng)階段和恒定轉(zhuǎn)動(dòng)階段，渦旋振蕩器運(yùn)行時(shí)功率恒定，根據(jù)魚卵加速轉(zhuǎn)動(dòng)后獲得的轉(zhuǎn)動(dòng)動(dòng)能和加速歷時(shí)可計(jì)算出機(jī)械功率，再根據(jù)震蕩總歷時(shí)計(jì)算出輸入單個(gè)魚卵的機(jī)械能大小，計(jì)算流程如圖1所示。

計(jì)算時(shí)將魚卵看做均勻球體，相關(guān)指標(biāo)的計(jì)算公式如下：

V = [43][πR3] ①

m = ρV ②

J = [25][mR2] ③

E [r]= [12][JW2] ④

P = [Ert] ⑤

E = PT ⑥

Z1 = Y1/Y × 100%" " " " " " " " " " " " " ⑦

Z2 = Y2/Y1 × 100% ⑧

式中：V為魚卵體積（m3），R為魚卵半徑（m），m為魚卵重（kg），ρ為魚卵密度（kg/m3），J為轉(zhuǎn)動(dòng)慣量（kg/m2），Er為轉(zhuǎn)動(dòng)動(dòng)能（J），W為轉(zhuǎn)動(dòng)角速度（rad/s），P為機(jī)械功率（W），t為轉(zhuǎn)動(dòng)加速歷時(shí)（s），E為單個(gè)魚卵所獲機(jī)械能大?。↗），T為震蕩總歷時(shí)（s），Z1為魚卵孵化率（%），Z2為仔魚畸形率（%），Y1為出膜仔魚數(shù)（尾），Y2為畸形仔魚數(shù)（尾），Y為總卵數(shù)（粒）。

2" "結(jié)果與分析

2.1" "魚卵輸入能量

隨機(jī)測(cè)量顯示，魚的卵徑為4.15～6.62 mm，平均粒徑為5.7 mm，魚卵密度為1.0014～1.0031 g/cm3。在輸入魚卵能量的計(jì)算過(guò)程中，平均粒徑取5.7 mm，密度均取1.002 g/cm3，得到震蕩強(qiáng)度和震蕩歷時(shí)組合后5種不同工況下輸入魚卵的能量（表1）。

2.2" "震蕩強(qiáng)度與魚卵孵化

強(qiáng)度1 800 r/min下震蕩120 s后魚卵的孵化結(jié)果見圖2。隨著震蕩強(qiáng)度增大，魚卵表面裂痕增多加深，卵裂期、囊胚期、原腸期的魚卵內(nèi)部胚體被拉長(zhǎng)，但神經(jīng)胚期、器官期、出膜期的魚卵內(nèi)部胚體結(jié)構(gòu)變化不明顯。

在相同發(fā)育時(shí)期，隨著震蕩強(qiáng)度增大，魚卵孵化率逐漸降低；在同一震蕩強(qiáng)度下，卵裂期的孵化率最低，其次是原腸期；而在其他發(fā)育時(shí)期，魚卵孵化率受震蕩影響也較為明顯，但敏感程度下降（圖3）。在隨震蕩強(qiáng)度增大引起孵化率降低的同時(shí)，孵出仔魚畸形率也逐漸升高，且卵裂期-神經(jīng)胚期的畸形率普遍較高。尤其在原腸期，受到震蕩刺激的魚卵孵化率由80%以上降至40%以下，且孵出的仔魚畸形率均達(dá)到100%，在器官期和出膜期的魚卵受到震蕩刺激后的仔魚畸形率較低（圖4）。根據(jù)不同震蕩強(qiáng)度對(duì)魚卵不同發(fā)育階段震蕩后的孵化歷時(shí)可見，短暫的水體震蕩會(huì)對(duì)孵化歷時(shí)產(chǎn)生影響，除原腸期的孵化歷時(shí)無(wú)規(guī)律外，其余時(shí)期震蕩后孵化歷時(shí)明顯縮短，且震蕩強(qiáng)度越大，孵化歷時(shí)越短（圖5）。

試驗(yàn)結(jié)果表明，水體短暫震蕩刺激會(huì)對(duì)魚卵外觀和胚體內(nèi)部有所損傷，外觀損傷主要是水體震蕩過(guò)程中與離心管的碰撞損傷。自然環(huán)境中，魚卵漂流也會(huì)與障礙物產(chǎn)生碰撞而造成損傷，內(nèi)部損傷主要是在水體震蕩過(guò)程中胚體在卵膜內(nèi)做無(wú)規(guī)律旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)造成。震蕩強(qiáng)度越大，魚卵與外界碰撞越劇烈，內(nèi)部胚體無(wú)序轉(zhuǎn)動(dòng)越頻繁，對(duì)胚胎傷害越大；因而隨著震蕩強(qiáng)度增大，孵化率越低，畸形率越高。胚胎孵化歷時(shí)表現(xiàn)為除原腸期外，震蕩強(qiáng)度越大，孵化歷時(shí)越短，推測(cè)是由于受到水體震蕩刺激，胚胎從自身安全性出發(fā)，孵化機(jī)制受到影響，發(fā)育信息傳導(dǎo)改變，使其孵化歷時(shí)縮短，加快出膜。

不同胚胎發(fā)育階段的損傷程度表現(xiàn)有所不同。相同震蕩強(qiáng)度下，在發(fā)育前期表面受損更加明顯，在卵裂期和原腸期孵化率受到的抑制最為嚴(yán)重，畸形率表現(xiàn)為原腸期最高。綜合可見，處于原腸期的魚卵對(duì)短暫的水體震蕩刺激最為敏感和脆弱；其次為卵裂期，其他發(fā)育期魚卵對(duì)震蕩的敏感性隨著孵化歷時(shí)增加而降低。

2.3" "震蕩時(shí)長(zhǎng)與魚卵孵化

3種震蕩時(shí)長(zhǎng)中，震蕩強(qiáng)度均為1 200 r/min時(shí)，隨震蕩時(shí)長(zhǎng)增加，卵膜裂痕增多，卵裂期和囊胚期胚體略微變長(zhǎng)，其余時(shí)期胚體變化不明顯。在相同發(fā)育階段，隨震蕩時(shí)長(zhǎng)增加，孵化率逐漸降低；同一震蕩時(shí)長(zhǎng)下，卵裂期孵化率最低，其次為原腸期，其他階段受震蕩影響的敏感程度降低（圖6）?；温蚀笾卤憩F(xiàn)為在發(fā)育前期受影響較大，其中原腸期最高，其次為卵裂期，器官分化期和出膜期受影響較?。▓D7）。魚卵震蕩后的孵化歷時(shí)除原腸期和神經(jīng)胚期外，其余時(shí)期表現(xiàn)為隨震蕩時(shí)長(zhǎng)增加，孵化歷時(shí)縮短（圖8），其中器官分化期和出膜期的魚卵孵化歷時(shí)減少30%以上。

孵化率、孵化歷時(shí)和仔魚畸形率的變化趨勢(shì)與震蕩強(qiáng)度試驗(yàn)相似，說(shuō)明水體震蕩歷時(shí)長(zhǎng)短也會(huì)對(duì)魚卵表面或胚體內(nèi)部造成程度不一的傷害。震蕩持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，胚胎由于碰撞造成的損傷越嚴(yán)重，胚體內(nèi)部結(jié)構(gòu)越容易受損，因而孵化率受到抑制作用加劇，畸形率升高，孵化歷時(shí)縮短。在6個(gè)不同發(fā)育階段的孵化結(jié)果中，試驗(yàn)結(jié)果基本類似，均表現(xiàn)為處于原腸期階段的鰱魚卵受影響程度最大，其次為卵裂期。

震蕩試驗(yàn)孵化的健康仔魚與畸形仔魚如圖9所示。可見仔魚畸形主要表現(xiàn)在脊柱彎曲和尾部發(fā)育不正常。

2.4" "能量輸入與魚卵孵化

將相應(yīng)的孵化率、仔魚畸形率、孵化歷時(shí)進(jìn)行整理統(tǒng)計(jì)，單個(gè)魚卵能量計(jì)算結(jié)果如圖10和圖11。隨著輸入單個(gè)魚卵能量的增大，各時(shí)期的孵化率大致表現(xiàn)為逐漸降低，畸形率逐漸升高，原腸期孵化率受到的抑制最為明顯，其次為卵裂期和器官分化期，其余時(shí)期敏感性降低；畸形率表現(xiàn)為除出膜期外均顯著上升，尤其是原腸期和卵裂期受影響最為顯著。輸入能量后，孵化歷時(shí)表現(xiàn)為除原腸期和神經(jīng)胚期無(wú)規(guī)律外，其余時(shí)期隨輸入能量增加，孵化歷時(shí)縮短。當(dāng)卵裂期單個(gè)魚卵輸入的機(jī)械能由0增加至3.733×10-5 J，其孵化率下降約20%，畸形率增加50%以上。

3" "討論

3.1" "震蕩對(duì)不同魚類及其發(fā)育期的影響差異

已有研究表明，震蕩對(duì)魚卵的影響表現(xiàn)出明顯的種間差異性。Przybyla等（2020）分析了經(jīng)模擬航天器應(yīng)力源震蕩后的歐洲海鱸（Dicentrarchus labrax）孵化率，發(fā)現(xiàn)其卵胚胎對(duì)發(fā)射器振動(dòng)具有良好的抵抗能力，與無(wú)震蕩對(duì)照組無(wú)顯著差異；Eenennaam等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，劇烈擾動(dòng)脫黏的白鱘（Acipenser transmontanus）卵與溫和脫黏卵相比，會(huì)提高白鱘自發(fā)同源多倍體的發(fā)生率，將致其后代生殖異常；Slembrouck等（2012）認(rèn)為皇冠沙鰍（Chromobotia macracanthus）受精卵遭受連續(xù)震蕩后，其孵化率與無(wú)震蕩對(duì)照組無(wú)明顯差異，但未經(jīng)震蕩孵化的仔魚存活率則較低。本研究表明，各發(fā)育階段的鰱魚卵隨水體震蕩強(qiáng)度或震蕩時(shí)長(zhǎng)的增加，其孵化率逐漸降低、畸形率逐漸升高，處于原腸期的受精卵受水體震蕩影響程度最大。建議在人工繁育過(guò)程中，避免在此發(fā)育階段進(jìn)行卵苗的運(yùn)輸、消毒等工作。

3.2" "環(huán)境刺激影響動(dòng)物胚胎的孵化歷時(shí)

受到外界刺激后的胚胎孵化歷時(shí)會(huì)發(fā)生改變，Warkentin（1995）認(rèn)為胚胎發(fā)育過(guò)程中對(duì)外界環(huán)境的變化具有可塑性，并驗(yàn)證了受到蛇攻擊的紅眼樹蛙（Agalychnis callidryas）卵會(huì)提前孵出，快速孵化有效降低了被捕食的風(fēng)險(xiǎn)；Doody amp; Paull（2013）證實(shí)了小蜥蜴（Lampropholis delicata）胚胎在經(jīng)過(guò)振動(dòng)篩刺激后會(huì)提前孵出，且將胚胎受到的振動(dòng)刺激解釋為捕食風(fēng)險(xiǎn)的增加，并首次通過(guò)試驗(yàn)量化了爬行動(dòng)物對(duì)機(jī)械刺激的早期孵化結(jié)果。有研究表明，海水的擾動(dòng)震蕩是加利福尼亞滑銀漢魚（Leuresthes tenuis）孵化的環(huán)境誘因，經(jīng)過(guò)水流擾動(dòng)后的受精卵會(huì)迅速孵出（Griem amp; Martin，2000; Martin et al，2011）。

本次試驗(yàn)中，多數(shù)孵化時(shí)期的鰱魚卵受到水體震蕩刺激后的孵化歷時(shí)縮短，在此可將短暫的水體震蕩刺激理解為魚卵受到了類似于捕食攻擊等危險(xiǎn)環(huán)境的信號(hào)提示，為應(yīng)對(duì)此類急性風(fēng)險(xiǎn)引起的胚胎提前孵化現(xiàn)象，在孵化時(shí)間上表現(xiàn)出環(huán)境誘導(dǎo)的可塑性，也是胚胎的快速孵化機(jī)制，孵化多樣性可以應(yīng)對(duì)不利的外界環(huán)境因素，結(jié)合進(jìn)化論觀點(diǎn)，孵化機(jī)制的進(jìn)化將改變胚胎適應(yīng)環(huán)境的范圍，并影響胚胎成功發(fā)育的條件（Warkentin，2011）。值得注意的是，本研究中跟隨胚胎孵化歷時(shí)縮短的同時(shí)，仔魚畸形率也在上升，一方面是由于水流震蕩使得胚胎結(jié)構(gòu)被破壞，組織器官受到損傷，另一方面可能是鰱魚卵在此孵化時(shí)間段內(nèi)還未發(fā)育成熟就被迫出膜，導(dǎo)致仔魚畸形率上升。Doody amp; Paull（2013）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，提前孵化的蜥蜴卵殼中殘留了更多卵黃，說(shuō)明胚胎在收到環(huán)境警示風(fēng)險(xiǎn)信息后，放棄了部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，為了生存選擇提前孵化。

3.3" "量化環(huán)境刺激可為胚胎發(fā)育研究提供新思路

魚卵經(jīng)過(guò)渦旋振蕩器的作用從靜止到轉(zhuǎn)動(dòng)狀態(tài)，是外界能量輸入的結(jié)果，其作用效果表現(xiàn)為魚卵機(jī)械能的增加，因而可用輸入魚卵的機(jī)械能來(lái)衡量水體震蕩對(duì)魚卵胚胎發(fā)育的影響。隨能量輸入的增加，孵化率逐漸降低，畸形率逐漸升高，其中原腸期受影響程度最為明顯，大部分發(fā)育階段受到刺激后其孵化歷時(shí)縮短。在與胚胎發(fā)育相關(guān)的其他研究中，不斷有學(xué)者從機(jī)械功或機(jī)械力的角度研究生物發(fā)育狀況。例如，在早期魚卵機(jī)械沖擊的敏感性研究中，有學(xué)者以魚卵空中掉落所做的功來(lái)衡量瞬時(shí)機(jī)械沖擊的大小，顯示出胚胎不同發(fā)育時(shí)期對(duì)機(jī)械沖擊有不同的敏感程度（Jensen amp; Alderdice，1983; Crisp，1990）。在胚胎發(fā)育過(guò)程中，生物組織需要重塑成維持生物體生命活動(dòng)的生理結(jié)構(gòu)和器官，此過(guò)程中生物組織呈現(xiàn)出明顯的動(dòng)力學(xué)特征，是細(xì)胞內(nèi)化學(xué)能向機(jī)械能轉(zhuǎn)化的過(guò)程（李博，2021）。Brodland amp; Veldhuis（2012）利用模型評(píng)估了胚胎發(fā)育過(guò)程中重塑機(jī)制所需要的輸入功，認(rèn)為常見的組織重塑機(jī)械效率低于1%；很多學(xué)者在解析細(xì)胞分化、增殖、功能等本質(zhì)時(shí)與細(xì)胞間的物理機(jī)械性能掛鉤（Vaziri amp; Gopinath，2008;Tan et al，2010;Krupinski et al，2011）。本文將胚胎發(fā)育過(guò)程中所受外界刺激轉(zhuǎn)化為更深層次的外界能量輸入，為生物胚胎所受外界環(huán)境影響程度提供了量化思路和方法，是未來(lái)可以深入研究利用的方向之一。

4" "結(jié)論

（1）隨水體震蕩強(qiáng)度或震蕩時(shí)長(zhǎng)增加，鰱魚卵孵化率逐漸降低，仔魚畸形率逐漸升高，胚胎大部分發(fā)育時(shí)期經(jīng)過(guò)震蕩后孵化歷時(shí)縮短；原腸期是鰱魚卵胚胎發(fā)育過(guò)程中對(duì)水體震蕩最敏感的發(fā)育階段。

（2）鰱魚卵對(duì)水體震蕩表現(xiàn)出的孵化歷時(shí)縮短現(xiàn)象是環(huán)境誘導(dǎo)結(jié)果，表明了產(chǎn)漂流性卵魚類胚胎孵化機(jī)制的可塑性和多樣性。

（3）將魚卵震蕩看作是外界能量的輸入過(guò)程，輸入能量越多，胚胎孵化率越低，畸形率越高，孵化歷時(shí)越短。

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（責(zé)任編輯" "萬(wàn)月華）

Effect of Water Oscillation on Fish Egg Development

of Hypophthalmichthys molitrix

ZHANG Xian‐bing， XIE Ting‐ting， HUANG Shang， YANG Wei， CHAI Kai， LI Wen‐jie

（Chongqing Jiaotong University， National Engineering Research Center for Inland Waterway Regulation，

Chongqing Key Laboratory of Ecological Waterway， Chongqing" "400074， P. R. China）

Abstract：The construction of dams has significantly altered the hydrological conditions of rivers， and understanding the impact of fluctuating water environments on the incubation process of drifting fish eggs is crucial for fish reproduction and resource conservation. In this study， we quantified the impact of water oscillation on the incubation of Hypophthalmichthys molitrix eggs at different developmental stages from the perspective of energy input， focusing on hatching rate， hatching duration， and larva malformation rate of silver carp eggs under different water oscillation intensities. On June 8 and 9 of 2022， indoor experiments were conducted to study the incubation condition of H. molitrix eggs at six developmental stages （cell cleavage， blastula， gastrula， neurula， organ differentiation periods and larvae hatching out from the membrane） after being subjected to water oscillation of three intensities （600， 1 200， 1 800 r/min）. The relationship between oscillation energy and hatching rate was then analyzed in terms of energy input to the fish eggs. Results show that the hatching rate of fish eggs decreased gradually， and the malformation rate of larvae increased with the increase of water oscillation intensity or oscillation time. After oscillation of fish eggs at gastrula stage， the hatching rate of fish eggs decreased from more than 80% to less than 40%， and all the incubated larvae were deformed， indicating that the most sensitive developmental stage to oscillation is gastrula stage. The incubation duration of most fertilized eggs at different developmental stages shortened after oscillation， and the incubation duration of fish eggs at organ differentiation stage and larvae breaking out from the membrane stage reduced by more than 30% after oscillation; when the mechanical energy input to a single fish egg at cleavage stage increased from 0 to 3.733×10-5 J， its hatching rate decreased by about 20%， and the malformation rate increased by more than 50%. The shortened incubation duration of embryos after shaking is the result of environmental induction， which indirectly proves the plasticity and diversity of the hatching mechanism of semi-buoyant fish eggs. These findings provide a novel quantitative concept and method for assessing the impact of external stimuli on the development of semi-buoyant fish eggs. This has significant implications for the reproduction and resource conservation of fish species that produce semi-buoyant fish eggs.

Key words：Hypophthalmichthys molitrix; semi-buoyant fish eggs; water oscillation; hatching rate; malformation rate; energy input